第二節(jié)　磷與生命

一、磷與生命的關(guān)系

磷是動(dòng)植物機(jī)體含量最多的礦物元素之一，僅次于鈣。人身體內(nèi)含磷約1%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于它在自然界中0.12%的含量；體內(nèi)總量約占80%的磷主要以羥磷灰石的形式存在于動(dòng)物的骨骼與牙齒中，在動(dòng)物的骨骼中磷含量為27%；其余的磷存在于細(xì)胞內(nèi)和體液中，主要是作為磷蛋白、核酸、磷脂以及含磷酶類的構(gòu)成成分而發(fā)揮極其重要的生理作用。遺傳物質(zhì)脫氧核糖核酸（DNA）中磷的含量為9%，它對(duì)身體及生命都至關(guān)重要。

磷是參與細(xì)胞內(nèi)構(gòu)成能量轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵物質(zhì)三磷酸腺苷（ATP）（圖1-2）、磷酸肌酸等功能（貯能）物質(zhì)的重要成分，在能量的產(chǎn)生、傳遞過程中起著非常重要的作用，比如生命的遺傳因子脫氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）都采用磷酸二酯作為基本骨架（圖1-3），人體活動(dòng)所需的能量來源于三磷酸腺苷（ATP），生物膜的重要組分是磷脂。磷是人體遺傳物質(zhì)核酸的重要組分，還是多種酶的組分，生物膜磷脂的組分，對(duì)人體生命活動(dòng)扮演著十分重要的角色。磷在一些生命物質(zhì)中的含量（表1-1）。

脫氧核糖核酸（DNA）是一種由核苷酸重復(fù)排列組成的長(zhǎng)鏈聚合物，寬度為22～24?（2.2～2.4nm），每一個(gè)核苷酸單位則大約長(zhǎng)3.3?（0.33nm）。在整個(gè)脫氧核糖核酸聚合物中，可能含有數(shù)百萬個(gè)相連的核苷酸。例如，人類細(xì)胞中最大的1號(hào)染色體中，就有2.2億個(gè)堿基對(duì)。通常在生物體內(nèi)，脫氧核糖核酸并非單一分子，而是形成兩條互相配對(duì)并緊密結(jié)合，且如藤蔓般地纏繞成雙螺旋結(jié)構(gòu)的分子。每個(gè)核苷酸分子的其中一部分會(huì)相互連結(jié)，組成長(zhǎng)鏈骨架；另一部分稱為堿基，可使成對(duì)的兩條脫氧核糖核酸相互結(jié)合。所謂核苷酸，是指一個(gè)核苷加上一個(gè)或多個(gè)磷酸基團(tuán)，核苷則是指一個(gè)堿基加上一個(gè)糖類分子。

脫氧核糖核酸骨架是由磷酸與糖類基團(tuán)交互排列而成。組成脫氧核糖核酸的糖類分子為環(huán)狀的2-脫氧核糖，屬于五碳糖的一種。磷酸基團(tuán)上的兩個(gè)氧原子分別接在五碳糖的3號(hào)及5號(hào)碳原子上，形成磷酸雙酯鍵。這種兩側(cè)不對(duì)稱的共價(jià)鍵位置，使每一條脫氧核糖核酸長(zhǎng)鏈皆具方向性。雙螺旋中的兩股核苷酸互以相反方向排列，這種排列方式稱為反平行。脫氧核糖核酸鏈上互不對(duì)稱的兩末端一邊叫做5'端，另一邊則為3'端。脫氧核糖核酸與RNA最主要的差異之一在于組成糖分子的不同，DNA為2-脫氧核糖，RNA則為核糖。

磷在生命起源的化學(xué)進(jìn)化過程中也起到了舉足輕重的作用，在光照條件下，如果沒有磷酸存在，腺嘌呤和脫氧核糖就不能合成脫氧腺苷。聚磷酸鹽可以在水溶液中與氨基酸縮合形成肽；α-氨基酸與磷結(jié)合后，可以自組裝成多肽，而且使核苷轉(zhuǎn)化為核苷酸。這些發(fā)現(xiàn)從生物進(jìn)化觀點(diǎn)來看是非常重要的，科學(xué)家們利用含碳同位素的磷灰石礦物，已經(jīng)找到了可能是地球上最古老生物的痕跡。

