第二節　磷與生命

一、磷與生命的關系

磷是動植物機體含量最多的礦物元素之一，僅次于鈣。人身體內含磷約1%，遠遠大于它在自然界中0.12%的含量；體內總量約占80%的磷主要以羥磷灰石的形式存在于動物的骨骼與牙齒中，在動物的骨骼中磷含量為27%；其余的磷存在于細胞內和體液中，主要是作為磷蛋白、核酸、磷脂以及含磷酶類的構成成分而發揮極其重要的生理作用。遺傳物質脫氧核糖核酸（DNA）中磷的含量為9%，它對身體及生命都至關重要。

磷是參與細胞內構成能量轉換的關鍵物質三磷酸腺苷（ATP）（圖1-2）、磷酸肌酸等功能（貯能）物質的重要成分，在能量的產生、傳遞過程中起著非常重要的作用，比如生命的遺傳因子脫氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）都采用磷酸二酯作為基本骨架（圖1-3），人體活動所需的能量來源于三磷酸腺苷（ATP），生物膜的重要組分是磷脂。磷是人體遺傳物質核酸的重要組分，還是多種酶的組分，生物膜磷脂的組分，對人體生命活動扮演著十分重要的角色。磷在一些生命物質中的含量（表1-1）。

脫氧核糖核酸（DNA）是一種由核苷酸重復排列組成的長鏈聚合物，寬度為22～24?（2.2～2.4nm），每一個核苷酸單位則大約長3.3?（0.33nm）。在整個脫氧核糖核酸聚合物中，可能含有數百萬個相連的核苷酸。例如，人類細胞中最大的1號染色體中，就有2.2億個堿基對。通常在生物體內，脫氧核糖核酸并非單一分子，而是形成兩條互相配對并緊密結合，且如藤蔓般地纏繞成雙螺旋結構的分子。每個核苷酸分子的其中一部分會相互連結，組成長鏈骨架；另一部分稱為堿基，可使成對的兩條脫氧核糖核酸相互結合。所謂核苷酸，是指一個核苷加上一個或多個磷酸基團，核苷則是指一個堿基加上一個糖類分子。

脫氧核糖核酸骨架是由磷酸與糖類基團交互排列而成。組成脫氧核糖核酸的糖類分子為環狀的2-脫氧核糖，屬于五碳糖的一種。磷酸基團上的兩個氧原子分別接在五碳糖的3號及5號碳原子上，形成磷酸雙酯鍵。這種兩側不對稱的共價鍵位置，使每一條脫氧核糖核酸長鏈皆具方向性。雙螺旋中的兩股核苷酸互以相反方向排列，這種排列方式稱為反平行。脫氧核糖核酸鏈上互不對稱的兩末端一邊叫做5'端，另一邊則為3'端。脫氧核糖核酸與RNA最主要的差異之一在于組成糖分子的不同，DNA為2-脫氧核糖，RNA則為核糖。

磷在生命起源的化學進化過程中也起到了舉足輕重的作用，在光照條件下，如果沒有磷酸存在，腺嘌呤和脫氧核糖就不能合成脫氧腺苷。聚磷酸鹽可以在水溶液中與氨基酸縮合形成肽；α-氨基酸與磷結合后，可以自組裝成多肽，而且使核苷轉化為核苷酸。這些發現從生物進化觀點來看是非常重要的，科學家們利用含碳同位素的磷灰石礦物，已經找到了可能是地球上最古老生物的痕跡。

植物中的磷主要是以有機化合物的形式存在的，即植酸鹽、磷脂、核酸及其他化合物，其中在谷類植物中的基本分布如下：可溶性和不可溶性的植酸鹽50%～70%，磷脂、磷蛋白、核酸20%～30%，礦物磷酸鹽8%～12%。磷在谷類植物籽實中的含量比秸稈中的含量高3～4倍。以礦物磷資源生產的磷肥在糧食的增產增收中具有舉足輕重的地位，但是需要精確合理的施用及管理肥料和生活磷源，節約資源增加效益，否則造成江河湖海的富營養化引發赤潮和水體環境惡化。在谷物中的磷含量為0.35%～0.45%，牧草中的磷含量為0.25%～0.30%。

飼料草貯存期間磷會損失，在多雨季制作干草期間也損失磷，因為飼草中以上的磷是水溶性的。油餅、油粕、麥麩以及動物性飼料中磷的含量都相當豐富。

所以，磷既是在動植物軀體內主要元素，更是動植物生產、生長、生活過程中參與細胞內構成三磷酸腺苷（ATP）、磷酸肌酸等功能（貯能）的物質，在能量的產生、傳遞過程中扮演著十分重要的角色，不能沒有它。“哪里有生命，哪里就有磷”，磷是當之無愧的生命元素。

