為什么會(huì)兩足行走

柏拉圖曾經(jīng)把人類定義為無毛的兩足動(dòng)物，估計(jì)是因?yàn)樗€不知道恐龍、袋鼠和貓鼬。事實(shí)上，人類是僅存的跨步行走、無毛、無尾的兩足動(dòng)物。用兩條腿搖晃著行走的特征只在幾種動(dòng)物身上表現(xiàn)了出來，并且再?zèng)]有其他兩足動(dòng)物與人類相近，這就很難評(píng)價(jià)古人類直立行走的習(xí)性有何相對(duì)的優(yōu)點(diǎn)和缺點(diǎn)。如果古人類的兩足行走很特殊，那為什么會(huì)進(jìn)化出來呢？這種奇怪的站立和行走方式如何影響了古人類身體的后續(xù)進(jìn)化和改變呢？

至于自然選擇為什么偏愛兩足動(dòng)物的那些改變，我們可能永遠(yuǎn)不會(huì)知道確切的答案，但我認(rèn)為，現(xiàn)有的證據(jù)最能夠支持這樣一種觀點(diǎn)：在人類和黑猩猩的譜系分化時(shí)，出現(xiàn)了重大的氣候變化，為了幫助早期古人類更有效地采摘和獲取食物，直立站立和行走才作為一種常規(guī)特征被自然選擇保留了下來。

在今天，氣候變化是一個(gè)能引起強(qiáng)烈興趣的話題，因?yàn)橛凶C據(jù)顯示，人類燃燒大量化石燃料使得地球變暖了，而氣候變化在人類的進(jìn)化過程中始終是一個(gè)重要的影響因素，在人類從猿類中分化出來的那段時(shí)期亦然。圖1-4顯示了過去1 000萬年中地球上的海洋溫度變化情況。可以看到，距今1 000萬～500萬年前，整個(gè)地球氣候變冷的幅度相當(dāng)大。這種變冷過程歷時(shí)上百萬年，其間不斷伴隨著變暖和變冷的波動(dòng)，導(dǎo)致非洲地區(qū)雨林萎縮和林地棲息地?cái)U(kuò)大。

現(xiàn)在想象你自己是這一時(shí)期最后的共同祖先，即體型大、以果實(shí)為食的猿類。如果你生活在雨林的中心，那你可能不會(huì)注意到有太大區(qū)別，但是如果你住在森林的邊緣，那么很不幸，這種變化肯定會(huì)給你帶來巨大壓力。因?yàn)槟阒車纳衷谖s，變成了小樹林；你愛吃的成熟果實(shí)不那么豐富了，而是變得更分散，更具季節(jié)性。這些變化有時(shí)會(huì)讓你不得不走到更遠(yuǎn)的地方，才能獲得與以前數(shù)量相同的食物；你會(huì)更多地食用后備食物，這些食物數(shù)量豐富，但質(zhì)量卻不如成熟果實(shí)那樣的首選食物。黑猩猩的典型后備食物包括富含纖維的植物莖葉以及各種草類。氣候變化的證據(jù)表明，最早的古人類比黑猩猩更經(jīng)常、更強(qiáng)烈地需要尋找并食用這些后備食物。也許他們與紅毛猩猩更相似，后者的棲息地不像黑猩猩的棲息地那樣富饒，這就迫使它們不得不去吃較緊實(shí)的莖，甚至在找不到果實(shí)時(shí)還要吃樹皮。

俗話說，“艱難之路，唯堅(jiān)強(qiáng)者行之”，自然選擇作用最強(qiáng)的時(shí)候不是在物質(zhì)豐富之時(shí)，而是在物質(zhì)缺乏、壓力陡增之時(shí)。如果像我們認(rèn)為的那樣，最后的共同祖先是一種生活在雨林中，主要以果實(shí)為食的猿類，那么自然選擇就會(huì)傾向于保存我們?cè)趫D邁和阿爾迪這些極早期古人類身上見到的兩種主要變化。第一個(gè)變化是古人類的臼齒較大、較厚，能更用力地咀嚼，這樣就能更好地消化緊實(shí)而富含纖維的后備食物。第二個(gè)變化更大，即兩足行走；兩足行走作為對(duì)氣候變化的適應(yīng)可能有點(diǎn)讓人難以理解，但基于幾點(diǎn)理由，它可能從長期來說更加重要，其中一個(gè)理由可能會(huì)令你吃驚。

兩足行走的第一個(gè)明顯優(yōu)勢是，雙腳站立可以更易于采摘某些果實(shí)。以紅毛猩猩為例，它們?cè)跇渖铣詵|西時(shí)，有時(shí)是近乎直立地站在樹枝上，膝蓋伸直，一手至少抓住一根樹枝，另一手則用于摘取晃晃悠悠垂下來的食物。黑猩猩和一些猴子在吃低垂下來的漿果和果子時(shí)，也會(huì)以相似的方式站立。因此，兩足行走最初可能是一種姿勢的適應(yīng)。可能是由于在食物獲取方面存在激烈競爭，能夠更好地直立站立的早期古人類在食物貧乏的季節(jié)能采摘到比較多的食物。在這種情況下，早期古人類由于髖關(guān)節(jié)更面向側(cè)方以及其他有助于保持直立的特征，可能使他們?cè)谥绷r(shí)比其他種系更具優(yōu)勢，因?yàn)樗麄兿牡哪芰枯^少，能節(jié)省更多體力，并且站得更穩(wěn)。同樣，能更有效地直立站立和行走，可能有助于古人類攜帶更多的果實(shí)，就像黑猩猩在競爭激烈時(shí)所做的那樣。