植物中的磷主要是以有機(jī)化合物的形式存在的，即植酸鹽、磷脂、核酸及其他化合物，其中在谷類植物中的基本分布如下：可溶性和不可溶性的植酸鹽50%～70%，磷脂、磷蛋白、核酸20%～30%，礦物磷酸鹽8%～12%。磷在谷類植物籽實(shí)中的含量比秸稈中的含量高3～4倍。以礦物磷資源生產(chǎn)的磷肥在糧食的增產(chǎn)增收中具有舉足輕重的地位，但是需要精確合理的施用及管理肥料和生活磷源，節(jié)約資源增加效益，否則造成江河湖海的富營(yíng)養(yǎng)化引發(fā)赤潮和水體環(huán)境惡化。在谷物中的磷含量為0.35%～0.45%，牧草中的磷含量為0.25%～0.30%。

飼料草貯存期間磷會(huì)損失，在多雨季制作干草期間也損失磷，因?yàn)轱暡葜?img alt="" class="ah2T" src="https://epubservercos.yuewen.com/7C82E3/16499771205850306/epubprivate/OEBPS/Images/image17.jpeg?sign=1748083853-id1u8IFaFU6M3RksNVsdctewWqtv1uZV-0-05618c6ff7243d9bd420a92c98b9fa79">以上的磷是水溶性的。油餅、油粕、麥麩以及動(dòng)物性飼料中磷的含量都相當(dāng)豐富。

所以，磷既是在動(dòng)植物軀體內(nèi)主要元素，更是動(dòng)植物生產(chǎn)、生長(zhǎng)、生活過程中參與細(xì)胞內(nèi)構(gòu)成三磷酸腺苷（ATP）、磷酸肌酸等功能（貯能）的物質(zhì)，在能量的產(chǎn)生、傳遞過程中扮演著十分重要的角色，不能沒有它。“哪里有生命，哪里就有磷”，磷是當(dāng)之無愧的生命元素。

二、磷在生命物質(zhì)中的分布與作用

（一）在人體中的分布與作用

人體含有平均1%左右的磷，幼年期為0.5%，隨著年齡增加，成年人體內(nèi)磷含量在0.65%～1.1%。其85%～90%分布在骨骼中，它是骨骼和牙齒的主要成分。正常成年人骨骼中含磷總量約為600～900g，平均為700g。

人體血液中磷含量為0.4g/L，一般人體所具有的2.5L左右的血漿中，含磷約1000mg；70%為有機(jī)磷化合物，30%為無機(jī)磷化合物。正常情況下，每人每晝夜從尿中排出的磷達(dá)1000mg，鈣與磷之間的比例對(duì)食物的消化、吸收都有重要意義，當(dāng)食物中鈣磷之比為1∶2至2∶1時(shí)，最適宜于鈣與磷的吸收。磷參與調(diào)節(jié)酸、堿平衡，幫助葡萄糖、蛋白質(zhì)、脂肪的代謝。

成人每天自食物中需攝取鈣0.66g，磷0.74g，幼兒在發(fā)育期，每天需鈣與磷各1g以上，鈣與磷的吸收是否良好，直接影響骨的鈣化。維生素D能促進(jìn)鈣和磷的吸收。

一個(gè)體重為60kg的人，含磷總量約為600g，其中85%（約520g）分布在骨骼和牙齒，其余15%分布在軟組織和體液中，不同軟組織磷的含量也不相同。腦組織含磷量較高，可高達(dá)4.4g/kg，肌肉組織含磷量為1.0g/kg，各軟組織平均含磷為2.0g/kg。軟組織中的磷主要以有機(jī)磷、磷脂和核酸的形式存在。骨組織中所含的磷主要以無機(jī)磷的形式存在，即與鈣構(gòu)成骨鹽成分。血漿、血清中既含有有機(jī)磷，又含無機(jī)磷，兩者的比例約為2∶1。骨形成時(shí)貯留2g鈣需要1g磷，在形成有機(jī)磷時(shí)，每貯留17g氮需要1g磷。

