為什么會兩足行走

柏拉圖曾經(jīng)把人類定義為無毛的兩足動物，估計是因為他還不知道恐龍、袋鼠和貓鼬。事實上，人類是僅存的跨步行走、無毛、無尾的兩足動物。用兩條腿搖晃著行走的特征只在幾種動物身上表現(xiàn)了出來，并且再沒有其他兩足動物與人類相近，這就很難評價古人類直立行走的習性有何相對的優(yōu)點和缺點。如果古人類的兩足行走很特殊，那為什么會進化出來呢？這種奇怪的站立和行走方式如何影響了古人類身體的后續(xù)進化和改變呢？

至于自然選擇為什么偏愛兩足動物的那些改變，我們可能永遠不會知道確切的答案，但我認為，現(xiàn)有的證據(jù)最能夠支持這樣一種觀點：在人類和黑猩猩的譜系分化時，出現(xiàn)了重大的氣候變化，為了幫助早期古人類更有效地采摘和獲取食物，直立站立和行走才作為一種常規(guī)特征被自然選擇保留了下來。

在今天，氣候變化是一個能引起強烈興趣的話題，因為有證據(jù)顯示，人類燃燒大量化石燃料使得地球變暖了，而氣候變化在人類的進化過程中始終是一個重要的影響因素，在人類從猿類中分化出來的那段時期亦然。圖1-4顯示了過去1 000萬年中地球上的海洋溫度變化情況。可以看到，距今1 000萬～500萬年前，整個地球氣候變冷的幅度相當大。這種變冷過程歷時上百萬年，其間不斷伴隨著變暖和變冷的波動，導致非洲地區(qū)雨林萎縮和林地棲息地擴大。

現(xiàn)在想象你自己是這一時期最后的共同祖先，即體型大、以果實為食的猿類。如果你生活在雨林的中心，那你可能不會注意到有太大區(qū)別，但是如果你住在森林的邊緣，那么很不幸，這種變化肯定會給你帶來巨大壓力。因為你周圍的森林在萎縮，變成了小樹林；你愛吃的成熟果實不那么豐富了，而是變得更分散，更具季節(jié)性。這些變化有時會讓你不得不走到更遠的地方，才能獲得與以前數(shù)量相同的食物；你會更多地食用后備食物，這些食物數(shù)量豐富，但質(zhì)量卻不如成熟果實那樣的首選食物。黑猩猩的典型后備食物包括富含纖維的植物莖葉以及各種草類。氣候變化的證據(jù)表明，最早的古人類比黑猩猩更經(jīng)常、更強烈地需要尋找并食用這些后備食物。也許他們與紅毛猩猩更相似，后者的棲息地不像黑猩猩的棲息地那樣富饒，這就迫使它們不得不去吃較緊實的莖，甚至在找不到果實時還要吃樹皮。

俗話說，“艱難之路，唯堅強者行之”，自然選擇作用最強的時候不是在物質(zhì)豐富之時，而是在物質(zhì)缺乏、壓力陡增之時。如果像我們認為的那樣，最后的共同祖先是一種生活在雨林中，主要以果實為食的猿類，那么自然選擇就會傾向于保存我們在圖邁和阿爾迪這些極早期古人類身上見到的兩種主要變化。第一個變化是古人類的臼齒較大、較厚，能更用力地咀嚼，這樣就能更好地消化緊實而富含纖維的后備食物。第二個變化更大，即兩足行走；兩足行走作為對氣候變化的適應可能有點讓人難以理解，但基于幾點理由，它可能從長期來說更加重要，其中一個理由可能會令你吃驚。

兩足行走的第一個明顯優(yōu)勢是，雙腳站立可以更易于采摘某些果實。以紅毛猩猩為例，它們在樹上吃東西時，有時是近乎直立地站在樹枝上，膝蓋伸直，一手至少抓住一根樹枝，另一手則用于摘取晃晃悠悠垂下來的食物。黑猩猩和一些猴子在吃低垂下來的漿果和果子時，也會以相似的方式站立。因此，兩足行走最初可能是一種姿勢的適應。可能是由于在食物獲取方面存在激烈競爭，能夠更好地直立站立的早期古人類在食物貧乏的季節(jié)能采摘到比較多的食物。在這種情況下，早期古人類由于髖關(guān)節(jié)更面向側(cè)方以及其他有助于保持直立的特征，可能使他們在直立時比其他種系更具優(yōu)勢，因為他們消耗的能量較少，能節(jié)省更多體力，并且站得更穩(wěn)。同樣，能更有效地直立站立和行走，可能有助于古人類攜帶更多的果實，就像黑猩猩在競爭激烈時所做的那樣。