兩足行走的第二個(gè)優(yōu)勢更令人驚訝，可能也更重要，那就是用兩條腿走路可以幫助早期古人類在遷徙時(shí)節(jié)約能量。最后的共同祖先可能是用指背行走的，指背行走絕對(duì)是一種奇特的四肢行走方式，并且也是一種很消耗能量的方式。在實(shí)驗(yàn)室研究中，研究人員引誘黑猩猩戴著氧氣面罩在跑步機(jī)上行走，發(fā)現(xiàn)這些猿類行走同樣距離所消耗的能量是人類的4倍。4倍！如此顯著的差異，是因?yàn)楹谛尚赏榷蹋⑶宜鼈冃凶邥r(shí)會(huì)左右搖擺，髖關(guān)節(jié)和膝關(guān)節(jié)都是彎曲的。其結(jié)果是，黑猩猩需要不斷耗費(fèi)大量能量來收縮其背部、髖部及大腿肌肉，以防止栽跟頭或摔倒在地。

不足為奇的是，黑猩猩行走的距離相對(duì)較短，一天只走2～3千米。消耗等量能量的情況下，人類可以行走8～12千米。因此，如果早期古人類兩足行走時(shí)姿態(tài)穩(wěn)定，并且髖關(guān)節(jié)和膝關(guān)節(jié)較直，那么與其他用指背行走的表親相比，就會(huì)在能量上獲得優(yōu)勢。當(dāng)雨林面積萎縮，分布零散，且對(duì)外更為開放，導(dǎo)致猿類喜歡的食物變得越來越稀少和分散時(shí)，能夠用等量的能量走得更遠(yuǎn)就成了一個(gè)非常有益的適應(yīng)。不過請(qǐng)記住，雖然人類兩條腿走路的方式比黑猩猩的指背行走經(jīng)濟(jì)得多，但是最早的古人類的行走效率可能只比黑猩猩高一點(diǎn)，與后期的古人類相比優(yōu)勢并不明顯。

還有假說認(rèn)為，其他選擇壓力也有利于最早的古人類進(jìn)化為兩足行走。根據(jù)假設(shè)，直立行走的其他優(yōu)勢包括：提高制作和使用工具的能力；在較高的草叢中一覽無余；可以涉水過溪，甚至還可以游泳。這些假設(shè)無一經(jīng)得起仔細(xì)推敲。在兩足行走進(jìn)化出來之后又過了數(shù)百萬年，最古老的石制工具才開始出現(xiàn)。此外，猿類也有能力站立起來涉水和張望，并且它們也的確會(huì)這樣做；而要讓我們相信人類能夠很好地適應(yīng)游泳，無論是能量消耗方面還是速度方面，都需要很強(qiáng)的想象力。在非洲的一些湖泊或河流中待上一段時(shí)間只能保證我們會(huì)成為鱷魚口中的美食。

另外一種長期存在的觀點(diǎn)是，進(jìn)化過程最初選擇兩足行走是為了便于古人類攜帶食物，也許這樣男性就能供養(yǎng)女性，就像現(xiàn)在的原始狩獵采集部族的男性所做的那樣。事實(shí)上，這種觀點(diǎn)的其中一種表述是：兩足行走的進(jìn)化是為了讓男性能用食物向女性換取性關(guān)系。這個(gè)觀點(diǎn)看起來很刺激，尤其是考慮到人類女性與雌性黑猩猩不同，在排卵時(shí)不會(huì)發(fā)出明顯的信號(hào)。

但是有幾個(gè)原因使得這個(gè)假說并不是那么令人信服，其中相當(dāng)重要的一個(gè)原因是，人類女性經(jīng)常供養(yǎng)男性。此外，我們還不知道早期古人類男性身材比女性高大多少，但是在后期的古人類中，男性身材約比女性高大50%。這種兩性之間的身材差異與男性彼此之間的激烈競爭有很強(qiáng)的相關(guān)性，男性通過這種競爭來獲得針對(duì)女性的性權(quán)利，而不是以合作和食物分享的方式來拉攏女性。

簡而言之，許多證據(jù)顯示，氣候變化促使兩足行走成為自然選擇青睞的特征，這樣才能在吃不到果實(shí)的時(shí)候，提高早期古人類獲取備用食物的能力。我們還需要更多的證據(jù)來完全驗(yàn)證這種假說，但無論其原因如何，轉(zhuǎn)變?yōu)橹绷⒄玖⒑托凶撸侨祟愡M(jìn)化過程中的第一次重大變革。但是為什么說兩足行走對(duì)于人類進(jìn)化過程中后來發(fā)生的事情有著重大的意義呢？是什么使它成為一種在根本上如此重要的適應(yīng)呢？