糖槭

Acer saccharum

北美東部森林以能夠在秋季展示出繽紛色彩的多樣化物種組合而聞名。在長達一個月的秋季尾聲，來自櫟樹（Quercus）、北美楓香（Liquidambar styraciflua）、多花藍果樹（Nyssa sylvatica）和其他槭樹的鮮艷黃色、紅色和橙色點亮了絢麗的場景。隨著夜晚變冷、白晝變短，落葉樹停止生長并開始落葉，以應對更寒冷的天氣；但是在一年一度的色彩派對開始之前，糖槭才是主角。

糖槭原產于北美東部沿海的大部分地區，其分布范圍從加拿大南部直到美國南部的佐治亞州。糖槭是眾多“物種復合群”中的一種，這類復合群包含6種左右具有親緣關系但大多定義不清的物種。槭樹分布在北半球幾乎所有的溫帶地區，并在東亞地區最為多樣化。只有一種槭樹—十蕊槭（A. laurinum）越過赤道抵達了南半球，生長在印度尼西亞的熱帶森林中。

糖槭是一種大型喬木，寬型掌狀葉上具有5個裂片。對許多人來說，它已經成為槭屬的代表，盡管槭樹的葉形和大小的多樣性要比許多人想象中更多。北美西部地區的大葉槭（A. macrophyllum）具有該屬最大的葉片，其寬度通常有1英尺，有時甚至能達到2英尺，屬于典型的寬裂掌狀葉，它的名稱也恰如其分。而中國的羅浮槭（A. fabri）葉子很小，只有幾厘米長，看不到裂片。有的槭屬植物甚至具有復葉。北美洲的另一個物種梣葉槭（A. negundo）就長著羽狀復葉。事實上，槭樹物種最容易識別的統一特征不是它們的葉子，而是具有成對翅膀的果實，這種翅果在英文中通常被稱為“直升機”，因為它們在秋天被風從樹上吹落到地面時會在空中分裂并高速旋轉。

有幾種槭樹以其秋天的顏色而負有盛名，其中糖槭最為著名。通常情況下，這些樹葉會變成火紅的橙色，但從黃色到紅色的各種色調也很常見。每年秋天，當這些魅力四射的樹木準備過冬時，成千上萬的賞楓游客便蜂擁到加拿大和美國的最佳觀賞點見證這一奇觀。

在溫帶地區，落葉樹秋天的顏色變化極大。有些樹幾乎沒有顏色變化，有些樹出眾的色彩則是例外而非常規。糖槭以及其他北美東部的落葉樹在秋天到來時都會發生穩定的顏色變化。

秋天的顏色在很大程度上是生理過程的副作用，而這些過程在秋天到來之前就已早早發生。在整個春天和夏天，樹葉和幼嫩的莖干是整棵樹的食物工廠。葉和莖中富含葉綠素，它們負責通過光合作用將太陽能轉化為植物生長發育所需的化學能。此時葉和莖中還存在其他色素，但它們通常被豐富的葉綠素完全掩蓋了。葉片中色素的存在是包括光合作用在內的多種代謝過程的結果，在持續產生色素的同時，色素也不斷減少，直到被消耗殆盡。到了秋天，日照時間縮短會導致葉脈膨大，從而減緩水分流動。光合作用開始衰退，葉綠素產量也相應下降。隨著剩余的葉綠素逐漸被分解，黃色和橙色慢慢顯露出來，使植物呈現出秋季的火紅色調。提供這些顏色的色素是葉黃素和胡蘿卜素，它們比葉綠素分解得慢。這兩種色素屬于一類被稱為類胡蘿卜素的色素，也就是使胡蘿卜呈現橙色的色素。

與此同時，在丟失了大約半數含量的葉綠素時，另一組色素—花青素—開始產生，這些色素提供了許多物種所呈現的紅色和紫色色調。例如，作為糖槭的近親物種，黑槭（A. nigrum）可以通過葉片中葉黃素的存在以及花青素的相對缺乏來辨認。黑槭的葉片只會變成黃色或淡橙色，而其他多種槭樹，以及藍果樹和北美楓香，都會呈現出與花青素生成相關的深色調。

