01 深入自由意志的源頭大腦的構造

一天24小時，大腦從不休止地管理著我們的思想、欲望和身體。我們觸碰、記錄、刺激、分析，想知道它到底是如何運作的。是生而復雜？還是白板一張任你書寫？是每個人的大腦里都有一個“自我”在發號施令，還是另有秘密？

這就是那個日常生活中的難解之謎：所有人都感覺自己是意識統一的載體，行動時有著自我目的，能自由自主地做出幾乎任何選擇。與此同時，所有人都意識到自我是機器（雖然是生物性的機器），而宇宙的物理定律對兩種機器——人工機器和人類機器都適用。這兩種機器都完全像愛因斯坦（他不相信自由意志）說的那樣確定嗎？還是，我們能隨心所欲地自由選擇？

理查德·道金斯（Richard Dawkins）代表了“人都是確定的機械設備”這一開明科學觀，并直接地指出了它的含義。為什么要懲罰那些從事反社會行為的人呢？為什么不能單純地將之視為需要修理的人呢？畢竟，他認為，要是車熄火了、壞了，不應該打它也不應該踢它。要修理它。

把汽車換成一匹馬，它把你從背上顛了下來。現在怎么辦？你腦子里冒出的念頭，想必不是把它牽去馬廄修理，而是拿出一根棍子教訓它。有生命的物體喚起了一種充滿勃勃生氣的反應，它是我們人類的一部分，與此伴隨而來的，還有大量的感受、價值觀、目標、意圖，以及所有的人類心智狀態。總之，我們的構建方式中似乎有什么東西（大概是大腦吧）控制著人的許多日常行為和認知。我們的構成似乎極其復雜，大腦這部機器要靠獨特的蒸汽才能運轉，哪怕我們認為一切歸自己說了算。這就是個謎。

我們的大腦是一套龐大的并行分布式系統，有著許許多多的決策點和整合中心。一天24小時，大腦從不休止地管理著我們的思想、欲望和身體。數以百萬計的網絡匯成了像汪洋大海一樣的部隊，而不是單個的士兵等著指揮官發話。這同樣是一套確定的系統，它不是獨行的牛仔，超脫于充斥宇宙的物理、化學力量之外。可惜，這些現代科學發掘出來的事實，絲毫也不能說服我們——每個人內心，居然沒有一個“你”，一個“自我”在發號施令。這同樣是個謎。我們的任務，就是嘗試理解這到底是怎么一回事。

人類大腦取得的成就，讓我們有充分的理由相信存在一個有目的、有中心的自我。人類掌握的現代技術和知識多么精彩啊！

自由意志背后的實驗與故事

北卡羅來納一只植入了特殊神經的猴子竟然能直接連上互聯網，受到刺激后，猴子被啟動的神經還能控制日本一臺機器人的運作。不僅如此，它的神經沖動傳到日本的速度，竟然比傳到猴子自己腿上的速度要快！

再來看看你的晚餐。要是你運氣好，今晚，你興許能吃上本地種的沙拉、智利的梨子、意大利的美味干酪、新西蘭的羊排、愛達荷州的烤土豆，還有法國的紅酒。要多少有創造力和創新精神的人合作，才能把這么多不同的東西結合到一起？數之不盡。先是頭一個想出自己種糧食的人，頭一個想到陳年葡萄汁喝起來更有趣的人，接著是達·芬奇，他第一個畫出了飛行器的圖樣，還有頭一個咬了發霉奶酪、覺得這是好東西的人，更有眾多的科學家、工程師、軟件設計師、農夫、牧場主、葡萄酒商、運輸員、零售商、廚師做了貢獻。

動物王國里，不相干的個體之間可不存在如此的創意或協作。更令人驚訝的或許是，有人居然看不出人類和其他動物的能力有著多么大的差異。事實上，他們信心滿滿：自家有著憂傷大眼睛的寵物狗，聰明得馬上就能到雜志上發表文章——《如何趴在沙發上支使你的人類室友》。

人類已經遍布世界各地，生活在千差萬別的環境中。可跟我們血緣最近的親戚，黑猩猩，則處于瀕危狀態。你肯定要問，為什么人類這么成功，我們的近親卻只能勉強度日。我們有能力解決其他動物都解決不了的問題。之所以如此，唯一可能的答案是，我們擁有某種它們沒有的東西。可我們又發現很難接受這一點。隨著人類邁入21世紀初，我們掌握了更多有助于解答部分此類問題的信息，這些信息，過去時代好奇善問的人一無所知。好奇似乎是我們的天性：自從人類有了歷史，我們就一直想知道我們是什么，我們是誰。公元前7世紀德爾斐圣地阿波羅神廟的墻上刻著箴言：認識自己（KNOW THYSELF）。人總是好奇思想、自我和人之為人的本質。這種好奇心從何而來？這可不是你家狗狗蜷在沙發上會想的問題。

今天，神經科學家正在探索大腦：他們觸碰它，記錄它，刺激它，分析它，拿它和其他動物的大腦相比較。它的部分神秘業已曝光，理論比比皆是。在我們為現代人類的輝煌壯舉感嘆之前，我們需要控制好我們的“自我”（ego）。公元前5世紀，希波克拉底寫下了以下的話，好似當代神經科學家：“人應當知道，歡樂、愉悅、笑容、強健的體魄，還有悲傷、哀怨、失望和慨嘆，無不出自大腦。通過大腦……我們獲得了智慧和知識，我們能看，我們能聽，我們知道什么是逾矩，什么是公平，什么是壞，什么是好，什么甜蜜，什么討厭……通過同一器官，我們也可能變得瘋狂，神志不清，任憑害怕和恐懼攻擊我們……”¹他對提出的作用機制分析得很粗略，但原理絲毫不錯。

所以我想，盡管讓科學去解釋作用機制好了，在此過程中，我們最好是采納歇洛克·福爾摩斯“科學方法”的建議：“困難在于，需要把那些確鑿的事實——無可爭辯的事實——與那些理論家、記者的虛構粉飾之詞區別開來。我們的責任是立足于可靠的根據，得出結論，并確定在當前這件案子里哪一些問題是主要的。”²

這種除了事實什么也不要的沖動，是著手解決謎題的一種方法，早期的腦科學家們也正是本著這種精神開始探索的。這是什么東西？找一具尸體，打開顱骨看一看。讓我們來在大腦上鉆個孔。研究一下中了風的人。把大腦傳出來的電信號記錄下來。看看它在生長過程中是怎么連通的。如你所見，激勵早期科學家、甚至現在不少科學家的，就是這種簡單的問題。不過，隨著我展開整個故事，你會發現，不實際研究生物體的行為，不知道我們進化而來的精神系統天生應該去做什么，就絕對不可能解決“自我”與機器的問題。誠如杰出的腦科學家戴維·瑪爾（David Marr）所說，僅僅是觀察鳥的羽毛，你是沒辦法弄懂鳥的翅膀怎樣運作的。隨著事實的積累，我們需要將之放到功能背景下，檢驗該背景對生成該功能的潛在要素做了什么樣的限制。讓我們開始吧。

多舛的大腦發育歷程

照理說，像“大腦發育”這種說起來簡短干脆的東西，應當很容易研究和理解，但就人類而言，這一發育涉及的范圍極廣。它不光是神經發育，更有分子發育，不光認知隨著時間改變，外部世界的影響也隨著時間改變。事實上，它根本不簡單：通常情況下，光是從推理中剝離出事實框架就是一個漫長、艱巨而迂回的過程，而要想揭示大腦如何發育并運作，命中注定也會這樣。

