兩足行走為什么重要

我們周圍的有形世界通常表現得如此正常、如此自然，因而那種認為“我們所感覺到的萬事皆有目的，萬事皆由設計，萬事本該如此”的假設甚是誘人，有時甚至令人感到欣慰。這種思維方式會讓人相信，人類就像天空中的月亮和萬有引力定律一樣具有確定性。雖然兩足行走的選擇在人類進化的第一階段發揮了初始的、根本性的作用，但它所出現的偶然性環境則突顯出其產生不是必然的。如果早期的人類沒有成為兩足動物，那么就不會有后來那樣的進化過程，你也很可能不會讀到這段文字了。此外，最初進化出兩足行走是由于一系列不太可能的事件促成的，所有這些事件都取決于較早些的環境，是因為世界氣候的偶然變化而改變的。如果指背行走、吃果實為生的猿類祖先沒有進化到在非洲雨林里生活，那么兩足行走的古人類就既不能也不會進化出來。此外，如果數百萬年前地球沒有明顯變冷，那么傾向于這些猿類出現兩足行走的條件可能就不復存在。人類的出現是擲了很多輪骰子的結果。

無論結果如何，慣于雙腿站立和行走是不是點燃了人類進化過程中后期發展的火花呢？在某些方面，我們在阿爾迪及其伙伴身上看到的中間狀態的兩足行走，似乎不太可能導致其后的發展。正如我們看到的那樣，最早的古人類在許多方面與他們的非洲猿類表親相似，主要的不同就是直立站立在地面上。如果現在我們發現了一支活著的極早期古人類遺族，我們更有可能把他們送去動物園，而不是寄宿學校，因為他們的腦容量太小，僅和黑猩猩差不多。

達爾文在這方面有著先見之明，他在1871年推測，在使人類不同于其他動物的所有特征中，首先使人類譜系脫離其他猿類而走上獨立進化之路的，正是兩足行走，而不是較大的腦容量、使用語言或工具。達爾文的理由是，兩足行走首先將雙手從行走中解放了出來，使得自然選擇能進一步篩選出其他能力，如制造和使用工具。反過來，這些功能選擇了更大的腦容量、語言和其他認知技能，這些特征使得人類變得如此出眾，盡管在速度、力量和運動技能方面表現得并不出色。

達爾文似乎是正確的，但他的假說有一個問題，那就是他沒有解釋自然選擇一開始如何選中了兩足行走以及為什么這樣選擇，他也沒能解釋為什么在解放雙手后又選擇了工具制造、認知功能及語言。畢竟，袋鼠和恐龍的雙手也沒有被占用，但它們并沒有進化出較大的腦容量和制造工具的能力。這種觀點導致達爾文的許多后繼者認為，引領人類進化的是較大的腦容量，而不是兩足行走。

100多年后的今天，對于兩足行走最初是如何進化的及其進化原因，以及為什么這種轉變如此重要并導致了重大的后果，我們有了更好的理解。正如我們看到的那樣，最早的兩足動物用雙足站立并不是為了解放雙手；相反，他們轉變為直立行走可能是為了更有效率地采集食物并減少行走時的能量消耗，前提是如果最后的共同祖先是用指背行走的話。從這方面來看，兩足行走可能是在非洲氣候變冷時，熱愛果實的猿類為了在較開放的棲息地更好地生存而采取的一種權宜性適應。此外，習慣性兩足行走的進化并不需要身體立即發生急劇的轉變。

盡管哺乳動物很少有慣于用雙腿站立的，但是那些使古人類有效地用兩足行走的解剖特征實際上只是一些輕微的改變，這顯然是受到了自然選擇的作用。以腰部為例，在任何黑猩猩群體中，你都會發現其中大約一半有三截腰椎、另一半有四截腰椎，由于遺傳基因變異，極少數有五截。如果擁有五截腰椎使得幾百萬年前的一些猿類在站立和行走時更有優勢，那么它們就更有可能將這種變異傳給后代。同樣的選擇過程必然也適用于改善最后的共同祖先兩足行走能力的其他有利特征，比如腰椎的楔形特征、髖部的方向以及腳部繃緊的特征。我們并不知道最后的共同祖先群體轉變為最早的兩足古人類花了多少時間，但只有當早期的中間階段物種獲得了某種好處，這種轉變才有可能發生。換句話說，最早的古人類肯定是由于在直立站立或行走方面取得了一些進步，才稍微獲得了一些生殖優勢。