花青素的產生依賴于葉片中貯存的糖分的分解，更重要的是，也依賴于長時間的陽光照射。這一過程需要其他的因素，但一般來說，陽光明媚的白天和涼爽但不寒冷的夜晚是形成深色色素所必需的。這種條件在北美東部和東亞部分地區（如日本和韓國）更加常見，這在一定程度上解釋了，為什么這些地區的植物季節性色彩變化往往比西歐和北美西部部分地區更精彩。

至于花青素為什么會在秋天產生，科學界的共識認為，它們在某種程度上可以保護光合作用器官在分解時免受強光的傷害。在理想情況下，葉片中所有剩余的營養物質、氨基酸及蛋白質都會在冬天轉移到莖和根中，以便在下個春天循環使用。

當然，色彩派對會在樹葉脫落時結束，但這也是一件復雜的事情。在葉片著生的基部，附在小枝上的葉柄是一處脫落區（離區）。隨著秋天的到來，脫落區兩側的細胞發生分裂，產生富含木質素和木栓素的新細胞（對應木質和軟木），這些化合物都會削弱葉片與樹木其他部位之間的聯系，并在葉片脫落（分離）后幫助形成脫落區的防水層。最終，樹葉會被風吹掉、經受霜凍或自然掉落。

和所有槭樹一樣，糖槭在其本土之外也被廣泛種植，但是出于上述原因，人們無法期待糖槭在秋天的顏色能像它在家鄉時一樣絢爛。有時，其他地區的氣候條件結合在一起也會形成燦爛的景象，但這些情況大多是短暫的。為了獲得更穩定的秋季色彩，園丁們幸運地在數百種日本槭樹［雞爪槭（A. palmatum）及其近緣植物］的園藝品種中收獲了他們想要的效果。亞洲槭樹的花青素產量似乎不那么變化無常，許多栽培品種無論天氣如何都會產生鮮艷的深紅色。就像人們蜂擁到北美東部的森林一樣，日本人也有同樣的行為，這種觀賞當地楓樹的傳統被稱為紅葉狩（momijigari）。

糖槭在其原產地的意義重大，因此它在美國至少五個州被指定為州樹，同時它的葉片也裝飾著加拿大國旗，象征著這個國家與英語區和法語區所有物種之間的親密關系。糖槭不僅具有壯觀的季節性色彩，也是楓糖漿的主要來源。在早春時節，樹木在嫩芽膨大之前就被鉆洞，提煉每升糖漿需要采集大約36升樹液。幾乎所有槭樹都可以用于采集樹液，但含糖量最高的是糖槭及其近親黑槭。

北美地區東部林地的土著居民知道如何利用這些樹木獲取甜汁液，歐洲移民也采用了這種做法。糖槭葉對加拿大具有重要的經濟意義，不論是在印刷貨幣還是鑄造貨幣上都極具特征，而且還出現在具有收藏價值的多種版本的金條和金幣上。然而，植物純粹主義者曾有對加拿大鑄幣廠不滿的歷史。例如，加拿大銅幣（從1937年開始流通，直到2013年停止使用）的正面展示的是在樹枝上互生的一對糖槭葉，而槭葉應為對生。20元、50元和100元的鈔票也存在問題。作為防偽標志之一，現代塑膠鈔票上出現的楓葉圖案是一款小小的銀邊透明水印，這款圖案因為與歐洲的挪威槭（A. platanoides）更為相似而飽受批評。這兩個物種經常被混淆，但很容易通過葉柄中的汁液來區分—糖槭的葉柄汁液清澈，而挪威槭的汁液呈乳白色。

挪威槭不僅闖入了加拿大貨幣中，還滲透到北美東部的許多森林里，并且已經變得具有入侵性，甚至有可能取代糖槭在一部分自然棲息地中的地位。除此之外，野生糖槭所面對的威脅很少，科學家認為這是一種適應性極強的物種，將來有可能足以應對氣候變暖。當春季提早到來時，楓糖漿的產量可能會下降，但只要陽光普照，秋天的顏色就一點也不會減少。