三、泌乳與調節

乳的分泌是一種復雜的乳腺活動過程，這一分泌過程受內分泌和神經系統的調節。

1.乳的分泌

① 泌乳的啟動與維持　母牛分娩之前，腦垂體前葉的催乳素含量急劇增加，這對產犢后初乳的分泌十分必要，另外腦垂體前葉的促腎上腺皮質激素及促甲狀腺激素對泌乳的啟動也起重要的作用。上述激素對泌乳維持也是必需的。給母牛注射垂體前葉浸液能提高產奶量也正說明其作用。有人研究過牛腦下垂體催乳素的數量，所得的結果是：乳牛比肉牛的腦垂體含催乳素多；生乳素在分娩后增多；隨著泌乳期的延續，其含量逐漸減少；擠奶的刺激促使垂體分泌生乳素。可見，催乳素對泌乳起著主導作用。

② 泌乳的部位　乳腺泡上皮細胞是制造乳汁的部位，它們從周圍的毛細管血液中取得各種營養原料，變成乳汁的各種成分，分泌到乳腺泡腔內，最后排出到乳管小支。

③ 排乳　奶牛排乳是一個復雜的反射過程，是受神經-激素調節的。擠奶必須對奶牛刺激，以促使其垂體催產素（Oxvtocin）的分泌，當催產素釋放到母牛血液后，方可引起乳房排乳。排乳反射的傳出途徑有二：一是傳出神經纖維存在于精索外神經和交感神經中，直接支配乳腺平滑肌的活動；二是通過下丘腦-垂體的神經體液途徑來調節排乳活動。當按摩、擠奶或犢牛吸吮時，乳頭和乳房皮膚上的許多神經受到刺激，這種刺激產生了一種反射傳到神經中樞，再傳到腦垂體后葉，垂體后葉即分泌催產素，由血液流到乳腺泡和乳管的星狀肌上皮細胞，引起其收縮，使乳由乳腺泡流到乳管，最后流到乳槽，這種動作叫“排乳”或“放乳”。但內分泌對乳腺泡及乳管的收縮作用只有幾分鐘的時間。所以，在這幾分鐘內就應快速將奶擠出，否則這種作用過了，就很難將奶擠出，這叫做“收乳”。一般應在觸摸乳房后1min開始擠奶，5min內擠完，以后每延長擠奶時間1min會使該次擠奶減產近5%。每次擠奶，必將乳汁擠凈。這里說的擠凈，是相對而言，因為無論采取哪種方式進行擠奶，只能擠出乳池及大乳導管中的乳汁，免受細菌感染，但仍有約20%的乳汁殘留于腺泡腔及小導管中。

④ 泌乳過程的連續性　以前認為乳房不能容納一次擠出的乳量，分泌乳汁是在擠乳時分泌。但據近年來的研究知道，泌乳是一個連續不斷的過程。每次擠出的乳是擠乳前已經儲藏在乳房中的乳。這些乳大部分儲存在乳腺泡和乳管小支，其余的儲藏在乳槽和乳管中。乳房可以容納大量的乳汁。

⑤ 乳房內壓力與泌乳的關系　剛剛擠空的乳房，其腺細胞的泌乳速度很快，當乳腺泡腔、乳管和乳槽逐漸充滿乳后，乳房內壓力也逐漸升高，因而泌乳速度緩慢下來，等到乳房充滿更多的乳而壓力達到一定高度時（即一般內壓到4.0～5.3kPa）泌乳幾乎要停止。因此，高產牛每日擠3或4次奶較日擠2次的牛能夠多出奶，見表2-4。若奶留在乳房內不擠而使壓力達到高峰時，奶會被倒吸收。除了上述泌乳與壓力的關系外，泌乳與血液的供給也有關，當乳房膨脹時，微血管被壓迫，使血液供給量減少或停止，因而影響了泌乳。乳房中血液的流量：據試驗，每產1L奶需387～500L血液流入乳房，這就是外形上要求乳房靜脈鮮明、彎曲、粗大的原因。

2.泌乳的調節

① 乳分泌的調節　泌乳期間乳的分泌包括引起乳的分泌和維持泌乳兩個過程，主要通過神經激素的途徑來進行調節。實驗表明，這兩個過程需要催乳素、生長激素和腎上腺皮質激素的協同作用。此外，懷孕時胎盤分泌的激素也可能有加強垂體的生乳作用。

腦垂體前葉的催乳素在妊娠期間被胎盤和卵巢分泌的大量雌激素和孕酮所抑制，在分娩后，孕酮水平突然下降，結果催乳素迅速釋放，并對乳的生成產生強烈的促進作用，于是引起泌乳。同時，低水平的雌激素刺激泌乳，分娩后血液中腎上腺皮質激素濃度增高，加強了催乳素與生長素的泌乳作用。以后血液內含有一定水平的催乳激素，才能維持泌乳。泌乳期垂體分泌催乳素是一種反射活動，引起這種反射的主要因素是哺乳或擠乳對乳房的刺激。一般認為，從乳腺感受器傳來的神經沖動，首先到達腦部，興奮下丘腦的有關中樞，然后通過神經和體液途徑，使腺垂體釋放催乳素，促進泌乳。同時，乳腺有規律的幾乎完全的排空是維持泌乳的必要條件。甲狀腺和腎上腺皮質通過調節機體的代謝，影響乳的生成過程。甲狀腺素能提高機體的新陳代謝，因而對乳生成有顯著的促進作用，腎上腺皮質激素對機體的蛋白質、糖類、無機鹽和水代謝都具有顯著的調節作用，所以，對乳生成也有一定的影響。甲狀腺和腎上腺皮質對乳生成的調節作用，分別受垂體前葉所分泌的促甲狀腺激素和促腎上腺皮質激素的控制。

除神經-激素作用外，有人認為神經系統直接通過支配乳腺的分泌神經纖維和營養神經纖維影響乳的生成過程。乳生成還受大腦皮層的影響，增強興奮過程，可加強乳的分泌。據報道，家畜的神經活動類型與泌乳性能有一定的關系。奶牛的神經活動過程強的、均衡而靈活的個體，具有較高的產乳量，平穩的泌乳曲線，乳產量的晝夜變化也較小，而弱的奶牛泌乳能力最差。

② 排乳的神經-激素調節　排乳過程是由條件和非條件反射組成的復合反射。非條件反射的反射弧從乳房的感受器開始，經精索外神經至脊髓再傳至延髓，再進入間腦的視上核和室旁核。視上核和室旁核為排乳中樞所在基本部位，在大腦皮層中也有相應的代表區。