等位性原則——新生寶寶的大腦就像一張白紙

20世紀初，大腦研究就遭遇了一次繞彎路事件，它給科學界和世俗世界帶來了深遠影響，直至今日，由它衍生出來的“先天稟性還是后天培養”問題，仍然困擾著我們。1948年，在我的母校達特茅斯學院，加拿大的和美國的兩位偉大心理學家，卡爾·拉什利（Karl Lashley）和唐納德·赫布（Donald Hebb）聚在一起討論以下問題：大腦到底是一塊白板（基本上就像我們今天所說的“可塑體”）呢，還是它本身就有限制，并由其結構所決定呢？

此前20年都是白板理論占主導，拉什利是它最初的支持者之一。他最先采用生理和分析方法研究動物的大腦機制和智力。他仔細地在實驗用大鼠的大腦皮層上形成損傷，并加以量化，測量其損傷前后的行為變化。他發現，移除皮層組織的數量會影響學習和記憶，但在什么位置移除沒有影響。這使他確信，技能的損失和切除皮層的體積有關，和位置無關。他沒有想到特定的皮層損害會令得大鼠喪失特定的技能。他提出了整體活動原則（大腦整體的活動決定了其性能）和等位性原則（大腦的任一部分都可執行給定任務，沒有專業分工）。³

拉什利在做研究生畢業研究時受到了這種學說的影響，還成了約翰·霍普金斯大學心理實驗室主任約翰·華生（John Watson）的好朋友。華生是個坦率的行為主義者，堅定地支持“白板說”。1930年，他說了一句名言：“給我一打健康而又沒有缺陷的嬰兒，把他們放在我所設計的特殊環境里培養，我可以擔保，我能夠把他們中間的任何一個人訓練成我所選擇的任何一類專家——醫生、律師、藝術家、商界首領，甚至是乞丐或竊賊，而無論他的才能、愛好、傾向、能力，或他祖先的職業和種族是什么。”⁴拉什利的整體活動和等位性原則很好地與行為主義的框架相吻合。

第一批發育神經生物學家之一保羅·韋斯（Paul Weiss）為等位性概念提供了更多的證據。他也認為，大腦發育是沒有專門分工的。根據他在實驗中所得的結果（為兩棲動物蠑螈嫁接了額外一條肢體），他創造了“功能先于形式”⁵這一說法。他要研究的問題是，神經是專門針對肢體生長出來的，還是先隨機生長，并通過對肢體的使用而后適應為肢體神經元的呢？他發現，移植給蠑螈的肢體逐漸受神經的支配，并能夠學習跟相鄰肢體完全協調同步的動作。韋斯的學生羅杰·斯佩里（Roger Sperry，后來成了我的導師）將韋斯廣為接受的共振原則總結為“認為突觸聯系在下游接觸中是完全非選擇性、分散化的和普遍存在的一種設想”。⁶所以，當時人們認為，神經系統（從神經元到神經元）“最確定的一點”就是，它不是結構化系統。它由拉什利首先提出，由行為主義者跟進，還得到了當時最杰出的動物學家的贊同。

神經總知道該往哪兒長

但唐納德·赫布不為所動。雖然他師從拉什利，但他是個有獨立見解的人，并著手構建自己的模型。他認為特定的神經連接怎樣運作非常重要，于是有意識地回避了整體行動和等位性概念。他已經拋棄了俄羅斯偉大生物學家巴甫洛夫的想法，后者認為大腦就是一個超級巨大的反射弧。赫布相信，大腦的運作能解釋行為，有機體的心理學和生物學密不可分，這是一個現在廣為接受的想法，但與那時的主流認識格格不入。行為主義者認為大腦僅僅是對刺激做出反應，赫布則意識到，大腦時刻處于運作狀態，哪怕不受刺激時也一樣。他根據20世紀40年代對大腦功能掌握的有限數據，勉強構造了一套框架。

赫布開始根據自己的研究設想這種情況是如何出現的。1949年，赫布出版《行為的組織：神經心理學理論》（Organization of Behavior: A Neuropsychological Theory）一書，為嚴格的行為主義敲響了喪鐘，轉回了較早以前認為神經連接非常重要的觀點。

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赫布寫道：“若軸突細胞A與細胞B靠得足夠近、A能夠激發細胞B，并且反復或持續參與B的啟動，AB細胞單個或兩者之間就會出現某種生長過程或代謝變化，使得A細胞啟動B細胞的效率得到加強。”⁷通俗地說，在神經科學中，這就是所謂的“神經元一同啟動，就一同交織”，它構成了赫布“學習與記憶”主張的基礎。

赫布提出，一組共同啟動的神經元構成了“細胞集合”（cell assembly）。在觸發事件出現后，集合里的神經元可以繼續啟動，他認為，這種興奮留存就是記憶的一種形式，而思維就是細胞集合的順序激活。總之，赫布的想法道出了神經連接重要性概念的核心。它至今仍是神經學研究的中心議題。

赫布的注意力集中在神經網絡以及它們如何運作、學習信息上。盡管他并未關注神經網絡如何形成，但他的理論提出了一點暗示，即思想會影響大腦的發育。事實上，早在1947年公布的早期大鼠實驗中，赫布就表明，經驗會影響學習。⁸赫布明白，等人們掌握更多有關大腦機制的情況，他的理論必定會得到修正。但他堅持生物學與心理學相結合，為10多年后確立神經科學新領域打通了道路。

人們從這時開始理解：一旦信息得到學習和存儲，特定的大腦區域就會以特別的方式運用該信息。然而，老問題依然存在：這種網絡是怎么形成的？簡單地說，大腦是怎樣發育的呢？

保羅·韋斯的學生，羅杰·斯佩里完成了這方面的基礎工作，日后，它將成為現代神經科學的骨架。斯佩里還十分強調神經特異性的重要。神經連接（或布線）怎樣發生的問題，讓他十分著迷。他對韋斯的“神經生長”說（認為功能性活動在神經回路的形成中發揮主導作用）表示懷疑。1938年，他投身研究的那一年，約翰·霍普金斯醫學院的兩名醫生，弗蘭克·福特（Frank R.Ford）和巴恩斯·伍德爾（Barnes Woodall）做了另外一些違背神經系統功能可塑性教條的研究。這兩人詳細回顧了自己的臨床經歷，有病人神經再生多年，但功能紊亂卻絲毫沒有改善。⁹

自由意志背后的實驗與故事

斯佩里動手觀察大鼠的功能可塑性，看看改變神經連接會給它的行為造成什么樣的影響。他將老鼠后肢對立屈肌和伸肌肌群之間的神經連接互換，使踝關節運動顛倒。他想看看，動物能不能像韋斯功能主義觀點所預言的那樣，學會正確地動腳。他驚訝地發現，即便經過長時間的訓練，大鼠也完全無法調整。¹⁰舉例來說，爬梯子的時候，它們的腳該往下時往上，該往上時卻往下。他以為新的回路能建立起來，恢復正常的功能，但事實證明，運動神經元不能互換。接著，他又嘗試了感官系統，把大鼠一只腳的皮膚神經換到另一只腳上。大鼠再一次照著錯誤的感覺動彈：右腳受震，它們抬起左腳；右腳疼痛，它們舔舐左腳。¹¹它們的運動和感官系統都缺乏可塑性。

韋斯在實驗中選擇蠑螈充當人類的代替品，只可惜這是個糟糕的選擇。神經系統再生只表現在低等脊椎動物上，也就是指，魚類、青蛙和蠑螈。斯佩里回到20世紀初杰出神經科學家圣地亞哥·拉蒙–卡哈爾（Santiago Ramóny Cajal）提出的觀點上：有一種趨化作用控制著神經纖維的生長和終止。