兩足行走的第二個優(yōu)勢更令人驚訝，可能也更重要，那就是用兩條腿走路可以幫助早期古人類在遷徙時節(jié)約能量。最后的共同祖先可能是用指背行走的，指背行走絕對是一種奇特的四肢行走方式，并且也是一種很消耗能量的方式。在實驗室研究中，研究人員引誘黑猩猩戴著氧氣面罩在跑步機上行走，發(fā)現(xiàn)這些猿類行走同樣距離所消耗的能量是人類的4倍。4倍！如此顯著的差異，是因為黑猩猩腿短，并且它們行走時會左右搖擺，髖關(guān)節(jié)和膝關(guān)節(jié)都是彎曲的。其結(jié)果是，黑猩猩需要不斷耗費大量能量來收縮其背部、髖部及大腿肌肉，以防止栽跟頭或摔倒在地。

不足為奇的是，黑猩猩行走的距離相對較短，一天只走2～3千米。消耗等量能量的情況下，人類可以行走8～12千米。因此，如果早期古人類兩足行走時姿態(tài)穩(wěn)定，并且髖關(guān)節(jié)和膝關(guān)節(jié)較直，那么與其他用指背行走的表親相比，就會在能量上獲得優(yōu)勢。當雨林面積萎縮，分布零散，且對外更為開放，導致猿類喜歡的食物變得越來越稀少和分散時，能夠用等量的能量走得更遠就成了一個非常有益的適應。不過請記住，雖然人類兩條腿走路的方式比黑猩猩的指背行走經(jīng)濟得多，但是最早的古人類的行走效率可能只比黑猩猩高一點，與后期的古人類相比優(yōu)勢并不明顯。

還有假說認為，其他選擇壓力也有利于最早的古人類進化為兩足行走。根據(jù)假設(shè)，直立行走的其他優(yōu)勢包括：提高制作和使用工具的能力；在較高的草叢中一覽無余；可以涉水過溪，甚至還可以游泳。這些假設(shè)無一經(jīng)得起仔細推敲。在兩足行走進化出來之后又過了數(shù)百萬年，最古老的石制工具才開始出現(xiàn)。此外，猿類也有能力站立起來涉水和張望，并且它們也的確會這樣做；而要讓我們相信人類能夠很好地適應游泳，無論是能量消耗方面還是速度方面，都需要很強的想象力。在非洲的一些湖泊或河流中待上一段時間只能保證我們會成為鱷魚口中的美食。

另外一種長期存在的觀點是，進化過程最初選擇兩足行走是為了便于古人類攜帶食物，也許這樣男性就能供養(yǎng)女性，就像現(xiàn)在的原始狩獵采集部族的男性所做的那樣。事實上，這種觀點的其中一種表述是：兩足行走的進化是為了讓男性能用食物向女性換取性關(guān)系。這個觀點看起來很刺激，尤其是考慮到人類女性與雌性黑猩猩不同，在排卵時不會發(fā)出明顯的信號。

但是有幾個原因使得這個假說并不是那么令人信服，其中相當重要的一個原因是，人類女性經(jīng)常供養(yǎng)男性。此外，我們還不知道早期古人類男性身材比女性高大多少，但是在后期的古人類中，男性身材約比女性高大50%。這種兩性之間的身材差異與男性彼此之間的激烈競爭有很強的相關(guān)性，男性通過這種競爭來獲得針對女性的性權(quán)利，而不是以合作和食物分享的方式來拉攏女性。

簡而言之，許多證據(jù)顯示，氣候變化促使兩足行走成為自然選擇青睞的特征，這樣才能在吃不到果實的時候，提高早期古人類獲取備用食物的能力。我們還需要更多的證據(jù)來完全驗證這種假說，但無論其原因如何，轉(zhuǎn)變?yōu)橹绷⒄玖⒑托凶撸侨祟愡M化過程中的第一次重大變革。但是為什么說兩足行走對于人類進化過程中后來發(fā)生的事情有著重大的意義呢？是什么使它成為一種在根本上如此重要的適應呢？