二、磷在生命物質中的分布與作用

（一）在人體中的分布與作用

人體含有平均1%左右的磷，幼年期為0.5%，隨著年齡增加，成年人體內磷含量在0.65%～1.1%。其85%～90%分布在骨骼中，它是骨骼和牙齒的主要成分。正常成年人骨骼中含磷總量約為600～900g，平均為700g。

人體血液中磷含量為0.4g/L，一般人體所具有的2.5L左右的血漿中，含磷約1000mg；70%為有機磷化合物，30%為無機磷化合物。正常情況下，每人每晝夜從尿中排出的磷達1000mg，鈣與磷之間的比例對食物的消化、吸收都有重要意義，當食物中鈣磷之比為1∶2至2∶1時，最適宜于鈣與磷的吸收。磷參與調節酸、堿平衡，幫助葡萄糖、蛋白質、脂肪的代謝。

成人每天自食物中需攝取鈣0.66g，磷0.74g，幼兒在發育期，每天需鈣與磷各1g以上，鈣與磷的吸收是否良好，直接影響骨的鈣化。維生素D能促進鈣和磷的吸收。

一個體重為60kg的人，含磷總量約為600g，其中85%（約520g）分布在骨骼和牙齒，其余15%分布在軟組織和體液中，不同軟組織磷的含量也不相同。腦組織含磷量較高，可高達4.4g/kg，肌肉組織含磷量為1.0g/kg，各軟組織平均含磷為2.0g/kg。軟組織中的磷主要以有機磷、磷脂和核酸的形式存在。骨組織中所含的磷主要以無機磷的形式存在，即與鈣構成骨鹽成分。血漿、血清中既含有有機磷，又含無機磷，兩者的比例約為2∶1。骨形成時貯留2g鈣需要1g磷，在形成有機磷時，每貯留17g氮需要1g磷。

磷是機體極為重要的元素之一，因為它是所有細胞中的核糖核酸、脫氧核糖核酸的構成元素之一，對生物體的遺傳代謝、生長發育、能量供應等方面都是不可缺少的。磷也是生物體所有細胞的必需元素和維持細胞膜的完整性、發揮細胞機能所必需的元素。磷脂是細胞膜的主要脂類組成成分，與膜的通透性有關。它促進脂肪和脂肪酸的分解，防止血中聚集太多的酸或堿，磷的功能也影響血漿及細胞中的酸堿平衡，促進物質吸收，刺激激素的分泌，有益于神經和精神活動。磷能刺激神經、肌肉，使心臟和肌肉有規律地收縮。磷幫助細胞分裂、增殖及蛋白的合成，將遺傳特征從上一代傳至下一代。磷離子對于碳水化合物、脂類和蛋白質的代謝是必需的，它作為輔助因子作用于廣大的酶體系，也存在于高能磷酸化合物中。如有機磷酸鹽、ATP、磷酸肌酸等具有貯存和轉移能量的作用。在骨的發育與成熟過程中，鈣和磷的平衡有助于無機鹽的利用。磷酸鹽能調節維生素D的代謝，維持鈣的內環境穩定。

以三磷酸腺苷（ATP）為代表的高能磷酸化合物，是機體能量的萬能積蓄器和能量供應物質。在生物氧化過程中，氧化還原反應釋放的能量通過二磷酸腺苷（ADP）磷酸化，形成ATP中的高能磷酸鍵而貯存大量的能量，據測定，水解1molATP的高能磷酸鍵能產生30.54kJ能量。

人體中ATP的總量只有大約0.1mol。人體細胞每天需要水解200～300mol的ATP，這意味著每個ATP分子每天要被重復利用2000～3000次。ATP不能被貯存，因為ATP合成后必須在短時間內被消耗。ATP在肌肉活動中起著特殊的作用，即能夠把ATP釋放的化學能轉變成肌肉活動的機械能。

（二）在動物及家禽、家畜體內分布與作用

1.動物體內磷的含量

成年動物體內含磷量按新鮮組織計算為0.60%～0.75%，按干組織計算為1.9%～2.5%，按灰分計算為16%～17%。體重600kg奶牛、100kg母豬、50㎏綿羊、20㎏狗和2㎏母雞的總磷量分別為3600g、460g、280g、135g、13g。

不同種新生動物體內的磷含量存在較大的差異，牛和豬比兔和禽高（表1-2），在骨骼強度礦物化期間含磷量相對增加。在同一類的成年動物，個體差異可能是不同脂肪沉積程度引起的。若按脫脂組織計算磷含量，這種差異就很小。

動物體的鈣磷比值取決于它們出生時的生物學成熟度。新生牛犢的鈣磷比接近于最適值，而雞只有在90天后才能達到此水平，大鼠和兔更晚。這些動物在出生后生長發育期間體內磷的積累比鈣的積累速度慢，數量少。

