1.5　金絲燕的繁殖特點(diǎn)

（1）繁殖周期

在婆羅洲，金絲燕是被研究得最多的鳥類，這反映了它們?cè)诮?jīng)濟(jì)上的重要性。有人在西加里曼丹坤甸附近地區(qū)至沙巴州，以及東加里曼丹北部這一廣闊區(qū)域，記錄了兩種具回聲定位功能的金絲燕的筑巢情況，結(jié)果顯示它們有相似的繁殖周期模式：6～8月繁殖活動(dòng)最少，隨后進(jìn)入多產(chǎn)期，在2～4月份達(dá)到繁殖高峰。

人們?cè)缫颜J(rèn)識(shí)到，鳥類在高緯度地區(qū)繁殖期較短；在低緯度熱帶地區(qū)繁殖期較長(zhǎng)。與溫帶地區(qū)相比，季節(jié)性不顯著的熱帶氣候容許較長(zhǎng)的繁殖期，因此6～10個(gè)月甚至整年的筑巢期均很常見。與此規(guī)律相吻合，婆羅洲金絲燕每年的繁殖期至少持續(xù)9個(gè)月且繁殖活動(dòng)不止一次。

這些金絲燕采用了多產(chǎn)的繁殖策略，它們?cè)噲D在適合的繁殖期內(nèi)盡可能地產(chǎn)下更多的蛋并養(yǎng)育更多的雛鳥。多產(chǎn)物種的繁殖成功率通常既不依賴于繁殖期的長(zhǎng)短，亦不依賴于任何一次繁殖的后代存活率。因?yàn)榭偝晒β嗜Q于一對(duì)配偶在整個(gè)繁殖期內(nèi)養(yǎng)育雛鳥的總數(shù)，而不是任何一次孵卵的成功率。為了使年繁殖成功率即數(shù)次繁殖的累計(jì)產(chǎn)出最大化，當(dāng)環(huán)境因素和內(nèi)部條件允許時(shí)，金絲燕會(huì)馬上連續(xù)不斷地產(chǎn)卵，同時(shí)不斷生產(chǎn)出受人歡迎的副產(chǎn)品——燕窩。

婆羅洲許多地方的傳統(tǒng)經(jīng)營(yíng)者對(duì)習(xí)慣性采集燕窩活動(dòng)的記載和我們的研究均顯示，燕窩生產(chǎn)和繁殖年周期普遍很長(zhǎng)。1957—1959年，對(duì)砂拉越尼亞巖洞（約北緯3.5°）的大金絲燕進(jìn)行的一次非連續(xù)性研究發(fā)現(xiàn)，已進(jìn)行燕窩采收與未進(jìn)行燕窩采收的居群在9月份均產(chǎn)有鳥蛋。它們?cè)谖磥韼讉€(gè)月內(nèi)繼續(xù)產(chǎn)卵直至次年4月份產(chǎn)蛋量才開始下降。當(dāng)年八月，在巖洞其他已開發(fā)的區(qū)域內(nèi)鳥蛋和各種大小的雛鳥隨處可見，但在三個(gè)尚未開發(fā)的實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)里，并沒發(fā)現(xiàn)任何繁殖活動(dòng)。可見，與已開發(fā)的整個(gè)巨大巖洞（地面面積10公頃）相比，幽閉的洞庭或石窟內(nèi)的種群產(chǎn)卵更趨于同步（圖1-7）。

①—金絲燕筑窩；②—產(chǎn)卵并孵化；③—育雛；④—小金絲燕成年，技術(shù)員采摘燕窩；⑤—親代與子代金絲燕繼續(xù)筑窩；⑥—兩代金絲燕產(chǎn)卵并孵化；⑦—育雛；⑧—小金絲燕成年，技術(shù)人員采摘燕窩

人們?cè)谏袄紹ukit Sarang村（約北緯2.4°）進(jìn)行了一次為期12個(gè)月的深入研究（1999—2000年）。結(jié)果表明，這里的大金絲燕年繁殖周期同樣會(huì)持續(xù)一整年，于9月份開始有三個(gè)顯著的繁殖階段。9月至次年4月是非常多產(chǎn)而活躍的繁殖期；次年5月至8月迎來了換毛高峰期，產(chǎn)卵明顯減少，表明此時(shí)進(jìn)入了繁殖的松懈期。在此地，大金絲燕一般一年繁殖三次，但亦有極少數(shù)的鳥兒設(shè)法在第三次繁殖期末產(chǎn)第四次卵。

