1.4　金絲燕的生態研究與生活習性

在巖洞生態系統中，金絲燕與蝙蝠一起構成了核心食物網，其在巖洞生態系統中發揮著巨大的作用，但遺憾的是，它們的生態意義卻被忽視了。金絲燕是高效率的飛行者，它們在巖洞外相當遠的地方覓食，然后返回巖洞棲息，并將它們的排泄物堆積在巖洞地面上成為肥料，從而源源不斷地把外部的能量輸入到巖洞生態系統中，養活了數以萬計以腐質為食的細小動物。這些細小動物直接或間接依賴于鳥糞生存。此外，金絲燕在控制昆蟲總數上也發揮著重要作用，這有助于維持某一地區的生態完整性。例如，目前砂拉越尼亞巖洞中估計有50萬只金絲燕，它們每天能消耗包括蚊子、葉蟬等人類的害蟲在內的2000kg昆蟲！

（1）日常生活

不同種類的金絲燕占領不同高度的覓食空間。砂拉越博物館前館長兼鳥類學家湯姆·哈里森乘直升機飛越婆羅洲森林時觀察到：金絲燕的覓食高度是6～244m（20～800英尺），僅有2％在高于樹冠300m（1000英尺）以上覓食。目前尚未發現金絲燕在密林的樹冠下覓食，即使是像白腹金絲燕或苔巢金絲燕這兩種常常收集懸掛在樹枝上的苔蘚或地衣作為筑巢材料的物種都不會在這里覓食。然而，它們可能會在森林邊緣徘徊，在森林間隙或兩側的空地覓食。

如果天氣晴朗持續到下午，金絲燕最早在下午4點開始返回其棲息巖洞的附近，在高空飛行和盤旋，并不斷鳴叫。它們還可能密密麻麻地聚集在低處，但不同種類的鳥群間分隔明顯，這些鳥群聚集在天空相對固定的位置，數分鐘后大多數鳥群慢慢完整地飛開，極少數鳥群則是完全散開飛走的。這種行為有別于大量聚集在一起捕食白蟻群時的金絲燕，當燕群發現食物并用獨特的聲音信號召喚同伴時，會出現類似的暫時性群體行為。但目前尚不清楚金絲燕是為了覓食還是僅僅因集群本能聚集在一起的。

隨著黃昏來臨，外出的鳥兒再次明顯增多，但不會達到早上的密度，也許這些外出的鳥兒白天在孵卵。最后一只鳥可能在夜幕降臨前一刻鐘才離開巖洞，此時，其他鳥已經聚集在外面。在峇南中部的薩萊巖洞，鳥群總是聚集在河流或附近的池塘上空，它們巧妙地向下滑翔并掠過水面，在飛行中飲水。當它們飛到最低處時，雙翼向上翹起，嘴同時向下點，輕輕拍起少量水，少數鳥兒會偶爾濺入水中片刻，但馬上又能毫不費力地飛回空中。但目前尚不清楚這是鳥兒在飲水還是它們的某種沐浴形式。飲水和濺水后，金絲燕將返回自己棲息的巖洞。

巖洞外，有時可見小鳥群一個接一個地追逐，似乎是在求偶。越來越多的金絲燕，聚集成一個巨大的、飛行著的鳥圈，在巖洞入口處盤旋，并發出逐漸增強的尖叫聲。東加里曼丹加央河上的龍比索族人告訴我們，在20世紀80年代采摘燕窩的繁盛時期，男人們會在傍晚時分爬上石灰巖山丘上的有利位置，監視森林上方這些盤旋的鳥群行蹤。每個鳥群將會暴露一個巖洞的位置，人們通過這種方式，發現了很多新的金絲燕筑巢點。

當夜幕降臨時，鳥群魚貫般涌進巖洞，遲來者則從空中落下后直接俯沖進洞口。此刻，飛入巖洞的鳥兒匯成浩蕩的潮流。當金絲燕被黑暗籠罩時，它們開啟了回聲定位聲波，改變了逐漸增強的噪音的性質，并以此巧妙地避開在黃昏時出現的蝙蝠。

