1.5　細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)

細(xì)菌是單細(xì)胞的微生物，其細(xì)胞中有各種各樣復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，有一般結(jié)構(gòu)和特殊結(jié)構(gòu)。一般結(jié)構(gòu)包括細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)、內(nèi)含物、細(xì)胞核物質(zhì)，為所有細(xì)胞具有。而芽孢、莢膜和鞭毛等為特殊結(jié)構(gòu)，為某些細(xì)菌所特有，也是細(xì)胞分類的特征，其功能不同。細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)見圖1.3，功能見表1.9。應(yīng)當(dāng)指出并非所有的結(jié)構(gòu)在每一屬種的原核細(xì)菌中都同時出現(xiàn)。

1.5.1　細(xì)胞壁

細(xì)胞壁是細(xì)胞結(jié)構(gòu)中最重要的結(jié)構(gòu)之一，通常相當(dāng)堅硬，位于細(xì)胞表面、內(nèi)側(cè)緊貼細(xì)胞膜的較為堅韌，略具彈性的外壁。細(xì)胞壁又是多孔性的，水和某些化學(xué)物質(zhì)可以通過而進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。1884年丹麥的ChristianGram發(fā)明了革蘭染色技術(shù)之后，按照革蘭染色結(jié)果將細(xì)菌分為兩大類群，即為革蘭陰性細(xì)菌和革蘭陽性細(xì)菌。這兩類細(xì)菌在其細(xì)胞膜的化學(xué)成分和結(jié)構(gòu)上有極大的區(qū)別,見表1.10。革蘭陽性菌的細(xì)胞壁是約為20～80nm厚的肽聚糖多層結(jié)構(gòu)，含磷壁酸及少量蛋白質(zhì)和脂肪。革蘭陰性菌的細(xì)胞壁很薄，約為10nm厚的多層結(jié)構(gòu)，由肽聚糖和外壁層組成。肽聚糖層約2～3nm厚，緊貼近細(xì)胞質(zhì)膜，在它的外側(cè)，其表面不規(guī)則，呈波浪形，由脂多糖、脂蛋白和脂類等組成，見圖1.4。

注：+表示有；-表示無。

采用革蘭染色技術(shù)可將細(xì)菌分為革蘭陰性和革蘭陽性兩類，其方法是：先將結(jié)晶紫染料溶液加到已經(jīng)固定在載玻片上的細(xì)胞上，然后用碘溶液處理。碘與結(jié)晶紫生成一種不溶于水的絡(luò)合物，它溶解于乙醇，用乙醇處理細(xì)胞，最后用復(fù)染液（沙黃或番紅）復(fù)染，顯微鏡下呈紅色者為革蘭反應(yīng)陰性細(xì)菌（G-），呈深紫色者為革蘭反應(yīng)陽性細(xì)菌（G+）。

1.5.2　細(xì)胞膜

細(xì)胞膜對任何生物體來說都是絕對必要的。細(xì)胞不僅能夠獲得營養(yǎng)和排出廢物，而且在面臨外部環(huán)境變化時還應(yīng)能維持其內(nèi)部結(jié)構(gòu)處于穩(wěn)定且高度有序狀態(tài)。細(xì)胞膜又稱原生質(zhì)膜或質(zhì)膜，是外側(cè)緊貼于柔軟而又富有彈性的半透明薄膜，控制著物質(zhì)輸送入細(xì)胞質(zhì)及從細(xì)胞質(zhì)內(nèi)向外輸出。細(xì)胞膜是很薄的結(jié)構(gòu)，厚度在5～10nm，質(zhì)量占菌體干重的10%，其中含有60%～70%的蛋白質(zhì)，30%～40%的脂類，約2%的多糖。所含的蛋白質(zhì)與膜的透性和酶活性有關(guān)，脂類是磷脂，與磷酸、甘油、脂肪酸和含氮堿有關(guān)。細(xì)胞膜是具有可以選擇性滲透功能的屏障，它允許特定的離子和分子進(jìn)入細(xì)胞，并且阻止其他物質(zhì)的穿行。營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、廢物排出以及蛋白質(zhì)分泌等都是膜上運輸系統(tǒng)的任務(wù)。