在砂拉越西南部的石隆門和下沙隆行政區(qū)以及邊境沿線的Klingkang Range，大金絲燕普遍具有相同的年繁殖周期。以前由當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)掌控的時(shí)候，他們傳統(tǒng)的采收期是10月、2月和5月。5月份最后一次采收后，再次建造的可能只是些無食用意義的小鳥巢，而活躍的鳥巢重建或擴(kuò)張期則推遲到9、10月份，此時(shí)鳥兒才恢復(fù)繁殖。而在沙巴州東部的哥曼東巖洞（約北緯6°），繁殖初期開始得較遲且繁殖期較短，12月至次年4月第一次產(chǎn)卵，直至次年6月或7月才再次產(chǎn)卵。

1997—1998年間，為了了解爪哇金絲燕的自然繁殖周期，人們研究了砂拉越峇南中部（尼亞巖洞以東約50公里）未受干擾的居群。研究發(fā)現(xiàn)，鳥兒每年漫長(zhǎng)的翻新或擴(kuò)建舊巢的繁殖季節(jié)開始于7月末或8月初，并一直持續(xù)到次年5月。期間，它們有三個(gè)產(chǎn)卵高峰期。揭開繁殖季節(jié)序幕的第一次繁殖期始于8月末或9月初，結(jié)束于12月初；第二次繁殖期，從12月中旬到次年3月；第三次繁殖期則開始于次年4月。但在此期間內(nèi)并非所有性成熟的成年配偶都會(huì)產(chǎn)卵。盡管峇南地區(qū)的金絲燕普遍存在此繁殖期，但不同巖洞居群的繁殖高峰期在時(shí)間上也有一些差異，如大多數(shù)居群一年一般繁殖2次，但一些配偶會(huì)設(shè)法在筑巢最不活躍的4月至7月期間進(jìn)行第三次繁殖。

沙巴州東部的爪哇金絲燕的繁殖開始時(shí)間也是推遲的。例如，哥曼東巖洞在12月份開始恢復(fù)生產(chǎn)鳥巢。在不受騷擾的鳥巢中，第一次產(chǎn)卵是在2月份，3月份達(dá)到產(chǎn)卵高峰；在6月前，如鳥蛋遺失或燕窩被采摘，金絲燕會(huì)重新產(chǎn)卵，7月末最后一批剛長(zhǎng)出羽毛的幼鳥飛走。

體型較小的白腹金絲燕亦是多產(chǎn)物種，有著漫長(zhǎng)的繁殖期。在所有研究過的案例中，鳥巢相互緊鄰的居群（或亞居群）每次繁殖期都大致同步。人們觀察發(fā)現(xiàn)，在尼亞巖洞，一個(gè)白腹金絲燕居群有三個(gè)連續(xù)的繁殖高峰，分別是在10月和次年的3月、7月；在沙巴州東部山打根市的一個(gè)小巖洞，每年則只有有2次繁殖高峰期，分別是4月與7月；而在附近的哥曼東巖洞，每年有四個(gè)高峰期，分別在10月，次年1月、5月和7月。

而在1997—1998年間對(duì)砂拉越峇南中部的金絲燕居群的研究顯示，在一年中的每個(gè)月份都可以發(fā)現(xiàn)鳥蛋。由于任一居群的繁殖進(jìn)程都大致趨于同步，因此每年會(huì)出現(xiàn)產(chǎn)卵高峰期，也會(huì)有2～3個(gè)沒有任何繁殖活動(dòng)的時(shí)期。Kejin河的Lubang Beruang巖洞內(nèi)最大居群的同步性是最高的，說明社會(huì)因素對(duì)繁殖周期有強(qiáng)大影響。在10月份的繁殖期來臨前，整個(gè)居群同時(shí)開始修復(fù)或重建鳥巢，此時(shí)整天都可看到許多鳥兒銜著筑巢材料飛入巖洞。而在非繁殖期間，白天是看不到鳥兒在筑巢點(diǎn)的，因此很多鳥巢也開始腐爛或變質(zhì)。

（2）筑巢

所有種的金絲燕雌雄鳥都參與筑巢，且通常在晚上棲息時(shí)進(jìn)行。它們筑的巢都可附著在洞壁的垂直面或凹面上自行支撐，且大多筑在天然的小洞窟、凹室或直立的巖縫內(nèi)，也有筑在狹窄的巖礁或巖石隆起處的。

燕窩是由薄而不規(guī)則的唾液膠層紋與一個(gè)彎曲展開的附著面融合而成的，燕窩通過附著面，黏附在支撐物上。附著面兩端向上延伸成一平坦區(qū)域，稱為“燕角”或“燕腳”。燕窩始于數(shù)層隨意沉積的“燕角”。隨后，增大成新月形的低矮小丘，形成基部的附著面。筑巢過程包括咀嚼和反吐，使唾液從張開的鳥嘴擠出并添加到燕窩上。新鮮分泌的唾液燕窩膠柔軟且具黏性，在空氣中會(huì)逐漸變干硬化。層層疊加薄的唾液層紋，逐漸延伸擴(kuò)大成小半杯形燕窩邊緣。燕窩的最終形狀折射出所處環(huán)境的特征，如突出的巖石支撐物、支撐巖壁的傾斜角度或鄰近的其他燕窩（可能融合成一個(gè)）。