斯佩里認為神經回路的生長是神經接觸遵循特定基因編碼帶來的結果。他進行了幾十個巧妙的實驗來證明自己的觀點。他曾將青蛙的眼睛用手術顛倒過來。之后，當青蛙眼前出現一只蒼蠅，它的舌頭卻朝著相反的方向伸出。即便眼睛換位置好幾個星期了，青蛙仍然繼續朝著錯誤的方向搜索。這就是神經系統的特異性：它不可塑，不能適應。他又將金魚切除了部分視網膜。神經再生后，他觀察到神經從中腦接收眼睛傳來信號的部位，也即視頂蓋生長出來。事實證明，神經的生長非常具有針對性。如果它們從視網膜的背后生長，就會長到頂蓋的前面，如果它們從視網膜的前方生長，就會長到頂蓋的后面。換句話說，不管神經的起始位置如何，始終都要長到特定的地方去。斯佩里得出結論：“每當中央纖維系統斷開再移植，甚或僅僅覆蓋上大略相鄰的部位，再生總能帶來有序的功能恢復，無需進行再教育性調整。”¹²

20世紀60年代稍晚些時候，人們可以實際觀察并拍攝下神經生長了，發現神經的生長錐連續發送微絲或觸須朝著各個方向試探，它們伸長、收縮，感覺該朝哪個方向進行神經生長。¹³斯佩里認為，化學因素決定由哪一種微絲占主導地位，并設定生長路線。在他的神經生長模型中，神經元發送細小的絲狀偽足（細胞里探出的纖細細胞質突起）觀察該走那條路（這么說吧，就像是試試水深水淺），找到自己在大腦中的連接。由于一種化學梯度的存在，它們能找到合適的道路，前往特定地方。

這一基本想法引出了至今仍常見于神經科學的神經特異性概念。斯佩里的原始模型已經有所改變，做了細微的調整，但他的神經元生長整體模型保存了下來。神經元受基因控制而生長、連接，這一神經元生長機制帶來的結果是，在整個脊椎動物王國里，大腦的組織方案基本上是一致的。加州大學戴維斯分校的進化神經生物學家莉亞·克魯比澤（Leah Krubitzer）認為，對所有由相同基因決定的物種，皮質中可能存在一種共同的遺傳模式。

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克魯比澤總結說：“這就可以解釋，為什么我們檢驗過的每一種哺乳動物，都存在共同的發育組織方案或藍圖，而看似不使用某一種感官系統的哺乳動物，也都有著退化的感覺器官和皮質區。”¹⁴

皮質的某些部位，會因為頭骨和大腦的不同體積和形狀而略有偏向，但它們之間的關系仍保留同一種整體方案。

拉什利和韋斯的實驗似乎表明，大腦不同區域是未分化的，可互換的；斯佩里卻指出真實情況恰恰相反：大腦的大部分網絡由化學或物理化學的通路、連接編碼從遺傳上決定。這是一種硬連線觀：神經細胞的分化、遷徙和軸突導向受遺傳控制。但這樣就產生了一個先天論的問題，也即認為思想擁有的觀念完全是天生的，并非得自外部來源。這個想法的局限性，赫布已有所預見。

到什么山上唱什么歌

大約就在20世紀60年代初斯佩里微調自己神經發展理論的同一時期，英國一位年輕的生物學家彼得·馬勒（Peter Marler）迷上了鳴禽。這些鳥是從鳥爸爸那里學習歌唱的。他在做植物實地考察時注意到，同一類型的鳴禽在不同地區會唱不同的歌（他稱之為方言）。他發現，白冠麻雀的幼鳥在出生大約30天到100天的敏感時期，渴望而且能夠學習特定范圍內的聲音。他想知道，限制幼鳥接觸到的歌曲，是否能控制它們所學的內容。他把處于敏感期的幼鳥隔離出來，只給它們聽本地方言或外來方言的歌曲。幼鳥接觸到的是什么歌曲，就學會了什么歌曲。故此，鳴禽學習的方言是依賴于個體經驗的。

接著，馬勒又想，如果給幼鳥接觸另一類型麻雀唱的略有不同的歌曲，它們是否能夠學會。他嘗試換用了本地常見的另一種麻雀的歌曲，但幼鳥只學得會自己這一類麻雀的歌曲。¹⁵故此，幼鳥學習的歌曲方言取決于它們所接觸到的歌曲，而它們能學會的歌曲類型，則非常有限。它們的學習范圍受先天的神經限制。這種內置限制為白板說提出了一個問題，但尼爾斯·杰尼（Niels Jerne）并不感到吃驚。

學習只是在先天能力中做選擇

20世紀50年代，瑞士著名免疫學家尼爾斯·杰尼撼動了免疫學世界的核心。當時在免疫學家中存在一個共識：抗體形成等于是抗原扮演指導作用的學習過程。抗原多為構成細胞表面部分的蛋白質或多糖。這些細胞可以是微生物（如細菌、病毒、寄生蟲），非微生物（如花粉、蛋清），或移植器官、組織、輸血細胞等。杰尼認為事實與此完全不同。他說，不是抗原生長成專門設計好的抗體，而是身體出生之時就具備各種不同類型的抗體：抗原不過是這些先天抗體識別或選擇的分子。沒有指令，只有選擇。免疫系統本身就極度復雜，并不是隨著時間的發展而變得復雜。

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杰尼的設想成了現在抗體反應和克隆選擇理論的基礎（就是帶有受體的白血細胞——又名淋巴細胞與侵入的抗原相結合后克隆或繁殖）。這些抗體大多從未遇到過匹配的外來抗原，可一旦碰到，抗體就激活，產生自身的克隆，與入侵的抗原結合、阻止后者活動。

杰尼不斷提出顛覆前人的突破性觀點。他后來提出，如果免疫系統真的是基于這種選擇過程展開運作，那么包括大腦在內的其他系統很可能也是一樣的。1967年，杰尼寫了一篇名為《抗體與學習：選擇還是指令》（Antibodies and Learning: Selection versus Instruction）的文章¹⁶，論述將大腦視為對選擇過程（而非指令）做出反應的重要性：大腦不是能夠學習任何東西的無分化團塊，正如免疫系統也不是能產生任何類型抗體的無差別系統。他提出一個驚人見解：學習可能是一種對先天能力的排序過程，這些能力我們本來就具備，只是在特定時刻為應對特別的挑戰而挑選出最適合的一種或幾種。換句話說，這些能力是由遺傳決定的神經網絡，專門用于進行特定類型的學習。

這里有一個常用的例子：人很容易就學會害怕蛇，但卻很難學會害怕花。我們有內置的模板，一發現某種類型的運動（如草叢里有東西在爬行）時就引出恐懼反應，而對花卻沒有這種天生的反應。和免疫系統的情況一樣，這個設想認為，大腦本身就具有復雜性和特異性（如前文論述的白冠麻雀學習歌曲一例所示的）。這里最重要的一點在于，系統（或器官）是從已經存在的能力做出選擇。但它也意味著限制。如果先天不具備某種能力，就無從選擇，故此也就不存在。

研究人員在達爾文最初的“教室”加拉帕戈斯群島上，觀察到了選擇在種群生物學里運作的一個著名例子。

自由意志背后的實驗與故事

1977年發生了干旱，大部分能結出種子的灌木顆粒無收，成年地雀大量死亡。地雀的喙有大有小。地雀以吃種子為生，喙是它們生計的關鍵。喙小的地雀啄不開干旱期間仍較為常見的刺蒺藜的木質果實和堅果，但喙大的地雀卻啄得開。柔軟的種子供應有限，早就被鳥兒們一搶而空，只留下個頭大的堅果，而它們，只有喙大的鳥才能吃到。喙小的地雀滅絕了，喙大的地雀存活下來：這就是從已有能力中做出選擇。次年，幸存下來的地雀的后代，往往體格更大，也有著更大的喙。¹⁷

目前的大腦觀，并不如拉什利、沃森和韋斯所描述。他們的模型把大腦視為一種什么都可以學習的無分化團塊：任何大腦能學習任何東西。對于這樣的大腦，很容易教它像享受玫瑰清香一樣享受腐爛雞蛋的臭氣，也很容易教它像害怕蛇那樣害怕花朵。我不知道你的情況怎么樣，但廚房里飄出臭雞蛋的味道，是不會給我的客人們留下好印象的——不管他們來了多少次。斯佩里對這一概念提出質疑，認為大腦是以非常具體的方式構建的，它由遺傳決定，我們還是嬰兒的時候，它的布線方式基本上就預設好了。這種解釋可以說明大部分的事實，但尚不足以說明研究中涌出的所有數據。它并不能完全解釋馬勒在鳴禽身上觀察到的現象。

