北美鵝掌楸

Liriodendron tulipifera

北美鵝掌楸是溫帶落葉闊葉樹中最容易辨識的樹種之一。它是北美東部落葉林中現(xiàn)存最大的古老樹木，也是整個北美的第二大闊葉樹—只有毛果楊（Populus trichocarpa）能超越它。對于一棵高大的北美鵝掌楸來說，樹干挺拔，葉片仿佛飄動在云層中，絕對是一道風(fēng)景。北美鵝掌楸除了體型巨大外，它的葉形也很突出，葉片正面深綠色，背面淺色，具有細(xì)長的葉柄。北美鵝掌楸的葉片很寬，基部有一對大裂片，尖端有一對淺裂，這種形狀讓它的葉片在眾多溫帶樹種中顯得與眾不同。

北美鵝掌楸的越冬芽很有特色，僅通過這些芽就能迅速識別植株。它們形似鴨嘴，由一對部分連接在一起的長圓形托葉組成，尖端趨于扁平。這些托葉在晚春脫落，露出里面正在發(fā)育的一片小葉。未展開的葉子縱向折疊并彎曲。這種折疊包裹方式被稱為對折式幼葉卷疊—對折是縱向折疊的植物學(xué)術(shù)語，而幼葉卷疊指的是幼葉在芽內(nèi)部的排列方式。仔細(xì)觀察，在小葉下面可以看到第二個更小的托葉芽。這個托葉芽里還有一片更小的葉子，小葉里還有更小的托葉芽。所有的葉片都將按這種模式展開。隨著莖的伸展，托葉逐漸脫落，在每個葉柄下方留下一條環(huán)繞著莖的淺痕，但到了冬天，在D形葉柄痕下方幾乎就看不到這些痕線了。

鵝掌楸屬（Liriodendron）同北美木蘭屬（Magnolia）一樣，均屬于木蘭科（Magnoliaceae）。除了分布在美國的北美鵝掌楸外，還有另一種鵝掌楸（L. chinense）分布在中國中部和南部的溫帶及亞熱帶地區(qū)，以及鄰近的越南北部。盡管相隔8 000英里g的距離，二者卻并沒有太大的區(qū)別，僅在郁金香狀花朵內(nèi)部的顏色上存在差異（鵝掌楸的英文俗名因此也叫作“郁金香樹”, tulip tree）。二者的葉子相似，但有一些細(xì)微的差別；鵝掌楸的葉子可能稍大一些，至少年幼的植物葉片要比北美鵝掌楸的更“窄腰”。然而，這些特征并非總是一致，而且這兩個物種的葉形和大小有相當(dāng)大的重疊。化石證據(jù)表明，二者在大約6 500萬年前發(fā)生了分化，這正是北美和歐亞大陸分裂的時期。

這兩種植物在春天最容易區(qū)分，那時，鵝掌楸的葉子在變綠之前會呈現(xiàn)深紫色。這種強烈的色彩是由葉片中的花青素濃度造成的，在葉片產(chǎn)生大量的葉綠素之前，花青素的存在最為明顯。

花青素是植物界常見的一組色素，在葉、花、果實和莖中表現(xiàn)為橙色、紅色、紫色和藍色（花青素的英文anthocyanin一詞本身來源于希臘語anthos和kyanos，意為“花”和“藍色”）。這些色素發(fā)揮著多種作用，包括在多個方面有效促進植物繁殖。例如，鮮艷的花朵和果實可以吸引傳粉者和種子傳播者。盡管花青素在植物與環(huán)境的相互作用中，特別是在成熟的葉、根和莖中的實際作用仍存在爭議，但花青素也能提供化學(xué)保護，使植物免受生物逆境和非生物逆境的影響。根據(jù)不同的植物物種和生長階段，花青素混合物具有明顯不同的益處。

另一方面，花青素在春季鮮葉中的重要性廣為人知，因為它們在防御中起著關(guān)鍵作用。然而，花青素的防御方式多種多樣。首先，花青素有助于保護葉綠體免受強光的傷害（葉綠體是葉片內(nèi)進行光合作用的場所），否則葉綠體會遭受無法彌補的損害。因此，花青素能有效地起到植物遮光劑的作用。

其次，植物擁有大量可以抵御食草動物的化學(xué)物質(zhì)，花青素也是其中之一。在某些情況下，花青素色素本身可能會讓潛在的捕食者覺得難以下咽，或者可能僅僅是因為花青素的顏色使葉子看起來不那么誘人。富含花青素的葉子顏色較深，在昏暗的森林背景中難以分辨。因此，那些尋找春季鮮嫩樹葉的捕食者根本看不到這些葉片。

當(dāng)然，不同地區(qū)的植物逆境明顯有所不同，這或許能解釋為什么同生長在西半球的北美鵝掌楸相比，生長在東半球的鵝掌楸會在春季表現(xiàn)出更鮮亮的花青素色彩。但這并不是說北美鵝掌楸不產(chǎn)生這些色素；它也產(chǎn)生花青素，但色素水平較低。顯然，北美鵝掌楸能夠更迅速地將其早期的注意力投入到其他地方，繼續(xù)生產(chǎn)至關(guān)重要的葉綠素，以最大限度地發(fā)揮其光合潛力。

除了春天的葉片顏色，鵝掌楸和北美鵝掌楸葉片的另一處區(qū)別在于葉子的背面。你只要翻動樹葉就可以看到顏色上的差異—北美鵝掌楸的葉片背面是淺綠色，而鵝掌楸則近乎藍色。但要想了解這種差異背后的原因，你還需要利用手持透鏡或類似的放大鏡。仔細(xì)觀察，你會發(fā)現(xiàn)鵝掌楸的葉背面覆蓋著微小、密集的乳突—這種乳頭狀突起來源于最外層的葉片細(xì)胞—此外還有一層蠟質(zhì)，使其表面呈現(xiàn)出獨特的藍色光澤。乳突并非鵝掌楸所獨有。這種結(jié)構(gòu)常見于適應(yīng)干旱的耐旱植物，通過完善邊界層的功能來防止過度的陽光照射，并且有助于減少水分流失，而在其他植物中，這些功能是由表皮毛來完成的。但乳突也為葉面提供了自干燥和自清潔服務(wù)。

這是怎么做到的呢？如此密集的排布意味著乳突之間只有極小的凹陷，其中有一層極薄的空氣。由于水的表面張力（水滴形成珠狀的趨勢），水迅速從表面滴落，而不是滲入微小的縫隙，從而為葉片提供了強大的自干燥機制。至于這種實用功能為什么會存在，原因也很簡單：去除可能受到污染并會滋生微生物的水，有助于保持葉片健康。

這種疏水性被稱為“荷葉效應(yīng)”，因為蓮（Nelumbo）的葉片也采用了相同的防水機制。這種現(xiàn)象的自清潔功能正應(yīng)用于油漆、屋頂瓷磚、衣服等合成產(chǎn)品中，其效用仍有待探索。

那么，為什么鵝掌楸能夠形成這種奇妙的防水方式，而北美鵝掌楸卻沒有呢？這又回到了植物的環(huán)境壓力上。對于北美東部森林里的一棵北美鵝掌楸來說，它所經(jīng)歷的降雨量并不需要這種特定機制來避免浸泡，而中國南部和越南北部的野生環(huán)境則近乎持續(xù)地受到夏季季風(fēng)性降雨的影響。因此，仔細(xì)觀察樹木，尤其是那些可以預(yù)測天氣的樹木，你將獲益良多。