如果燕窩在雛鳥成熟后仍完好無缺，成年金絲燕就可在下次繁育期再次使用。它們可能會(huì)在再次孵卵前加固附著面，在沒受破壞的燕窩周圍添加少量的唾液。然而，如果燕窩被采集或自然跌落，它們將會(huì)在同一地點(diǎn)建造一個(gè)新的燕窩，并在巢址選擇上顯示出非凡的精確度。在砂拉越一些居住著爪哇金絲燕或大金絲燕的洞穴里，一代代的金絲燕在完全相同的地方建巢和重建，這些反復(fù)出現(xiàn)的燕窩形成了巖石表面新月形突起結(jié)構(gòu)并保護(hù)了它們的存在。

有時(shí)，新燕窩建在舊燕窩上，以致在單個(gè)附著面上產(chǎn)生多個(gè)燕窩。這種現(xiàn)象僅發(fā)生在成功繁殖之后并已有數(shù)窩雛鳥長(zhǎng)大的燕窩中。最常見的結(jié)構(gòu)是一個(gè)新的燕窩附著在一個(gè)前期燕窩旁，但目前最多只觀測(cè)到附著兩個(gè)燕窩。“前期”燕窩是指通過基底部黏附在洞壁上的燕窩。附著的燕窩在結(jié)構(gòu)和構(gòu)建上與其他典型的燕窩類似。此外，由于每個(gè)燕窩內(nèi)同時(shí)都有一窩蛋，所以它們是由不同的金絲燕伴侶建造的。

（3）換毛與繁殖

換毛就是有序地更換羽毛的過程。金絲燕換毛周期特別長(zhǎng)，并與繁殖期同時(shí)進(jìn)行。換毛期每年都出現(xiàn)，并非配對(duì)后才開始。金絲燕的初級(jí)飛羽從最里面向外以逐根往下的順序換毛。相反，二級(jí)和三級(jí)飛羽是以逐根往上的順序換毛，而舵羽（即尾羽）則以向心性順序換毛，即從外部一對(duì)開始往內(nèi)部脫落。

峇南中部以及整個(gè)砂拉越的燕洞主，傳統(tǒng)上把4～8月的換毛期視作燕窩產(chǎn)量的“壞季節(jié)”。這段期間所營(yíng)造的燕窩較小，即便是爪哇金絲燕所產(chǎn)的燕窩羽毛含量亦相對(duì)較高，而大金絲燕所產(chǎn)的燕窩尤其如此。繁殖強(qiáng)度與換毛現(xiàn)象似乎呈負(fù)相關(guān)。筑巢的巖洞內(nèi)初級(jí)飛羽掉落總數(shù)顯示，繁殖季節(jié)期間，除了4～7月份最后一季外，每次繁殖高峰期脫毛量是最少的。

每個(gè)繁殖季節(jié)的首次產(chǎn)卵時(shí)間剛好發(fā)生在最嚴(yán)重的換毛期結(jié)束后。當(dāng)金絲燕不受到燕窩采摘者的干擾時(shí)，產(chǎn)卵比例逐漸下降直至11月，那時(shí)9月份所產(chǎn)的大部分鳥蛋已經(jīng)孵化而金絲燕進(jìn)入育雛階段。此時(shí)，在砂拉越峇南中部，標(biāo)記了的爪哇金絲燕窩中僅有20％有鳥蛋，而其余的燕窩中擠滿了處于不同生長(zhǎng)階段的雛鳥。對(duì)峇南中部的爪哇金絲燕來說，11月份亦是它們每年換毛周期的開始。許多鳥的第一條（最里面）初級(jí)飛羽在每年的這個(gè)時(shí)候脫落。此外，有許多以小廓羽和絨羽為主的小羽毛散落在巖洞內(nèi)，使地面覆蓋著一層毛茸茸的小羽毛。由于鳥糞中旺盛生長(zhǎng)的昆蟲幼體會(huì)吃掉這些小羽毛，所以這種現(xiàn)象僅在11月份的某幾天里才能觀察到。當(dāng)?shù)匮喽垂芾碚哒J(rèn)為11月份有一個(gè)明顯的換毛中期或叫melaie pertengahan。隨后，12月底或次年1月初脫毛數(shù)量減少，則標(biāo)志著第二期繁殖季的開始（圖1-8）。