在綿綿細雨的陰雨天，金絲燕在清晨時仍照常外出飛行；但大雨傾盆時，它們會延遲外出；倘若黎明后大雨仍持續數小時，金絲燕將會在雨勢減弱后冒雨外出。如果金絲燕開始覓食的時間遲了，它們傍晚時通常不會在巖洞周圍成群盤旋飛行。例如在下大雨時的砂拉越峇南中部地區，下午6點45分的時候，在燕群棲息的巖洞周圍，沒有發現金絲燕。然而，5min之后，龐大的金絲燕群突然出現，陸續從空中落下，并立即沖進巖洞。而如果下午有雷雨，金絲燕通常會比平時提早返回。

巖洞內棲息的金絲燕并不安靜，它們組建了一支自然界最驚人的樂隊。成千上萬的金絲燕在堅固幽閉的巖洞里瘋狂地打轉尋找棲息地，并發出不斷反彈回響的啼囀聲、啁啾聲和斷續的喀嚓聲，對大部分人來說，這是難以忍受的噪音。但對大自然而言，這是和諧的旋律，它展示了由于有效地實施了正確的保護策略，大量的金絲燕得以繼續生存的一絲希望。

（2）棲息

晚上，金絲燕成對出現在它們的筑巢點，全年的每個晚上，這里都是它們的棲息地（圖1-6，參見彩插）。通常每對鳥兒并排攀附在凹凸不平的巖洞壁表面。當巢筑好后，兩只小鳥有時擠進巢內，頭和身體親密地貼在一起；有時其中一只可能會蹲伏在巢的邊緣，或攀附在巢旁邊的巖石表面。我們把每對定居于一個固定的棲息點的金絲燕做上標記，然后移走它們的巢，結果通過紅外觀察器發現，當天晚上被標記的金絲燕能準確地回到原來的棲息點。這表明金絲燕具有強烈的準確返回筑巢點的本能，而且它們可能是終生配偶。而遠離巢穴棲息的金絲燕也不少見，推測這些鳥可能是還沒有性成熟的幼鳥或非生殖期的配偶。

在砂拉越，從未發現爪哇金絲燕和大金絲燕在同一個地點一起出現。在婆羅洲其他地方，有些巖洞同時棲息著這兩個物種，但它們似乎在不同的空間各自聚集成獨立的群體，或具有特定的空間偏好。例如，在沙巴州哥曼東的Simud Putih巖洞內同時居住著這兩種金絲燕；盡管大金絲燕的巢可能零星出現在爪哇金絲燕居群附近，但它們不會混在一起。可見，在選擇棲息營巢地點的時候，不同種的金絲燕顯然有自己的喜好。然而，值得注意的是，在東加里曼丹伯勞縣Desa Suaran村附近的Gua Rangasan巖洞里，人們發現有一小群爪哇金絲燕在一個較大的大金絲燕居群內筑巢；同樣地，人們也發現過一個融入到爪哇金絲燕居群內的大金絲燕巢。

具有回聲定位功能的金絲燕進入巖洞時，通常會在啼囀后緊接著發出喀嚓喀嚓的回聲波。這種發聲法是一種提醒洞內的鳥類注意的警告。而巖洞內已經回到棲息地的金絲燕也會發出幾下啼囀聲以作回應，即使它們不一定是配偶。有一些鳥在進入巖洞后很快就直接飛向它們的巢，但大部分鳥通常在入口大庭內轉幾個圈后才飛到某一特定區域。在此，它們焦急地拍打翅膀，發出定位回聲波的比例亦快速增加，似乎要在落腳前，尋求更清楚的“回聲圖譜”來了解周圍環境。

鳥巢周圍的爭端時有發生，尤其當大量金絲燕返回棲息地時。在擁擠的居群里，鳥巢是毗鄰而建的，鄰近鳥之間不可避免會有身體接觸。已經在巢里棲息的鳥，也許會因為受到騷擾而與正在返回并試圖降落的鄰居發生沖突。巢里的鳥兒通常伸展脖子以示威脅，同時不停尖叫和鳴囀。如果入侵的鳥著落得太近了，馬上會受到啄戳；當降落的鳥進行報復時，沖突加劇，有時候甚至使得雙方從各自的棲息地掉落。然而，目前尚未發現這樣的啄戳對鳥兒產生過嚴重的傷害。