后天培養也很重要

事實證明，神經科學領域的故事多著呢。溫辛（Wun Sin，音譯）、庫爾特·卡斯（Kurt Kass）和同事們研究青蛙大腦視頂蓋的神經元生長時發現，給予光刺激，能提高神經細胞末端分支突起（也即樹突棘）的增長速度和數量。這些樹突棘傳導其他神經細胞的電刺激，統稱為樹突分支。故此，視覺活動增強實際上帶動了神經生長。¹⁸斯佩里認為細胞生長只受一種遺傳趨化作用（細胞朝著某種化學物質運動）所影響。和他所說的不同，神經元的實際活動和它的經驗也推動著它的生長以及其后形成的神經連接。這叫做活性依賴過程（activity dependent process）。

煩人的是，新近的研究表明媽媽的話沒錯：應該勤練鋼琴。事實上，練習任何運動技能都能使之趨于完美。練習不僅改變了突觸的功效，¹⁹新近的研究還表明，活鼠的突觸連接會迅速響應運動技能訓練，并永久重新布線。²⁰訓練一只一個月大的老鼠用前肢夠取物體，能讓樹突棘迅速形成（一個小時之內）。訓練結束后，一些原有的樹突棘消失，學習過程中形成的新樹突棘得到穩固化，樹突棘的整體密度會恢復先前水平。同一批研究人員還發現，不同的運動技能，是由不同組別的突觸編碼的。好消息是，現在聽媽媽的話也不算遲（至少對老鼠來說是這樣）。練習新任務同樣能夠促成成年后樹突棘的形成。壞消息是，始終都需要練習。看起來，運動學習是突觸重組的結果，穩定的神經連接是持久運動記憶的基礎。

自由意志背后的實驗與故事

聯想學習（associative learning）是經驗改變神經連接的另一個例子。如果你看過《奔騰年代》這部電影，你大概還記得，人們訓練賽馬“海餅干”時，聽到鈴聲就要它開始奔跑。鈴聲一響，馴馬師用馬鞭在它屁股上抽一下，誘發“逃跑”反應，它就開始跑了。經過多次嘗試，只要聽到鈴聲，無需馬鞭它也會跑了，最終，“海餅干”跑贏了東海岸的賽馬冠軍“戰將”。

因此，雖然整體連接模式受遺傳控制，外部環境的刺激和訓練也影響著神經細胞的生長和連接。目前的大腦觀是這樣：它的整體方案是遺傳的，但局部層面上的具體連接是活性依賴的，外部因素和經驗都要發揮作用：和任何愛觀察的家長或寵物主人說的一樣——先天稟性和后天培養同樣重要。

我們生而復雜

人類發展心理學中有許多嬰兒發自本能地了解物理學、生物學和心理學知識的例子。多年來，哈佛的伊麗莎白·史培基（Elizabeth Spelke）和伊利諾伊大學的瑞內·柏萊喬（Rene Baillargeon）多年來都在研究嬰兒懂得多少物理學。這是成年人視之為理所當然的知識，可惜很少有人想過它打從哪兒來。舉例來說，你桌上的咖啡杯通常不會讓你給予太大的視覺關注。但要是你突然看見咖啡杯飛到了天花板上，它必然會極大地吸引你的注意力，你一定會瞪著它看。這有違地心引力。你認為物體要遵循一整套的規律，如果它們不遵循，你就會瞪著它們看。就算你從來沒在學校里學過地心引力，你也會死死地盯著那個杯子。同樣的道理也適用于嬰兒。如果他的瓶子突然飛到了天花板上，他會死盯著看。

從嬰兒會更長時間地盯著不符合一定規律的物體這一觀察現象入手，研究人員梳理出了嬰兒知道哪些規律。

自由意志背后的實驗與故事

柏萊喬在3個半月大的嬰兒面前放了一個球，接著用屏風把球擋住。而后，她悄悄取走了球。屏風撤走之后，球沒了，嬰兒們驚訝了。這是因為他們似乎早就領悟了物質無法穿過物質的物理知識。3個半月大的嬰兒就懂得物體是恒定的，即便被其他東西遮擋住，也不會消失。²¹

另一些實驗還表明，嬰兒以為物體是緊密結合的，拖拽不應該讓它們自然分開。他們還認為物體穿過屏風之后再出現時，應該保持相同的形狀：球不應該突然變成玩具熊。他們認為物體應該順著連續的路徑運動，不能跨越空間間隔；他們對部分遮擋起來的形狀做出假設：遮擋之后露出半個球形，取消遮擋之后就應該是完整的球形，而不應該有腿。他們還以為物體靠自己無法移動，除非有東西碰觸它；物體應該是實心的，不能穿越另一物體。²²這就是遺傳決定的知識，我們生來就有的知識。我們怎么知道這不是習得的知識呢？因為不管此前接觸過什么樣的內容，各地的同齡嬰兒都知道這些事情。

人類的視覺系統，似乎也內置了先天復雜性。在人類的感知層面上，還有其他許多內置的自動流程。比如，在視覺領域，你所看到的東西，不一定符合事實。人們早就知道，把兩個度量光強度相同的方塊放在不同的背景下，亮度看起來就不一樣了。黑色背景下的灰色方塊顯得比白色背景下的同色方塊更亮，見圖1—1。

物體的照度基本上由照在它上面的光、物體表面的反射、觀察者與物體之間所隔的空間透射度（比如有沒有霧，有沒有濾光鏡等）所決定。對物體照度的感知叫做亮度。然而，物體的照度及其感知亮度之間并不呈簡單的對應關系。光到達眼睛的相對強度，取決于這3種變量的組合。舉例來說，你坐在一間有4面墻壁的房間里。墻面刷的顏色相同，但若是照度不同，某一面墻可能顯得比其他幾面墻更亮。故此，視覺刺激源和組合生成刺激的元素之間并沒有固定的關系；視覺系統無法判斷這些元素是怎樣結合起來，在到達視網膜的圖像上產生照度值的。

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為什么演化出的是這樣一套系統呢？杜克大學的研究員戴爾·珀維斯（Dale Purves）、博尤·勒圖（Beau Lotto）和同事們指出，成功的行為需要反應與刺激的根源相協調，并不需要與刺激的量度屬性相協調；這一點，只能依靠過去的經驗（包括個體的過去和進化層面的過去）來學習。²³

例如，了解掛在樹梢枝頭的成熟水果的照度，比了解它的具體光學特性更有利。換句話說，他們認為，視覺回路和所得的感知是根據過去視覺引導行為帶來的成功所選擇的。

“倘若刺激與處于同一發光體下的類似反射性目標表面相一致，目標物體就將呈現類似的亮度。然而，要是刺激與視覺系統對不同發光體下不同反射性物體的過往經驗相一致，目標物體就呈現不一樣的亮度。”²⁴關鍵在于，我們在認知上并未意識到這一點。我們的視覺感知系統通過選擇過程，進化出了這樣一種內置的復雜自動機制。

通往智人之路

古人類學家估計，現代人類與黑猩猩的共同祖先生活在距今500萬至700萬年前。出于某種原因（大多數說法是，天氣變化造成了食物供給上的變化），我們的共同祖先分化了。有幾次嘗試一開始就弄錯了，也有的分支進化到了一定程度后無以為繼，但最終，一條分支演化成了黑猩猩，另一條分支則成了智人。盡管我們智人是這條演進路徑上唯一存活下來的原始人類，但還有許多原始人類出現在我們之前。這些原始人類殘留下來的少數化石，為我們提供了人類進化的線索。