改變總是會產生新的可能性和新的挑戰。兩足行走的特征一旦進化出來，它就為進一步進化改變的發生創造了新的條件。達爾文當然理解這種邏輯，但他對兩足動物如何引發進一步進化改變的思考主要關注的是優勢，而不是其劣勢。是的，兩足行走的確解放了雙手，為基于工具制造的進一步自然選擇奠定了基礎。但這些后來的選擇性變化放在數百萬年的時間尺度中來說似乎并不重要，并且它們也不是解放了一對肢體之后的必然結果。達爾文沒有多加考慮的問題是，兩足行走也給古人類帶來了新的重大挑戰。我們已經如此習慣于兩足行走，這看起來是如此正常，以至于我們有時會忘記這可能是一種頗有問題的運動模式。最終，這些挑戰對于人類進化過程中后來發生的事件來說，與其優勢具有同等的重要性。

兩足行走的一個主要缺點出現于應對懷孕時。無論是有著四條腿還是兩條腿的懷孕的哺乳動物，都必須負擔不少額外體重，這些體重不但來自胎兒，也來自胎盤和額外的液體。足月妊娠時，人類孕婦的體重增加多達七千克。但不同于懷孕的四足動物，這個額外的重量使得人類孕婦有了摔倒的傾向，因為她的重心落在了髖部和腳的前方。任何懷孕的準媽媽都會告訴你，她懷孕期間走路不太穩，也不太舒服，她的背部肌肉必須更多地收縮，這種狀態也很疲勞，或者必須使身體向后，把重心移回到髖部上方。

盡管這種特征性的姿勢可以節約能量，但它給下背部的腰椎帶來了額外的剪應力，因為腰椎要極力避免彼此之間的滑動。因此，腰背痛是折磨人類母親的一個常見問題。然而我們也可以看到，自然選擇幫助了古人類來應對這額外的負擔，其方式是增加楔形椎體的數量：女性有三截，男性有兩截，女性的腰椎下段呈現弧形。這個額外的彎曲減輕了脊椎的剪應力。自然選擇也青睞于腰椎關節得到加強的女性，以便承受這些壓力。如你所料，為了應對懷孕兩足動物面臨的獨特問題而產生的這些改變非常古老，可見于目前為止發現的最古老的古人類脊柱中。

兩足行走帶來的另一個劣勢是速度的損失。當早期古人類采用兩足行走時，他們就放棄了四足馳騁的能力。根據一些保守的估計，不能四足奔跑使我們的早期祖先快跑時的速度大約只有一般猿類的一半。此外，雙肢遠不如四肢穩定，因此奔跑時也很難快速轉身。食肉動物，如獅子、豹和劍齒虎很可能會大肆獵食古人類，這使得我們的祖先進入開闊的棲息地要冒著極大的風險，風險大到甚至有可能全部被滅絕，也就談不上我們這些后代了。兩足行走可能也限制了早期古人類敏捷爬樹的能力。盡管很難肯定，但早期兩足動物很可能無法像黑猩猩那樣，在樹林中躥躍獵食。放棄了速度、力量和敏捷性，也為自然選擇提供了條件，最終在幾百萬年后使我們的祖先成了工具制造者和耐力跑選手。兩足行走也導致了人類常見的其他典型問題，如腳踝扭傷、腰背痛、膝關節問題等。

盡管兩足行走有很多劣勢，但直立行走和站立的好處一定是在每個進化階段都超過了其代價的。顯而易見的是，早期古人類曾經在非洲的一些地區艱難跋涉，尋找果實和其他食物，盡管他們在地面上缺乏速度和敏捷性。這些古人類可能還相當擅長爬樹，而且據我們所知，他們的總體生活方式延續了至少200萬年。但是接下來發生于約400萬年前的一次爆發式進化，產生了一些不同的古人類，他們被統稱為“南方古猿亞科”。南方古猿亞科的重要性不僅在于他們證明了兩足行走的最初成功及其帶來的重要意義，還因為他們為以后更具革命性、進一步改變人類身體的變化奠定了基礎。