在砂拉越峇南中部，人們在爪哇金絲燕群中觀測到的另一種稱為“抬翼”的相關行為。這種行為是指翅膀沒有展開或垂直豎起，而只是抬到肩膀以上并收攏起來。此舉動常會發生在配偶間互相靠近并試圖并排降落的時候。一旦并排降落后，反對聲和爭吵就會停止。當一對配偶安頓下來后，一方可能會用啄子疏理伴侶頭部和頸部的羽毛，同時發出幾聲溫柔的啁啾聲。

沒有回聲定位功能的白腹金絲燕從不深入到巖洞完全黑暗的地帶，其筑巢的地點通常也會遠離其他金絲燕物種。它們總是群居于明暗交界的天然巖洞的洞口、入口通道，以及其他洞窟和巖洞裂縫里；也會居住于光照充足的人造建筑物上，如城市建筑物的外部架狀物、房屋內部或橋梁底部。除了喀嚓喀嚓的回聲波外，它們會發出各種不同的啼囀聲和啁啾聲。聲吶分析證實，在它們的叫聲里沒有高頻率的超聲波。由于這些小金絲燕完全依賴于視力定位，所以它們必須在夜幕降臨前到達棲息地。

（3）覓食

金絲燕是食蟲的鳥類，它們在飛行時追蹤并用嘴巴捕捉空中體重從0.01～0.69g的各種節肢動物，然后把捕捉到的獵物壓縮成丸狀的食物，以便返回鳥巢時反芻喂養雛鳥。通過艱辛的統計，人們發現這些富含營養的壓縮物可能含有49～1104只大小不等的獵物碎片。金絲燕日常飲食的90％由膜翅目（飛蟻、黃蜂和蜜蜂），雙翅目（蒼蠅），鞘翅目（小甲蟲），同翅目（葉蟬）及蜉蝣目（蜉蝣）的昆蟲構成，其中最常見的是飛蟻。此外，它們也頻繁地捕獵嚙蟲目、纓翅目、等翅目、直翅目、毛翅目、鱗翅目、蛛形綱和蜱螨目的昆蟲。這些觀察結果顯示金絲燕捕獵是隨機的，而不是有選擇性的。然而，人們也已證實周期性出現的有翅白蟻群可吸引大量的各種金絲燕。

從海岸到山脊的所有海拔高的地方，都可以見到金絲燕在覓食。例如，在基納巴盧山的山坡上，白腹金絲燕聚居于公園1558m（5100英尺）高處的游客接待大樓，并從此處延伸至森林的另一側。在中高海拔處的山脊和小山頂上空，金絲燕群和其他燕群每天混集在一起覓食。有時，這些覓食地點可能遠離已知的筑巢地點，如在基納巴盧山脊上或砂拉越可拉必高原的巴里奧地區。

在地面或林冠以上，特定種群的分布似乎與高度有關。大金絲燕在樹冠頂層覓食，并且彼此明顯地遠距離分散；在曠野、空地或水面上，它們近地分布，出現在地面或水面以上約7～270m（20～800英尺）處，大部分沒有明顯的分層。中等大小的爪哇金絲燕亦分散在廣闊的區域中，并在類似的高度覓食。然而，體型較小的白腹金絲燕覓食高度較低，如緊貼森林冠層的上空、樹冠周圍、河道沿岸或低至空地的地面上。天氣熱時，它們是大量出現在筑巢巖洞附近的唯一物種。與回聲定位金絲燕相比，光澤金絲燕因無法在夜間飛行其覓食范圍可能較小。

有人認為婆羅洲每種金絲燕都有自身的食物生態位，因此，飲食是發生生態分離最重要的資源軸心。不同的食物構成反映了空中覓食位置的偏好及不同的生活環境。與其他物種相比，大金絲燕專愛體型較大的飛蟻和其他膜翅目昆蟲，它們的食物中包含較高比例的此類昆蟲，蒼蠅的比例則較少。相比之下，因為白腹金絲燕所占的覓食位置更接近富含甲蟲的林冠，所以它們的飲食中甲蟲所占的比例相當高。爪哇金絲燕和苔巢金絲燕（另一種有回聲定位能力，中等體型的洞穴金絲燕，其生產的燕窩唾液含量低，沒有商業價值）飲食種類構成相似，反映了二者在生物形態統計學上的相似性。然而，爪哇金絲燕所捕捉的獵物平均體長明顯較短，表明這一物種可能已經把它們的食物生態位指向了體型較短的獵物，以減少與其他金絲燕物種的競爭。