2.磷在動物器官和組織中的分布

平均而言，成年動物體內83%的磷以羥基磷灰石形式存在于骨組織中。

表1-3說明了動物骨骼中骨磷沉積的年齡變化。從表中可以看到骨骼鈣、磷比在很大程度上隨年齡增長而稍有增加的傾向。研究發現，其他動物骨骼的鈣、磷比也有類似的規律（表1-4），一般骨灰中磷的含量是相當恒定（18%～19%）。骨骼貯備有易變化的磷，通過³²P放射性同位素試驗已證實了這一點。

成年動物體內15%～25%的磷分布在各種軟組織和體液中，其中大多是有機形式的，也有部分是礦物形式的（表1-5和表1-6）。

有機磷化合物包含磷蛋白、核酸、己糖磷酸酯、高能磷酸酯（ATP、ADP、肌酸磷酸酯）等。總磷、酸溶解磷和ATP磷在所有組織中都隨著年齡增長而增加，而磷脂磷水平則趨于降低。磷脂濃度在肝臟中是最高的，而ATP濃度在肌肉中最高（表1-7）。

血液含有的磷也是以有機化合物和無機化合物形式存在的，兩者間的比率在反芻動物中為（3～4）∶1，在禽類中為10∶1。無機磷是在血漿中發現的，幾乎全部可超濾并被離子化。在哺乳動物血液中，無機磷被血紅細胞磷所穩定，而在紅細胞內主要以有機磷酸酯的形式存在。各種動物血液總磷和無機磷含量的變動范圍（mg/L）是：血漿中110～130和40～70，血紅細胞中450～600和痕量（表1-8）。血漿中的無機磷主要是以HP和H₂P形式存在。據認為，在反芻動物血漿中無機磷的最低濃度是4.0%～4.5%，這個數據被用作磷營養充足性的診斷指數。表1-9給出了泌乳期間乳牛血液中各部分磷的平均含量。研究發現，無機磷水平在泌乳高峰期間以及臨近泌乳末期是增加的。

瘤胃內容物中磷的濃度為0.30～0.40mg/g，主要是無機磷，來源于有機化合物的水解。瘤胃微生物生存活動的最適磷濃度尚未測定，但是把磷加入到缺磷介質中能增強體外微生物的纖維分解活力。瓣胃中磷的濃度高于瘤胃，可能是由于瓣胃吸引了水的緣故。

在母雞產蛋前和產蛋期間所觀察到的磷血癥的增加是由于肝中磷蛋白和磷脂的強烈合成所致，同位素試驗中在血漿的相應電泳部分發現了³²P這一事實證實了上述結論。與鈣離子不同，磷酸鹽陰離子不僅存在于血液和細胞間液中，而且存在于細胞質中（0.15～0.30mg/g），主要是以磷酸一鉀和磷酸二鉀形式存在。

3.在動物體內的生理作用

磷也是作為動物最核心的生命元素，幾乎對動物體內各種代謝過程都起著重要作用。磷作為核酸、磷脂、輔酶的組成成分參與非常重要的代謝過程；碳水化合物和脂肪的吸收、代謝都需要含磷的中間產物參加；B族維生素只有經過磷酸化，才能具有生物活性而發揮輔酶作用。

在B族維生素中含有磷的物質主要是維生素B₁₂（圖1-4維生素B₁₂結構），因其分子中含有氰和大約4.5%的鈷，又稱作氰鈷胺素或鈷胺素，是唯一含有金屬元素的維生素。維生素B₁₂在動物體內的重要生理作用有，參與食物消化和蛋白質合成及糖類的代謝，促進正常生長發育，維持生育能力，催化造血過程，協助葉酸調節紅細胞生成，對遺傳物質核酸的形成扮演重要的角色，防治神經損傷等。

磷在動物體內同樣是參與構成三磷酸腺苷（ATP）、磷酸肌酸等功能（貯能）物質，在能量的產生、傳遞過程中起著非常重要的作用。因此，磷是動物體內的一種極其重要的礦物質元素，磷酸化合物參與了體內各種物質的合成過程，如骨骼的形成、肌肉重量的增加、乳汁的合成、蛋的形成、毛的生長等。磷還是影響家畜肉品質的重要元素。

作為信息傳遞載體的核酸不僅含有磷，而且有著重要的作用，核酸是核苷與磷酸縮合而成的磷酸酯（與核糖苷生成核糖核酸，與脫氧核苷生成脫氧核糖核酸），存在于動物的任何一個細胞的細胞核和細胞質中，是生物遺傳的物質基礎，DNA還可以把信息轉錄給RNA，以RNA為模板，把DNA轉錄來的信息再翻譯給新合成的蛋白質等，在這些重要的生命活動中，都離不開磷的直接參與。以ATP為代表的高能磷酸化合物，是機體能量的萬能積蓄器和供能物質。在生物氧化過程中，氧化還原反應釋放的能量通過ADP磷酸化，形成ATP中的高能磷酸鍵而貯存大量的能量，據測定，水解1mol ATP的高能磷酸鍵能產生30.54kJ能量。