同時(shí)進(jìn)行繁殖和換毛是生理和身體上的一項(xiàng)復(fù)雜任務(wù)。因?yàn)樯尚碌挠鹈璧哪芰糠浅８撸瑢?duì)幼鳥來說更是如此，而筑巢和鳥蛋的形成亦需要極大的能量，所以換毛期金絲燕壓力很大。對(duì)峇南中部爪哇金絲燕居群和砂拉越Bukit Sarang村的大金絲燕的觀測(cè)結(jié)果顯示，如果換毛與繁殖期重疊在一起，換毛常常以低速度進(jìn)行。較小的初級(jí)飛羽以低效率換毛是可接受的。然而，當(dāng)進(jìn)入5～7月份換毛周期后期脫換較大的初級(jí)飛羽時(shí)，為了補(bǔ)償翼部表面損失的羽毛，則迫切需要以減慢繁殖速度為代價(jià)盡可能快地長(zhǎng)出新的羽毛。因?yàn)榧词怪皇且欢€(gè)大型初級(jí)羽毛的損失也可能危及到空中飛行活動(dòng)并妨礙覓食的效率。

產(chǎn)生新羽毛所需要的能量非常明顯地減慢了繁殖活動(dòng)。結(jié)果顯示爪哇金絲燕在4～7月份的繁殖百分率是較低的。另一方面，由于大金絲燕所脫落的羽毛可“回收”作為營(yíng)巢材料，從而保留了能量或資源用于生產(chǎn)額外的唾液燕窩膠，因此脫毛的沖擊對(duì)它們來說并不太嚴(yán)重。在Bukit Sarang村的研究結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)。雖然大金絲燕每次換毛高峰期生殖能力稍微降低，但與一年中其余月份相比并無顯著差異。此外，它們能在鳥蛋遺失后較短時(shí)間內(nèi)再次下蛋，或在雛鳥豐羽會(huì)飛后接著產(chǎn)第二窩，快速連續(xù)地一次產(chǎn)1個(gè)蛋，其繁殖效率與在較長(zhǎng)時(shí)間間隔內(nèi)一窩產(chǎn)2個(gè)蛋幾乎是一樣的。

（4）繁殖能量學(xué)

金絲燕分泌唾液和孕育后代的過程需要耗費(fèi)大量的能量?jī)?chǔ)備，每完成一次筑巢后需補(bǔ)充足夠的能量以滿足下一次筑巢和繁殖的需要。

由于繁殖活動(dòng)受金絲燕身體能量?jī)?chǔ)備的制約，因此繁殖時(shí)間的變化必然與環(huán)境中可利用的資源（如昆蟲等食物）的豐富程度有密切的關(guān)系。鳥類在繁殖前可能會(huì)選擇性地調(diào)動(dòng)肌肉或其他組織中儲(chǔ)備的營(yíng)養(yǎng)成分，其中，蛋白質(zhì)和脂肪作為鳥蛋中最主要的營(yíng)養(yǎng)成分，影響最為顯著，

在砂拉越，爪哇金絲燕的繁殖安排在8月份，這使得它們產(chǎn)下的蛋能夠剛好在東北季候風(fēng)到來之前出殼；而第二次繁殖則安排在季風(fēng)期中期，在季風(fēng)期結(jié)束時(shí)完成出殼。

在遍布龍腦香科樹林的砂拉越地區(qū)，全年皆有昆蟲，而每年的12月至次年3月則是昆蟲最豐富的時(shí)期，以有翼白蟻為例，它們往往在暴雨后大量出現(xiàn)（尤其是季風(fēng)期初期），容易捕獲且營(yíng)養(yǎng)豐富，是金絲燕最理想的食物來源。越南的爪哇金絲燕亦是在干旱季節(jié)開始筑巢，并且在昆蟲最豐富的第一個(gè)雨季進(jìn)行繁殖。

爪哇金絲燕整個(gè)筑巢過程平均約需30天，在隨后的7～10天完成第一次產(chǎn)卵；如果燕巢在產(chǎn)卵前被移走，金絲燕就會(huì)馬上在同一地點(diǎn)重建另一個(gè)新的燕巢；如果燕巢在產(chǎn)卵后整體被移走，則要推遲10～14天才能開始重建。

同一群體內(nèi)金絲燕的建巢速度接近一致，但重新產(chǎn)卵的間隔時(shí)間卻存在較大差異。金絲燕的繁殖能力在繁殖旺季過后會(huì)逐漸下降，因此那些在每年繁殖季節(jié)后期才重建（采摘后）的燕窩，很多將不會(huì)被金絲燕選擇用來作為在下次繁殖過程中產(chǎn)卵的場(chǎng)所（圖1-9，參見彩插）。