細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜，它具有“膜單位”結(jié)構(gòu)，上下兩層致密的著色層被一不著色區(qū)域分開；由具有正、負(fù)電荷，有極性的磷脂分子組成，大多數(shù)的脂類在結(jié)構(gòu)上是不對稱的，具有極性端和非極性端，稱為親水疏水兩重性的分子，形成雙層結(jié)構(gòu)。極性端（X部分）與水相互作用，為親水性，分布于外表面。非極性端（R部分）不溶于水，并趨向于互相結(jié)合，為疏水性。

有的蛋白質(zhì)主要由外側(cè)深入膜的中部，有的甚至穿過兩層磷脂分子，膜表面的蛋白質(zhì)還帶有多糖。有些蛋白質(zhì)在膜內(nèi)的位置不固定，有活動性，能轉(zhuǎn)動和擴散。

細(xì)胞膜具有多種生理功能，它可以維持滲透壓梯度和溶質(zhì)的轉(zhuǎn)移。在細(xì)胞膜上有合成細(xì)胞壁和形成橫膈膜組分的酶，細(xì)胞壁在膜表面合成。由于細(xì)胞膜上具有多種酶，細(xì)胞膜也是氧化代謝和能量產(chǎn)生的部位。鞭毛基粒在細(xì)胞膜上為鞭毛提供附著部位。

1.5.3　細(xì)胞質(zhì)

細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞膜以內(nèi)，除核物質(zhì)以外的無色透明、黏稠的復(fù)雜膠體。細(xì)胞質(zhì)pH值為7，由蛋白質(zhì)、核酸、脂類、多糖、無機鹽和水組成。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)還含有某些結(jié)構(gòu)和內(nèi)含物，例如核糖體、載色體、氣泡和各種顆粒。不同發(fā)育階段菌的細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)含物和結(jié)構(gòu)不同。幼齡菌的細(xì)胞質(zhì)周密、均勻，富含核糖核酸，嗜堿性強。成熟細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中形成各種貯藏顆粒，有的還產(chǎn)生氣泡。老齡菌的細(xì)胞質(zhì)因缺乏營養(yǎng)，核糖核酸被細(xì)菌作為氮源和磷源利用而含量降低，故細(xì)菌著色不均勻，所以利用這一特點，通過染色均勻與否來判斷細(xì)菌的生長階段。

核糖體是分散在細(xì)胞質(zhì)中的亞微顆粒，是合成蛋白質(zhì)的部位。核糖體是由核糖核酸和蛋白質(zhì)組成，前者占60%，后者占40%。內(nèi)含顆粒是在細(xì)菌生長期間的成熟階段，由于營養(yǎng)物過剩形成一些顆粒貯藏物，如異染粒、聚β-羥基丁酸（PHS）、硫粒、肝糖粒和淀粉粒等。這些內(nèi)含物主要是在細(xì)胞缺乏營養(yǎng)時，可以作為能源被加以利用。通常，還原過剩時，細(xì)胞積累大量的內(nèi)含顆粒，有時可占單細(xì)胞干重50%，當(dāng)聚β-羥基丁酸異常增多時會導(dǎo)致細(xì)菌死亡。氣泡用于調(diào)整細(xì)菌細(xì)胞的浮力，氣泡使得細(xì)菌跑至水表面接觸空氣，以便吸收氧氣。

1.5.4　擬核

細(xì)菌的核沒有核膜和核仁，由脫氧核糖核酸（DNA）纖維組成，由一條環(huán)狀雙鏈DNA分子高度折疊纏繞而成。由于它比較原始，故稱為擬核結(jié)構(gòu)，也稱為細(xì)菌染色體。它攜帶著細(xì)菌的全部遺傳信息，具有決定遺傳和傳遞遺傳性狀的功能，是重要的遺傳物質(zhì)。