最初的兩足行走祖先

有一種原始人類的化石引起了不小的轟動。1974年，唐納德·約翰森（Donald Johanson）發現了第一個約400萬年前的非洲南方古猿殘存化石，震動了整個人類學世界。人們找到了這只古猿近40%的骨架，它的盆骨部分說明它是雌性：也就是現在著名的“露西”。令人吃驚的不在于發現了露西，而在于“她”雙足行走，卻并不擁有體積龐大的大腦。在這之前，人們認為，我們的祖先是先進化出了龐大的大腦，有了復雜的想法，才帶來了兩足行走。

幾年后，在1980年，瑪麗·利基（Mary Leakey）發現了約350萬年前的非洲南方古猿足跡化石，它和我們的足跡有著幾乎相同的外觀、形狀和重量分布，為兩足行走先于大腦進化提供了更多的證據。最近，蒂姆·懷特（Tim White）和同事又找到了若干化石，其中有一只約440萬年前的始祖地猿的腳，它尚處于四足行走到兩足行走的過渡狀態。²⁵現場科考小組每發現一塊化石，理論學家們就被迫回到繪圖板前重新繪制人類的進化路線圖。現在，蒂姆·懷特和他的國際團隊提出，我們與黑猩猩最后的共同祖先并不像先前普遍以為的那么類似黑猩猩。兩者在進化之路上分道揚鑣之后，黑猩猩本身也經歷了很多的變化。

有一位從事相關工作的理論家、心理學家列昂·費斯廷格（Leon Festinger）對現代人類的起源甚感好奇，他想知道，我們的祖先到底在哪一代上可被視為最早的人類。他指出，兩足行走“幾乎是一種災難性的不利條件”²⁶，因為它極大地降低了奔跑和攀登的行動速度。此外，四條腿的動物靠三條腿仍然能對付著跑動，兩足動物要是有一條腿受傷就沒法跑了。這一缺點顯然讓后者在天敵面前更為脆弱。

轉為兩足動物，還帶來了另一個不利之處：產道變小了。從物理上看，若有較寬的盆骨，就無法兩足行走。在胎兒時期，靈長類動物的頭骨是幾塊夾著大腦的平板，要到出生之后才合并到一起。這既可以讓頭骨保持足夠的柔韌度，以便順利通過產道，同時也讓大腦在出生后繼續發育。人類嬰兒出生時，大腦的個頭與黑猩猩嬰兒相近，但發育卻要滯后一些。因此，與其他猿類相比，我們出生過早，造成了另一缺點：人類的嬰兒更加無助，需要照顧的時間更長。然而，出生之后，人類孩子的大腦發育和黑猩猩存在著顯著的區別。人類孩子的大腦在整個青春期持續擴大，個頭增至最初的3倍，并伴隨著各種改進和影響。最終，它的重量達到1300克左右。相比之下，黑猩猩的大腦在出生時就幾乎完全發育了，成年后僅重400克左右。

兩足行走必然具備某種能讓我們祖先存活并成功繁殖的優勢。費斯廷格提出，這些原始人類所具備的優勢，不在于他們擁有了兩條能夠自由使喚的前肢，可用于除了運動之外的其他事情；而在于他們擁有了創造力十足的大腦，能為前肢琢磨出新的用法：“胳膊和手不像腿，有著專門的用途。人為胳膊和手發明了多種用途——這里的關鍵詞是‘發明’。”歐文·洛夫喬伊（Owen Lovejoy）對始祖地猿化石做了猜測，認為雄性通過“以物換性”的方式，用前肢替雌性搬運食物，引出了一整套的心理、生理、行為和社會變化。²⁷

費斯廷格提出，獨創性和模仿性推動了大腦的進化：“生活在250萬年前的人類，并不需要全都冒出制造帶鋒利邊緣工具的想法……只要有一個人，或者一小群人，發明了一種新流程，其他人就能夠模仿并學習。”我們人類所做的大多數事情，最初都是某一個人先大膽吃螃蟹，之后由其余的人競相仿效。是誰用那些看起來平凡無奇的豆子里做出第一杯咖啡的呢？是一個跟我有著不同大腦的人。然而，幸運的是，我不必自己重新發明輪子。我可以利用另一個家伙的聰明點子。發明和模仿在人類世界里無處不在，可在我們的動物朋友身上卻驚人地罕見。

運動速度減慢和天敵更多，表面上看是劣勢，實際上卻是許多認知變化的重要催化劑。早期擅長創造的大腦必須首先解決天敵問題，“需求是發明的動力”這句話就是這么來的。智勝天敵有兩種方式，一種是更大更快——這個選項已經不具備可行性了。另一種則是大規模群居，加強巡視，增加保護，同時讓捕獵和采集變得更為有效。多年來，在尋找是哪些力量驅動了原始人類大腦不斷擴大的過程中，人們推敲了許多設想。現在看來，有兩種因素推動了自然和性別選擇的過程：由于大腦變大，新陳代謝也隨之提高，人類需要飲食能提供額外的熱量；為獲得保護而大規模群居，帶來了各種社會挑戰。

我們擁有的這個大個頭大腦，是我們區別于其他動物的原因所在嗎？

人類的大腦不僅勝在個頭大

查爾斯·達爾文最先提出了這個觀點：人類的能力僅僅是體積較大的大腦的功能。他寫道：“人類和其他高等動物的區別固然很大，但它無非是程度上的區別，而非性質上的區別。”²⁸他的支持者和盟友，神經解剖學家赫胥黎（T.H.Huxley）更是認為，人類大腦除了體積之外，沒有其他獨特的地方。²⁹直到20世紀60年代，此看法一直是主流：人類大腦和我們其他靈長目近親的大腦只有體積上的區別。

現任哥倫比亞大學人類學教授的拉爾夫·霍洛韋（Ralph Holloway）決定站上擂臺跟前人過過招。他提出，認知能力的演進變化是大腦重組的結果，并不僅僅是體積變化的結果。³⁰他寫道，“我是1964年在一次研討會上做陳述時得出這個結論的。當時，我舉例說明，一些小腦癥患者的大腦體積連某些大猩猩都比不過，可他們仍然能夠說話。在我看來，這意味著他們的大腦組織和類人猿是不同的。”³¹最終，到1999年，托德·普羅伊斯（Todd Preuss）和同事們為霍洛韋提供了一些物證。他們最先找到了猿和人類大腦組織之間的微小差異。³²

進化生物學家威廉·德·溫特（Willem de Winter）和查爾斯·奧克斯納德（Charles Oxnard）提供了更多支持的證據。他們認為，大腦具體部位的體積，與該部位對大腦其他部位的功能關系有聯系。他們將363種動物的大腦部位比例做了多變量分析（同時分析多個統計變量），發現大腦部位比例相似性較強的動物群，往往有著相似的生活方式（運動、覓食和飲食），但系統發育（進化）上的關系并不太強。例如，新大陸食蟲蝙蝠的大腦部位比例和舊大陸食肉蝙蝠聯系更緊密，卻跟血緣關系更近的新大陸食果蝙蝠不那么相似。

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德·溫特和奧克斯納德的分析顯示，同一生活方式分組內的物種有著相似的大腦組織：大腦關系的收斂性與相似性，跟生活方式的收斂性與相似性相關度更大。³³

在所研究的363種動物當中，人類是唯一有著兩足生活方式的物種。他們發現，人類和黑猩猩的大腦組織的差異非常明顯，達22標準差之多（標準差測量的是平均值附近的數據分布。如果標準差大，那么數據的變化性就大。如數據呈正態分布，那么它通常會落在平均值的3標準差上下范圍內）。故此，研究人員總結說：“人腦組織的性質和黑猩猩非常不同，而黑猩猩的大腦跟其他類人猿并沒有太多區別，甚至跟舊大陸的猴子沒太大區別。”³⁴