磷是機(jī)體極為重要的元素之一，因?yàn)樗撬屑?xì)胞中的核糖核酸、脫氧核糖核酸的構(gòu)成元素之一，對(duì)生物體的遺傳代謝、生長(zhǎng)發(fā)育、能量供應(yīng)等方面都是不可缺少的。磷也是生物體所有細(xì)胞的必需元素和維持細(xì)胞膜的完整性、發(fā)揮細(xì)胞機(jī)能所必需的元素。磷脂是細(xì)胞膜的主要脂類組成成分，與膜的通透性有關(guān)。它促進(jìn)脂肪和脂肪酸的分解，防止血中聚集太多的酸或堿，磷的功能也影響血漿及細(xì)胞中的酸堿平衡，促進(jìn)物質(zhì)吸收，刺激激素的分泌，有益于神經(jīng)和精神活動(dòng)。磷能刺激神經(jīng)、肌肉，使心臟和肌肉有規(guī)律地收縮。磷幫助細(xì)胞分裂、增殖及蛋白的合成，將遺傳特征從上一代傳至下一代。磷離子對(duì)于碳水化合物、脂類和蛋白質(zhì)的代謝是必需的，它作為輔助因子作用于廣大的酶體系，也存在于高能磷酸化合物中。如有機(jī)磷酸鹽、ATP、磷酸肌酸等具有貯存和轉(zhuǎn)移能量的作用。在骨的發(fā)育與成熟過程中，鈣和磷的平衡有助于無機(jī)鹽的利用。磷酸鹽能調(diào)節(jié)維生素D的代謝，維持鈣的內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定。

以三磷酸腺苷（ATP）為代表的高能磷酸化合物，是機(jī)體能量的萬能積蓄器和能量供應(yīng)物質(zhì)。在生物氧化過程中，氧化還原反應(yīng)釋放的能量通過二磷酸腺苷（ADP）磷酸化，形成ATP中的高能磷酸鍵而貯存大量的能量，據(jù)測(cè)定，水解1molATP的高能磷酸鍵能產(chǎn)生30.54kJ能量。

人體中ATP的總量只有大約0.1mol。人體細(xì)胞每天需要水解200～300mol的ATP，這意味著每個(gè)ATP分子每天要被重復(fù)利用2000～3000次。ATP不能被貯存，因?yàn)锳TP合成后必須在短時(shí)間內(nèi)被消耗。ATP在肌肉活動(dòng)中起著特殊的作用，即能夠把ATP釋放的化學(xué)能轉(zhuǎn)變成肌肉活動(dòng)的機(jī)械能。

（二）在動(dòng)物及家禽、家畜體內(nèi)分布與作用

1.動(dòng)物體內(nèi)磷的含量

成年動(dòng)物體內(nèi)含磷量按新鮮組織計(jì)算為0.60%～0.75%，按干組織計(jì)算為1.9%～2.5%，按灰分計(jì)算為16%～17%。體重600kg奶牛、100kg母豬、50㎏綿羊、20㎏狗和2㎏母雞的總磷量分別為3600g、460g、280g、135g、13g。

不同種新生動(dòng)物體內(nèi)的磷含量存在較大的差異，牛和豬比兔和禽高（表1-2），在骨骼強(qiáng)度礦物化期間含磷量相對(duì)增加。在同一類的成年動(dòng)物，個(gè)體差異可能是不同脂肪沉積程度引起的。若按脫脂組織計(jì)算磷含量，這種差異就很小。

動(dòng)物體的鈣磷比值取決于它們出生時(shí)的生物學(xué)成熟度。新生牛犢的鈣磷比接近于最適值，而雞只有在90天后才能達(dá)到此水平，大鼠和兔更晚。這些動(dòng)物在出生后生長(zhǎng)發(fā)育期間體內(nèi)磷的積累比鈣的積累速度慢，數(shù)量少。