1.5.5　鞭毛

鞭毛是細(xì)菌的運動器官，它是生長在細(xì)菌細(xì)胞表面一條或多條的細(xì)長、波曲、毛發(fā)狀的線狀體結(jié)構(gòu)。鞭毛是由細(xì)胞質(zhì)膜上的鞭毛基粒生長出，其長度往往超過菌體的若干倍，最長可達(dá)70μm，一般10～20nm，直徑很細(xì)，鞭毛的運動引起細(xì)菌的運動。鞭毛的著生部位、數(shù)目和排列方式是種的鑒定特征，為分類鑒定的依據(jù)之一。有單根鞭毛（一端或兩端著生）、束生鞭毛（一端或兩端著生）及周生鞭毛，見圖1.5。一般桿菌和螺旋菌多可以生長鞭毛，球菌的鞭毛少，僅有芽孢八疊球菌屬生長鞭毛。鞭毛的微細(xì)結(jié)構(gòu)可以通過特殊染色的方法后，在電子顯微鏡下進(jìn)行觀察。

1.5.6　菌毛

許多革蘭陰性細(xì)菌具有短、細(xì)、直、硬的絲狀物，類似毛發(fā)的附屬物，它們比鞭毛細(xì)，通常稱為菌毛。有的細(xì)胞表面可覆蓋多達(dá)1000根以上的菌毛，由于個體小，只能在電子顯微鏡下觀察到。菌毛的結(jié)構(gòu)為細(xì)管狀，直徑為3～10nm，長度可達(dá)數(shù)微米，不參與運動，它們具有使得菌體附著于物體表面的功能。

1.5.7　莢膜、菌膠團和黏液膜

有些細(xì)菌的細(xì)胞壁外分泌出一層黏性物質(zhì)，完全包裹封住細(xì)胞壁,與外界有明顯的邊界，這層黏性物質(zhì)排列有序且不易被水沖洗掉，稱為莢膜，又稱胞外聚合層或胞外多糖層。莢膜物質(zhì)被認(rèn)為對細(xì)菌吸附在固體物表面具有十分重要的作用，莢膜成分為：

有的細(xì)菌之間按照一定的排列方式互相黏聚，由公共莢膜包圍形成一定的形態(tài)的細(xì)菌集團，可以稱為菌膠團。若結(jié)構(gòu)松散、排列無序且易被清除則稱為黏液膜（slimelayer）。黏液膜也是一種多糖黏稠物質(zhì)，與外界環(huán)境沒有明顯的邊緣，這些物質(zhì)容易被沖刷掉。

莢膜的作用很大，在自然環(huán)境下為細(xì)菌提供生存的優(yōu)勢條件，可以幫助細(xì)菌抵抗寄主吞噬細(xì)胞的吞噬作用，還可隔絕有毒物質(zhì)的侵害。另外莢膜內(nèi)含有大量的水，可以使得細(xì)菌免受干燥的威脅。

1.5.8　芽孢

在有些細(xì)菌體內(nèi)可以形成一個圓形、橢圓形或圓柱形的內(nèi)生孢子，稱為芽孢。芽孢厚而且致密，不易透水，含水率低。含有大量的2，6-吡啶二羥酸和耐熱性酶，使得芽孢具有耐熱性。芽孢壁分三層：外層是芽孢外殼，為蛋白質(zhì)性質(zhì)；中層為皮層，由肽聚糖構(gòu)成（含大量的吡啶二羥酸）；里層為芽孢壁，由肽聚糖構(gòu)成，較薄，包圍芽孢細(xì)胞質(zhì)和核質(zhì)。有的細(xì)菌是在其生長過程的某一階段必然生長芽孢，而有些細(xì)菌是在某一特定的環(huán)境下才生長芽孢。芽孢生長的位置、形狀和大小是相對穩(wěn)定的，可作為細(xì)菌分類鑒定的依據(jù)之一。芽孢對不良環(huán)境如高溫、低溫、干燥、光線和化學(xué)藥物等有很強的抵抗力，細(xì)菌的營養(yǎng)細(xì)胞在70～80℃時煮10min就死亡，而芽孢在120～140℃還能生存幾小時。芽孢內(nèi)的大多數(shù)酶處于不活動的休眠狀態(tài)，使得芽孢對不良環(huán)境有很強的抵抗力，所以稱芽孢為抵抗惡劣環(huán)境的休眠體。