達爾文認為大腦只存在程度上的變化不足為奇。盡管所有的物種各有其獨特之處，但卻都由相同的分子和細胞構成，也基于相同的自然選擇原理演進而來。此前做出的各種假設，都基于如下先決條件：只考察了人類的獨特性。然而，耶魯大學的神經解剖學家帕斯科·拉吉克（Pasko Rakic）對我們提出了一點告誡：“我們免不了迷惑于各物種間皮層組織的驚人相似性，卻忘了我們應該尋找差異之處，人類認知能力提升的演進進步來自這些差異。”³⁵

人的大腦跟其他動物的大腦有著怎樣的不同，其他動物的大腦彼此之間又有著怎樣的不同，它到底是數量上還是質量上的區別——圍繞這些問題，各方意見的分歧還會持續下去。但有一個支持性質差異的證據相當引人注目。杰出的心理學家大衛·普雷馬克（David Premack）多年來嘗試教黑猩猩使用語言，他的立場和拉吉克一樣：“展示動物和人類能力之間的相似性，會自動觸發下一個問題：兩者的差異性是什么？這個問題能避免人們誤將相似性視為等同性。”³⁶

普雷馬克強調的一個主要差異是，其他動物的能力不能推而廣之：每一物種都有著極為有限的能力范圍，而這些能力都只是為單一目標而適應發展出來的：灌叢鴉只為了將來的食物這一個目標做計劃，完全不考慮其他的事情，它們不教學，也不在野外制造工具。烏鴉會在野外制造工具，但它們只是為了獲取食物，它們不做計劃，也不教學。狐獴不做計劃，也不在野外制造工具，但它們會教幼崽，雖然只教一件事：如何不挨蟄而吃掉毒蝎子。它們無法把自己的技能適應到多個領域去。狐獴教育幼崽如何安全地吃蝎子，人類則可以教育孩子一切事情，并且，教學的內容通常可以推廣到其他的技能上。簡而言之，教育和學習得到了推廣。

和其他動物一樣，人類能力的核心構成也是從具體的適應演進來的，人類擁有大量以這種方式演進來的高度精練的能力。這些能力結合起來，引出了解決一般性問題的額外能力，最終形成了人類獨有的各領域通用能力。于是，人類的能力獲得爆炸性發展，人類的條件全面就緒。現代神經解剖學家很快就會指出，當你順著靈長類動物的樹枝爬上人類這一級，你就不再是一項項地增加額外技能（這是過去的假設），而是你的大腦得到了徹底重組。

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三位一體大腦模型由保羅·麥克萊恩（Paul Maclean）提出。依照這個模型，大腦結構以進化發育為基礎，由三層構成：最早的爬行動物層，上面覆蓋著大腦邊緣系統，而最新的一層“新皮層”包裹著前兩者。基本上，他認為，隨著人類的演進，我們不斷增加大腦的層次，就類似你往火車后頭掛車廂一樣。我把它稱為火車式進化論。

當然，還有一個棘手的小問題尚未解決：大腦里到底發生了什么，讓人類具備了這種了不起的能力呢？它是怎么來的呢？你又是怎么知道的呢？為了保住相關研究人員的飯碗，也為了如今的研究生有課題可做，這個謎題現在尚未完全解開。不過，有一部分奧妙已經得到了破解，接下來，我們就要去看一看。

人類大腦展現出的物理差異

所有這些對大個頭大腦理論（big brain theory）的批評指摘，逼得研究人員使用技術更先進的顯微鏡，一個個地清點細胞，為細胞染色，確定其詳細情況。現在，就在我們眼前，大個頭大腦理論的基礎裂開了一條無法彌合的縫隙。

早在1999年我們還沒有接觸到顯微鏡帶來的差異之前，有幾個問題就曾給大個頭大腦理論蒙上了陰影。尼安德特人的大腦比人類更大，但在能力范圍上從未展現出超過我們的跡象。放眼歷史長河，智人的大腦體積有過縮小的階段。我是在研究接受裂腦手術的癲癇癥患者時注意到這個問題的。

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裂腦手術將連接大腦左右半球的大片神經（也即胼胝體）切斷，防止電脈沖擴散。然而，孤立的左腦（無法從右半球獲得任何信號輸入，本質上也就是體積減半）仍然和完整的大腦同樣聰明。如果大腦的體積非常重要，你會認為，少了一半一定會影響問題解決和推理能力，但事實并非如此。

主張神經元以數量取勝的觀點，現在還面臨另一個問題的挑戰。馬克·吐溫說過，“有關我死亡的報道太過夸張”，說人類的大腦體積比同等體格的猿猴要大得多，過去也表達得太夸張了。

個頭大并不能說明更聰明

2009年，弗雷德里科·阿澤維多（Frederico Azevedo）和同事們³⁷使用了一種新技術來計算神經元。他們發現，從神經元和非神經元數量的角度而言，人類大腦是靈長類動物大腦的等比放大：也就是說，和我們同體格的靈長類動物理應有這么多神經元，我們并不擁有相對更多的神經元數量。他們判斷，人類成年男性的大腦一般含有860億個神經元和850億個非神經元細胞；大腦皮質占大腦總量的82%，擁有的神經元卻只占整個大腦的19%。絕大多數的神經元（72%）在小腦，它只占大腦總量的10%。他們還發現，人類大腦結構中的非神經元大腦細胞和神經元之比，跟其他靈長類動物相當，細胞數量也跟同等體格的靈長類動物預期數量相吻合。事實上，他們的結論是：人類并不擁有相對于身體更大的大腦，在靈長類動物里不是異數；猩猩和大猩猩則擁有相對于大腦更大的身體，反倒是真真正正的異數。

人類大腦平均擁有860億個神經元，但有690億都位于小腦，也即大腦后方幫助優化運動控制的小結構。我們認為負責人類思想和文化活動的整個皮層區域只有170億個神經元，大腦其余部位的神經元還不到10億個。額葉和前額葉皮層——涉及記憶和規劃、認知靈活性、抽象思維、啟動適當行為并抑制不當行為、學習規則、通過感官挑選相關信息的大腦部位——所擁有的神經元數量，比視覺區域、其他感官區域和皮層運動區域要少得多。然而，額葉比大腦其他部位更龐大的地方，在于神經元的樹狀分支，這可能使神經連接增加。

現在，大腦解剖學家有必要解答這些發現的含義。如果人類神經元的數量只不過是按黑猩猩神經元的數量等比增加而已，那么，它們的連接模式或神經元本身必然有所不同。

人類神經元的連接模式不同

大腦的尺寸增加，也就意味著神經元的數量、神經連接以及神經元彼此之間的空間全都隨之增加。人類大腦皮層的體積約為黑猩猩的2.75倍，但由于細胞體和細胞體所占據的空間加大，人類大腦神經元的數量僅比黑猩猩多1.25倍。³⁸這種空間叫做“神經纖維網”，里面充滿了由軸突、樹突和突觸所構成的連接物質。一般而言，這一區域越大，它連接得越好³⁹，因為有更多的神經元跟更多更多的其他神經元相連接。然而，隨著大腦的擴大，要是每一個神經元都與其他所有的神經元相連接，連接所增加的體積和長度就將遍布增大的部分，這會減緩神經信號的處理速度，整體收益極為有限。⁴⁰

實際出現的情況是，并不是每一個神經元都與其他所有的神經元相連接。連接的比例不增反降。到了某個點，大腦的絕對尺寸和神經元總數增加，連接的比例下降，隨著連接模式發生變化，大腦內部結構也發生變化。為了增加新功能，連接比例的下降會迫使大腦進行專業分工。一組神經元經內部連接，構成小型局部回路，執行特定的處理工作，并轉為無意識的自行化處理。它們把處理的結果傳給大腦的另一部位，為得出結果進行的所有計算卻并不傳過去。所以，正如我們此前討論的視覺感知問題，處理結果（灰色方塊顯得更亮或更暗的判斷）傳過去了，得出這一結論的處理步驟卻省略了。