2.磷在動(dòng)物器官和組織中的分布

平均而言，成年動(dòng)物體內(nèi)83%的磷以羥基磷灰石形式存在于骨組織中。

表1-3說明了動(dòng)物骨骼中骨磷沉積的年齡變化。從表中可以看到骨骼鈣、磷比在很大程度上隨年齡增長(zhǎng)而稍有增加的傾向。研究發(fā)現(xiàn)，其他動(dòng)物骨骼的鈣、磷比也有類似的規(guī)律（表1-4），一般骨灰中磷的含量是相當(dāng)恒定（18%～19%）。骨骼貯備有易變化的磷，通過³²P放射性同位素試驗(yàn)已證實(shí)了這一點(diǎn)。

成年動(dòng)物體內(nèi)15%～25%的磷分布在各種軟組織和體液中，其中大多是有機(jī)形式的，也有部分是礦物形式的（表1-5和表1-6）。

有機(jī)磷化合物包含磷蛋白、核酸、己糖磷酸酯、高能磷酸酯（ATP、ADP、肌酸磷酸酯）等。總磷、酸溶解磷和ATP磷在所有組織中都隨著年齡增長(zhǎng)而增加，而磷脂磷水平則趨于降低。磷脂濃度在肝臟中是最高的，而ATP濃度在肌肉中最高（表1-7）。

血液含有的磷也是以有機(jī)化合物和無機(jī)化合物形式存在的，兩者間的比率在反芻動(dòng)物中為（3～4）∶1，在禽類中為10∶1。無機(jī)磷是在血漿中發(fā)現(xiàn)的，幾乎全部可超濾并被離子化。在哺乳動(dòng)物血液中，無機(jī)磷被血紅細(xì)胞磷所穩(wěn)定，而在紅細(xì)胞內(nèi)主要以有機(jī)磷酸酯的形式存在。各種動(dòng)物血液總磷和無機(jī)磷含量的變動(dòng)范圍（mg/L）是：血漿中110～130和40～70，血紅細(xì)胞中450～600和痕量（表1-8）。血漿中的無機(jī)磷主要是以HP和H₂P形式存在。據(jù)認(rèn)為，在反芻動(dòng)物血漿中無機(jī)磷的最低濃度是4.0%～4.5%，這個(gè)數(shù)據(jù)被用作磷營(yíng)養(yǎng)充足性的診斷指數(shù)。表1-9給出了泌乳期間乳牛血液中各部分磷的平均含量。研究發(fā)現(xiàn)，無機(jī)磷水平在泌乳高峰期間以及臨近泌乳末期是增加的。

瘤胃內(nèi)容物中磷的濃度為0.30～0.40mg/g，主要是無機(jī)磷，來源于有機(jī)化合物的水解。瘤胃微生物生存活動(dòng)的最適磷濃度尚未測(cè)定，但是把磷加入到缺磷介質(zhì)中能增強(qiáng)體外微生物的纖維分解活力。瓣胃中磷的濃度高于瘤胃，可能是由于瓣胃吸引了水的緣故。

在母雞產(chǎn)蛋前和產(chǎn)蛋期間所觀察到的磷血癥的增加是由于肝中磷蛋白和磷脂的強(qiáng)烈合成所致，同位素試驗(yàn)中在血漿的相應(yīng)電泳部分發(fā)現(xiàn)了³²P這一事實(shí)證實(shí)了上述結(jié)論。與鈣離子不同，磷酸鹽陰離子不僅存在于血液和細(xì)胞間液中，而且存在于細(xì)胞質(zhì)中（0.15～0.30mg/g），主要是以磷酸一鉀和磷酸二鉀形式存在。

3.在動(dòng)物體內(nèi)的生理作用

磷也是作為動(dòng)物最核心的生命元素，幾乎對(duì)動(dòng)物體內(nèi)各種代謝過程都起著重要作用。磷作為核酸、磷脂、輔酶的組成成分參與非常重要的代謝過程；碳水化合物和脂肪的吸收、代謝都需要含磷的中間產(chǎn)物參加；B族維生素只有經(jīng)過磷酸化，才能具有生物活性而發(fā)揮輔酶作用。