ATP+H₂O ADP+Pi+30.54kJ/mol　　

ATP放能反應可以與各種需要能量做功的生物反應配合，完成各種生理功能，如肌肉收縮、離子平衡、各種營養物質的吸收與分泌、合成代謝、體溫維持以及生物電活動等。ATP在肌肉活動中起著特殊的作用，即能夠把ATP釋放的化學能轉變成肌肉活動機械能。所以，磷不僅是組成生命的元素，也是參與生命全過程的核心元素，與動物體內所有種類的代謝（蛋白質、脂類、碳水化合物、礦物質以及能量代謝等）過程都有著密不可分的關系。

（三）在植物中的分布與作用

磷元素是植物必需的營養元素之一，在植物生長發育和新陳代謝中起著極其重要的作用。

植物生長利用光合作用合成碳水化合物所需的大量元素，如C、H、O是從水和空氣中的二氧化碳獲得；而由于農作物作為滿足人們的糧食和食品，需要從地里收獲移走，作物需要的常量營養元素N、P、K，中量營養元素Ca、Mg、S，微量營養元素Cu、Fe、Zn、Mn、Co、Si（活性硅）等也隨之進入作物產品中，所以需要常、中、微量的商業性肥料（植物營養劑）補充。化學肥料廠幾乎以資源屬性生產常用的商業性肥料，有能源的地方如煤、天然氣、石油以生產氮肥尿素為主；有鉀資源的地方以生產鉀為主；有磷礦資源的地方以生產磷肥為主。作為磷肥，目前世界多數是以磷酸銨鹽的磷酸一銨（MAP）和磷酸二銨（DAP），和以磷酸鈣鹽的普通過磷酸鈣（SSP）和重過磷酸鈣（TSP），少量的磷酸二氫鉀（MKP）及氮磷鉀（NPK）復合肥作為商品生產。

磷肥是提供植物磷養分為其主要功效的肥料。磷是組成細胞核、原生質的重要元素，是核酸及核苷酸的組成部分。作物體內磷脂、酶類和植素中均含有磷；磷參與構成生物膜及碳水化合物、含氮物質和脂肪的合成、分解和運轉等代謝過程，是作物生長發育必不可少的養分。磷可增加作物產量，改善產品品質，加速谷類作物分蘗，促進幼穗分化、灌漿和籽粒飽滿，促使早熟；還能促使瓜類、茄果類蔬菜及果樹等作物的花芽分化和開花結實，提高結果率，增加漿果、甜菜、甘蔗以及西瓜等的糖分、薯類作物薯塊中的淀粉含量、油料作物籽粒含油量以及豆科作物種子蛋白質含量。在栽種豆科綠肥時，施用適量的磷肥能明顯提高綠肥鮮草產量，使根瘤菌固氮量增多，達到“以磷增氮”的目的。此外，還能提高作物抗旱、抗寒等抗逆性。植物籽粒中含磷量最高，主要用于飼料農作物中的磷含量見表1-10。

但常用飼料農作物中有60%～80%的磷是以植酸及鹽類形式存在的。禽類典型日糧中，通常約含有0.2%（0.10%～0.35%）的植酸形態的磷。因此，養殖場的禽畜糞便，其中含有大量的磷元素，由養殖場排入環境中，這不僅造成磷資源的浪費，同時還導致其對土壤和水資源的污染。這是由于許多動物腸胃消化植物磷的能力較差所致。多數飼料糧主要用于集約化的禽畜養殖場，而養殖場的禽畜實際上多數是些單胃動物，如雞、豬等。它們的消化道中由于缺乏水解植酸磷的植酸酶，其磷的利用率是極其低下的，隨其飼料食入的植酸磷大多由糞便排出體外。

有兩項生物技術戲劇性的改變了動物對植物磷的消化，其包含引入活性植酸酶到飼料日糧中。第一項技術是配入活性植酸酶于常規的飼料日糧中，而第二項技術是采用轉基因的遺傳工程將植酸酶基因轉入谷物中。這些技術不僅改進了動物對植物飼料中所含磷的消化能力，減少了從動物糞便中排入環境中的磷，而且因提高了飼料作物中磷源的利用，還相應的減少了養殖業對飼料磷酸鹽制品的需求量，起到了節約資源，保護環境的雙作用。

民以食為天，今天全球開采磷資源用量最大的是滿足農作物與糧食生產需要的磷肥，其占到80%；其次是滿足蛋白食品動物養殖需要的飼料磷酸鹽，再次才是工業與生活用磷酸鹽。