過去40多年的研究表明，人類大腦有數十億神經元組織成了專門展開特定功能的局部專門回路，它們叫做“模塊”。例如，馬克·萊切爾（Mark Raichle）、史蒂夫·彼得森（Steve Petersen）和邁克·波斯納（Mike Posner）做了一次神經影像研究，示范了人類大腦中不同回路并聯處理不同輸入的一個例子。大腦的一個部位對你聽到的詞匯做出反應，另一個部位對你看到的詞匯做出反應，還有另一個部位對說出的詞匯做出反應，它們全都可以同時運行。⁴¹

詹姆斯·林戈（James Ringo）意識到，大腦尺寸增大而連接比例降低的需求帶來了更多專業分工的網絡。他還指出，這解釋了卡爾·拉什利的大鼠及其大腦等位性的問題：大鼠的大腦太小，并未形成專業分工的回路，后者是較大的大腦的特點。托德·普羅伊斯則評論說：“皮層多樣性的發現給研究人員帶來了太多不便。對神經學家而言，多樣性意味著，將基于若干‘模型’物種——比如大鼠，恒河猴等——研究所建立的皮層組織學說推而廣之是站不住腳的。”⁴²

貫穿哺乳類動物的進化過程，隨著大腦尺寸的增加，進化歷程最年輕的大腦部位——新皮層——不成比例地大幅增加。

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新皮層多達6層，由神經元細胞構成，像一張皺巴巴的碩大餐巾紙一樣覆蓋在大腦皮層頂部。新皮層負責感官知覺、運動指令的生成、空間推理、意識和抽象思維、語言以及想象力。

尺寸的增加受神經形成的時機所控制，而神經形成的時機則由DNA控制。較長的發育期帶來了更多的細胞分裂，由此也帶來了尺寸更大的大腦。新皮層的最外層叫上顆粒層（Ⅱ和Ⅲ），它最晚成熟⁴³，主要是向皮層內的其他區域進行映射。⁴⁴

我們實驗室的杰夫·哈特斯勒（Jeff Hutsler）對于這些層提出了重要的觀察報告：靈長類動物的上顆粒層神經元在比例上比其他哺乳動物要增加得更多。它們占靈長類動物皮層厚度的46%，占食肉動物的36%，嚙齒目動物的19%。⁴⁵這一層更厚，是因為它在皮層各部位之間有著密集的連接網絡。許多研究人員認為，由于這一層連接了運動、感覺和聯合區，它大量參與了較高層次的認知功能。不同物種這些層次的不同厚度，或許暗示了連接性相應的不同程度，⁴⁶而連接性，有可能影響了不同物種的認知和行為差異。⁴⁷新皮層尺寸的增加，能夠再造局部皮層回路，增加連接的數量。

然而，隨著靈長類動物大腦尺寸的增大，在大腦左右半球之間傳輸信息的粗大神經纖維束——胼胝體在比例上縮小了。⁴⁸故此，大腦尺寸的增大和大腦兩半球之間溝通減弱有關系。隨著我們演進為人類，兩個半球聯系得不如從前緊密了。與此同時，每個半球內部的連接量，也即局部回路的數量增加了，從而帶來了更多的本地處理。盡管有許多回路在大腦左右兩側對稱地存在（比如，右腦有主要控制身體左側運動的回路，左腦有主要控制身體右側的回路），也有許多回路是只存在于單個半球的。過去幾年，我們了解到，許多動物都有著神經解剖上的不對稱性，但人類大腦回路的單側化程度似乎要大得多。⁴⁹

我們與黑猩猩最后的共同祖先身上，一定已經出現了單側化的部分框架。我的同事查爾斯·漢密爾頓（Charles Hamilton）和貝蒂·弗梅爾（Betty Vermeire）在研究獼猴的面孔感知能力時，發現右腦在猴臉覺察上存在優勢；⁵⁰人類大腦在辨識人類面孔時，同樣是右腦占優。其他研究人員則發現，人類和黑猩猩都有不對稱的海馬體（調節學習和鞏固空間記憶、情緒、食欲、睡眠的結構），右邊比左邊大。⁵¹

不過，原始人類分支經歷了更進一步的不對稱變化。在尋找其他靈長類動物和人類之間不對稱性的過程中，人們研究最多的是涉及語言的大腦區域，而這一部分也確實發現了許多不對稱的地方。比如，人類、黑猩猩和恒河猴的顳平面——韋尼克區的組成部分，與語言輸入相關的皮層區域——的左側都比右側大，但人類左半球在微觀層面上最為獨特：皮層微柱（新皮層6層結構內的單個神經元和其上下層的神經元并排構成的細胞柱，垂直地穿過各層。）更寬，之間的空隙更大。由此帶來的不同神經結構可能表明，左半腦會以更詳細、冗余更少的方式處理信息。它或許還表明，這一空間內還存在另一未知的構成組件。后語言區和布羅卡區（涉及言語的理解與產生）的皮層結構不對稱性同樣表明：這一獨特能力是由連接性上的變化負責的。⁵²

在裂腦研究的早期，我們就遇到了另一個驚人的解剖差異。在黑猩猩和恒河猴的大腦中，前連合（連接左右半球顳中回和顳上回的纖維束）參與了視覺信息的傳輸。⁵³然而，我們從對裂腦患者的最新研究中了解到，人類的前連合并不傳輸視覺信息，而是傳輸嗅覺和和聽覺信息：相同的結構，不同的功能。另一個顯著差異是主要視覺通路，它將眼睛的視網膜投射到枕葉（大腦后部）的初級視覺皮層上，猴子和人類都是如此。視覺皮層受損的猴子仍能看到空間中的物體，辨別顏色、亮度和圖案。⁵⁴可要是人類患上相同的病變，就不能再執行這些任務，徹底失明了。這種對應大腦片區能力上的差異，凸顯了這樣一個事實：不同物種的類似結構在運作上存在差異，我們需要對跨物種比較持謹慎態度。

新的成像技術——彌散張量成像，可以映射神經纖維。故此，人類大腦在局部層次的組織方式，研究人員現在可以獲取、觀察、檢測并量化了。通過這種技術，人們識別出了越來越多神經連接模式變化的證據。例如，人類大腦中參與語言活動的白質纖維束——弓狀束，跟猴子和黑猩猩有著完全不同的組織形式。⁵⁵

人類神經元的類型不同

幾年前，我很好奇人們怎么想——是認為不同物種的神經元細胞存在差異，還是全都一樣。我問了幾位頂尖的神經學家：如果有人要你記錄培養皿中海馬體切片的電脈沖，事先你并不知道這切片是來自老鼠、猴子還是人，你能分辨它們的差異嗎？當時，大多數人都告訴我：細胞就是細胞。它是一個通用的處理單元，人的細胞和蜜蜂的細胞只有尺寸上的差異。如果你適當改變小鼠、猴子或人類神經元細胞的大小，哪怕你有智慧女神的相助，也無法判斷它們的差異。但最近10年，出現了一個異端觀點：神經元細胞并不完全相像，某些類型的神經元只能在特定的物種身上找到。此外，特定類型的神經元可能會在特定的物種中表現出獨特的性質。

1999年，神經解剖學家托德·普羅伊斯和同事們找到了神經排列微觀差異的第一個證據，它位于枕葉的初級視覺皮層當中。他們發現，人類4A皮層的神經元在結構和生物化學上都跟其他靈長類動物不同。在4A皮層中，這些神經元構成了信息傳遞系統的一部分：將來自視網膜的物體辨識信息，通過枕葉的視覺皮層傳到顳葉。它們在人類大腦中形成了網狀的復雜模式，而在其他靈長類動物中，則是簡單的垂直模式。這很出人意料，普羅伊斯指出：“在視覺神經學中，人們有一種近乎堅定的信仰：人類和短尾猴沒有什么太大的區別。”⁵⁶普羅伊斯推測，這種神經元排列上的演進變化，有可能導致了人類從背景中辨識物體的卓越能力。