在B族維生素中含有磷的物質(zhì)主要是維生素B₁₂（圖1-4維生素B₁₂結(jié)構(gòu)），因其分子中含有氰和大約4.5%的鈷，又稱作氰鈷胺素或鈷胺素，是唯一含有金屬元素的維生素。維生素B₁₂在動(dòng)物體內(nèi)的重要生理作用有，參與食物消化和蛋白質(zhì)合成及糖類的代謝，促進(jìn)正常生長(zhǎng)發(fā)育，維持生育能力，催化造血過程，協(xié)助葉酸調(diào)節(jié)紅細(xì)胞生成，對(duì)遺傳物質(zhì)核酸的形成扮演重要的角色，防治神經(jīng)損傷等。

磷在動(dòng)物體內(nèi)同樣是參與構(gòu)成三磷酸腺苷（ATP）、磷酸肌酸等功能（貯能）物質(zhì)，在能量的產(chǎn)生、傳遞過程中起著非常重要的作用。因此，磷是動(dòng)物體內(nèi)的一種極其重要的礦物質(zhì)元素，磷酸化合物參與了體內(nèi)各種物質(zhì)的合成過程，如骨骼的形成、肌肉重量的增加、乳汁的合成、蛋的形成、毛的生長(zhǎng)等。磷還是影響家畜肉品質(zhì)的重要元素。

作為信息傳遞載體的核酸不僅含有磷，而且有著重要的作用，核酸是核苷與磷酸縮合而成的磷酸酯（與核糖苷生成核糖核酸，與脫氧核苷生成脫氧核糖核酸），存在于動(dòng)物的任何一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中，是生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，DNA還可以把信息轉(zhuǎn)錄給RNA，以RNA為模板，把DNA轉(zhuǎn)錄來的信息再翻譯給新合成的蛋白質(zhì)等，在這些重要的生命活動(dòng)中，都離不開磷的直接參與。以ATP為代表的高能磷酸化合物，是機(jī)體能量的萬能積蓄器和供能物質(zhì)。在生物氧化過程中，氧化還原反應(yīng)釋放的能量通過ADP磷酸化，形成ATP中的高能磷酸鍵而貯存大量的能量，據(jù)測(cè)定，水解1mol ATP的高能磷酸鍵能產(chǎn)生30.54kJ能量。

ATP+H₂O ADP+Pi+30.54kJ/mol　　

ATP放能反應(yīng)可以與各種需要能量做功的生物反應(yīng)配合，完成各種生理功能，如肌肉收縮、離子平衡、各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收與分泌、合成代謝、體溫維持以及生物電活動(dòng)等。ATP在肌肉活動(dòng)中起著特殊的作用，即能夠把ATP釋放的化學(xué)能轉(zhuǎn)變成肌肉活動(dòng)機(jī)械能。所以，磷不僅是組成生命的元素，也是參與生命全過程的核心元素，與動(dòng)物體內(nèi)所有種類的代謝（蛋白質(zhì)、脂類、碳水化合物、礦物質(zhì)以及能量代謝等）過程都有著密不可分的關(guān)系。

（三）在植物中的分布與作用

磷元素是植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，在植物生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝中起著極其重要的作用。

植物生長(zhǎng)利用光合作用合成碳水化合物所需的大量元素，如C、H、O是從水和空氣中的二氧化碳獲得；而由于農(nóng)作物作為滿足人們的糧食和食品，需要從地里收獲移走，作物需要的常量營(yíng)養(yǎng)元素N、P、K，中量營(yíng)養(yǎng)元素Ca、Mg、S，微量營(yíng)養(yǎng)元素Cu、Fe、Zn、Mn、Co、Si（活性硅）等也隨之進(jìn)入作物產(chǎn)品中，所以需要常、中、微量的商業(yè)性肥料（植物營(yíng)養(yǎng)劑）補(bǔ)充。化學(xué)肥料廠幾乎以資源屬性生產(chǎn)常用的商業(yè)性肥料，有能源的地方如煤、天然氣、石油以生產(chǎn)氮肥尿素為主；有鉀資源的地方以生產(chǎn)鉀為主；有磷礦資源的地方以生產(chǎn)磷肥為主。作為磷肥，目前世界多數(shù)是以磷酸銨鹽的磷酸一銨（MAP）和磷酸二銨（DAP），和以磷酸鈣鹽的普通過磷酸鈣（SSP）和重過磷酸鈣（TSP），少量的磷酸二氫鉀（MKP）及氮磷鉀（NPK）復(fù)合肥作為商品生產(chǎn)。