這一發現牽連出了其他的事情：要知道，我們對視覺系統結構和功能的認識，主要都來自對獼猴的研究。而正如普羅伊斯所指出，上述發現和其他的一些近期研究說明，皮層的多樣性給人們早前的假設帶來了不便。神經科學家對神經元結構、皮層組織、連接和其相應功能的概括，無不是以對獼猴和大鼠的研究為基礎。這一基礎的謬誤究竟有多大，還有待人們判斷，而且，它并不僅限于視覺系統。

就連大腦的基本構建模塊，錐體神經元（這么叫它是因為它的細胞體形如三角錐體），也受到了嚴格的審視。比較神經學研究一直贊美錐體神經元跨物種存在，但這首贊歌唱了幾十年之后，2003年，澳大利亞人蓋伊·埃爾斯頓（Guy Elston）重新肯定了圣地亞哥·拉蒙–卡哈爾的獨到見解。正如大衛·普雷馬克擔心人們在比較不同物種的行為時把相似性闡釋成等同性，埃爾斯頓也哀嘆，比較神經學家在研究哺乳動物大腦皮層時，“不少人遺憾地把‘相似’闡釋成‘相同’” 。這令得人們普遍接受：皮層是同質均一的，由相同的基本重復單元構成，這一基本單元在不同的物種中是相同的。⁵⁷埃爾斯頓認為這完全不合理，“如果大腦中與認知處理相關的區域，也即前額葉皮層的回路和其他皮質區域中相同，它怎么可能執行人類心理狀態這樣復雜的功能” ？100年前，卡哈爾也認為這不合理。他做了一輩子的研究，得出結論：大腦并不是由相同的重復回路構建的。

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埃爾斯頓和其他人發現，在前額葉皮層錐體神經元中，基底樹突的分支模式和數量比皮層其他區域更多。這些樹突令得前額葉皮層中的每一個錐體神經元具備比大腦其他部位更強的連接性。潛在而言，這意味著，較之大腦其他部位的神經元，前額葉皮層的單個神經元在一個相當大的皮層區域獲得了大量更為多樣化的輸入。事實上，錐體細胞的差異并不僅限于部位差異。他和同事們發現，在靈長類動物中，錐體細胞存在顯著的結構差異。⁵⁸

還有證據表明，神經細胞并不是在所有物種中都做出相同的反應。神經外科手術取出腫瘤的時候，部分正常的神經細胞也遭到切除。耶魯大學的神經生物學家戈登·謝潑德（Gordon Shepherd）發現，把這些人類細胞放進培養皿中進行記錄，對豚鼠神經細胞也做相同處理，兩個物種的樹突反應并不一樣。⁵⁹

人類其他類型的神經元

20世紀90年代初，西奈山醫學院的伊斯特·尼姆金斯基（Esther Nimchinsky）和同事們決定重新研究一種相當罕見的神經元。這種神經元最初在1925年由神經學家康斯坦丁·馮·艾克諾默（Constantin von Economo）做過描述⁶⁰，早已遭人遺忘。

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這種細長苗條的艾克諾默神經元和較為矮胖的錐體神經元不同，前者有后者的4倍大，兩者在頂部都只有一個尖端樹突，但前者只有一個基底樹突，后者則有著眾多的分支。它們只存在于大腦與認知相關的特定部位——前扣帶皮層和額島皮層。

最近在人類⁶¹和大象的背外側前額葉皮層也確認了它的存在。在靈長類動物中，只有人類和類人猿⁶²大腦里找到了艾克諾默神經元，人類最多（絕對數量和相對數量均如此）。研究人員發現，類人猿擁有這種細胞的平均數量是6950個，成年人類有193000個，4歲的孩子有184000個，新生的嬰兒有28200個。根據它們的位置、結構、生物化學，以及它們涉及的神經系統疾病，加州理工大學的神經科學家約翰·奧爾曼（John Allman）和同事們⁶³提出，它們是參與社會意識的神經回路的一部分，并可能會參與快速、直觀的社會性決策。

在原始人這條演進路線上，艾克諾默神經元似乎出現在1500萬年前人和類人猿的共同祖先身上。有趣的是，存在此種神經元的其他哺乳動物，均為同樣具備大個頭大腦的社會性動物：大象⁶⁴、某些種類的鯨魚⁶⁵，還有最新確認的海豚。⁶⁶這些神經元是獨立出現的，是驅動進化的例子，也即相同的生物性狀出現在進化上不相關的世系。盡管艾克諾默神經元并非人類獨有，但它們在人類大腦中的發育程度，卻是獨一無二的。

2006年，伊琳娜·拜斯特隆（Irina Bystron）和同事在31天到51天大的人類胚胎中發現了一種前身細胞，但目前尚未確定它是否為人類所獨有。⁶⁷正如前身細胞這個名字所暗示，這些神經元是大腦皮層中第一批形成的神經元。這些細胞沒有在其他任何物種中找到等同物。

我們生而不同

這些物理解剖學上的差異、連接性上的差異、細胞類型的差異，皆有如山的鐵證支持。我認為，我們可以說，人類的大腦和其他動物的大腦在組織方式上是不同的，等我們真正理解了它，便有助于我們進一步理解人類何以有別于眾生。

我們有著在大量遺傳控制下生來就高度復雜的大腦，又靠著基因外因素（導致有機體的基因展現出不同行為的非遺傳因素）和活性依賴學習把大腦進一步改良。這是一個結構化的、非隨機的、十分復雜的、帶自動處理的大腦，具備一套附加了限制的技能集合，還有著通過自然選擇進化而來的通用能力。我們將在后面的章節看到，在大腦的不同部位，分散著無數的認知能力。每一種能力，都有著不同的神經網絡和系統。我們也有著同時并行運行、分布在整個大腦的系統。這意味著，我們的大腦有多個而非一個控制系統。我們的個人敘事，來自這個大腦，而不來自某種外部的精神力量。

然而，前面還擺著許多未解之謎。我們將試著去理解，為什么我們人類能毫無障礙地接受人體的看家機制（如呼吸等）是我們大腦活動的結果，卻如此抗拒意識包含在大腦之中的想法。我們還要考察另一個難題： “我們生而具有復雜的大腦，而不是一個能夠輕易改變的空白大腦”這個觀點為什么是這么難以下咽。我們將會看到，我們大腦行使職責的方式，以及我們對它如何行使職能的信念和感覺，不光影響了下游的因果關系、觀念和自由意志，還影響了我們的行為。

但這到底對我們意味著什么呢？鮑勃·迪倫（Bob Dylan）可能會問，理解了我們如何來到這一步，會是什么感覺？好奇我們到底是不是自由選擇的道德載體，好奇它到底如何運作，會是什么感覺？如果一個人相信人類的意識、思想以及由此產生的行動都是確定的，他的實際感覺和其他任何人有什么不同嗎？此外，看過兩三章之后，理解了哪怕實情不一定如此，我們為什么仍覺得心理上統一且受控制，這又會是什么感覺？啊……其實沒太大不同。

如果你擔心的是，了解真相會叫人產生生存危機的話——我想說，沒那么嚴重。毫無疑問，你仍然會覺得控制著自己的大腦，一切歸你說了算，歸你拍板定奪。你依然會覺得某個人，也就是你，坐在中間做出決定，拉動杠桿。這是一個我們似乎怎么也撼動不了的“超級小人”想象：我們總覺得有一個人，一個小人，一個靈魂，掌控一切。哪怕我們知道所有的數據，知道它是以其他某種方式運作的，我們仍然有著這種大權在握的壓倒性感覺。

別走開哦。繼續往下看吧。