磷肥是提供植物磷養(yǎng)分為其主要功效的肥料。磷是組成細(xì)胞核、原生質(zhì)的重要元素，是核酸及核苷酸的組成部分。作物體內(nèi)磷脂、酶類和植素中均含有磷；磷參與構(gòu)成生物膜及碳水化合物、含氮物質(zhì)和脂肪的合成、分解和運(yùn)轉(zhuǎn)等代謝過程，是作物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的養(yǎng)分。磷可增加作物產(chǎn)量，改善產(chǎn)品品質(zhì)，加速谷類作物分蘗，促進(jìn)幼穗分化、灌漿和籽粒飽滿，促使早熟；還能促使瓜類、茄果類蔬菜及果樹等作物的花芽分化和開花結(jié)實(shí)，提高結(jié)果率，增加漿果、甜菜、甘蔗以及西瓜等的糖分、薯類作物薯塊中的淀粉含量、油料作物籽粒含油量以及豆科作物種子蛋白質(zhì)含量。在栽種豆科綠肥時(shí)，施用適量的磷肥能明顯提高綠肥鮮草產(chǎn)量，使根瘤菌固氮量增多，達(dá)到“以磷增氮”的目的。此外，還能提高作物抗旱、抗寒等抗逆性。植物籽粒中含磷量最高，主要用于飼料農(nóng)作物中的磷含量見表1-10。

但常用飼料農(nóng)作物中有60%～80%的磷是以植酸及鹽類形式存在的。禽類典型日糧中，通常約含有0.2%（0.10%～0.35%）的植酸形態(tài)的磷。因此，養(yǎng)殖場(chǎng)的禽畜糞便，其中含有大量的磷元素，由養(yǎng)殖場(chǎng)排入環(huán)境中，這不僅造成磷資源的浪費(fèi)，同時(shí)還導(dǎo)致其對(duì)土壤和水資源的污染。這是由于許多動(dòng)物腸胃消化植物磷的能力較差所致。多數(shù)飼料糧主要用于集約化的禽畜養(yǎng)殖場(chǎng)，而養(yǎng)殖場(chǎng)的禽畜實(shí)際上多數(shù)是些單胃動(dòng)物，如雞、豬等。它們的消化道中由于缺乏水解植酸磷的植酸酶，其磷的利用率是極其低下的，隨其飼料食入的植酸磷大多由糞便排出體外。

有兩項(xiàng)生物技術(shù)戲劇性的改變了動(dòng)物對(duì)植物磷的消化，其包含引入活性植酸酶到飼料日糧中。第一項(xiàng)技術(shù)是配入活性植酸酶于常規(guī)的飼料日糧中，而第二項(xiàng)技術(shù)是采用轉(zhuǎn)基因的遺傳工程將植酸酶基因轉(zhuǎn)入谷物中。這些技術(shù)不僅改進(jìn)了動(dòng)物對(duì)植物飼料中所含磷的消化能力，減少了從動(dòng)物糞便中排入環(huán)境中的磷，而且因提高了飼料作物中磷源的利用，還相應(yīng)的減少了養(yǎng)殖業(yè)對(duì)飼料磷酸鹽制品的需求量，起到了節(jié)約資源，保護(hù)環(huán)境的雙作用。

民以食為天，今天全球開采磷資源用量最大的是滿足農(nóng)作物與糧食生產(chǎn)需要的磷肥，其占到80%；其次是滿足蛋白食品動(dòng)物養(yǎng)殖需要的飼料磷酸鹽，再次才是工業(yè)與生活用磷酸鹽。