2.自然選擇——拙劣的夸大

雖說相信孔雀的尾巴就是這樣形成的，是一種拙劣的夸大，但是，我對此深信不疑，我還相信，同樣的原理如果稍加改造，便可適用于人。

——查爾斯·達爾文，信件內(nèi)容引自德斯蒙德和摩爾
（Desmond and Moore, 1991, p. 553）

達爾文在《物種起源》中的計劃可以分為兩部分：證明現(xiàn)今的物種是先前物種改變后的后裔——物種發(fā)生了演化——以及展示這種“帶有變異的傳衍”（descent with modification）過程是如何發(fā)生的。倘若達爾文未曾想到自然選擇的機制，并借此圓滿完成這場幾近無法設(shè)想的歷史變革，他大概就不會主動去收集并綜合所有那些實際出現(xiàn)過的旁證。如今我們得以輕易想象，達爾文的頭號考察對象——帶有變異的傳衍這個無情的歷史事實——無須我們?nèi)タ紤]自然選擇或者其他造成這些事實的機制便可證明，對達爾文來說，有關(guān)自然選擇機制的觀念既是他所需的狩獵執(zhí)照，也是指引他提出正確問題的堅定向?qū)А?img alt="這種情況在科學(xué)界時常發(fā)生。例如，多年來，隨處可見的大量證據(jù)都支持大陸發(fā)生過漂移的假說——非洲和南美曾經(jīng)毗鄰，后來分開了——但是，在有人設(shè)想出板塊構(gòu)造的機制之前，該假說很難得到認真對待。" class="qqreader-footnote" src="https://epubservercos.yuewen.com/3060C9/25802125201480106/epubprivate/OEBPS/Images/note.png?sign=1750955690-p4cagWnZjvricT9qZFBc9unFFTCCv48h-0-b2e9ad4e319a7048bafd952e52bebab9">

自然選擇的觀念本身并非達爾文的非凡創(chuàng)新，而是作為后代承續(xù)著先前就存在的觀念，這些更早的觀念已然經(jīng)過了好多年乃至好多代人的激烈討論（有關(guān)這段思想史的精彩記述，請參閱R. Richards,1987）。在這些“父母”觀念中，具有首要意義的洞見是達爾文通過反思托馬斯·馬爾薩斯發(fā)表于1798年的《人口論》而取得的。《人口論》提出，鑒于人類的過度生育，除非采取嚴厲措施，否則人口爆炸和饑荒在所難免。根據(jù)馬爾薩斯的冷酷構(gòu)想，可以動用社會和政治力量來遏制人口過剩，也許就是這一點極大豐富了達爾文的思考（也無疑助長了許許多多淺薄的、反達爾文主義的政治抨擊），不過，達爾文需要從馬爾薩斯那里獲得的那個觀念是純邏輯的，它與政治意識形態(tài)毫無關(guān)系，并且可以被非常抽象和概括性的詞語加以表述。

假設(shè)有這樣一個世界，生活在其中的生物繁衍了很多后代。由于這些后代本身也會有很多后代，所以這個種群將（“呈幾何級數(shù)地”）不斷擴大，直到有一天——這一天遲早要來，實際上還早得出人意料——它會大到現(xiàn)有的資源再也無法滿足它（這些資源包括食物、空間以及生物體活到繁殖期所需的任何東西）。無論何時，一旦那一天來臨，有些生物體就不會擁有后代了。許多生物體會無后而終。馬爾薩斯指出，這種短缺局面背后的數(shù)學(xué)必然性存在于任何由長期繁殖者組成的種群中——人、動物、植物（或者同理，火星上的克隆機，但這類空想的可能性不在馬爾薩斯的討論范圍內(nèi)）。某些種群的繁殖率低于替換率，除非它們扭轉(zhuǎn)這一趨勢，否則就會走向滅絕。有些種群的個體數(shù)量之所以長期保持穩(wěn)定，是因為它們會按照一定比率產(chǎn)出過剩的后代，以此抵消種種變故造成的損毀。從家蠅和其他高效繁殖者的情況來看，這也許是個不言自明的事實，但達爾文親自計算了一番，并將這一點闡述得明明白白：“大象被認為是所有已知動物中繁殖最慢的，我花了些力氣來估算它可能的最低自然增長率……五百年后，將有一千五百萬頭大象從最初那對大象傳衍下來。”（Darwin,1859, p. 64）由于大象已經(jīng)存在了數(shù)百萬年，所以我們可以確定，無論哪一個時期，在所有出生的大象中，只有一小部分擁有自己的后代。

因此，對于任何一類的繁殖者而言，其常態(tài)是，任何一代產(chǎn)生的后代數(shù)，都要多于下一代中繁殖的個體數(shù)。換句話說，所有時期幾乎都是短缺時期。在這樣的短缺時期，哪些準父母會“勝出”呢？這會是一場公平的彩票抽獎嗎？每個參與其中的生物體都有同等的機會躋身少數(shù)繁殖者的行列嗎？在政治語境中，有關(guān)權(quán)力、特權(quán)、不公、背叛和階級斗爭之類招人厭惡的主題就會在此乘虛而入，不過，我們可以抬升自己的觀察視角，超出一開始的政治領(lǐng)域，像達爾文那樣，在抽象層面考慮自然界會發(fā)生——必定發(fā)生——的事情。有了從馬爾薩斯那里尋得的洞見，達爾文又增添了兩個邏輯要點：第一，在短缺時期，如果競爭者之間存在顯著的不同，那么只要任何一位競爭者享有任何一種競爭優(yōu)勢，繁殖的樣本都會不可避免地出現(xiàn)偏向。不管相關(guān)的優(yōu)勢多么微小，只要它是一種實際存在的優(yōu)勢（因而對于自然來說并非絕對不可見的），天平就會向具備該優(yōu)勢的那些個體傾斜。第二，如果存在一個“強遺傳原理”——后代往往更像其親代，而非親代的同輩——那么優(yōu)勢所造成的偏向不論有多小，都會隨著時間逐漸放大，由此造成的趨勢會無限定地增長下去。“出生的個體多于可能生存下去的個體。平衡上的毫厘之差，便會決定哪些個體將生存，哪些將死亡——哪些變種或物種的數(shù)量會增加，哪些會減少，或是最終滅絕。”（Darwin, 1859, p. 467）

達爾文看到，如果僅僅假定存在以上這些為數(shù)不多、適用于短缺時期的一般條件——并為這些條件提供充足的證據(jù)——那么隨之產(chǎn)生的過程就必然會導(dǎo)致未來后代中的個體擁有更加精良的裝備，以應(yīng)對其親代曾面臨過的、資源受限的難題。因此，這個基本思想——達爾文的危險思想，這個生出了諸多洞見、動蕩、困惑和焦慮的思想——實際上頗為簡單。達爾文在《物種起源》第4章末尾用兩個長句總結(jié)道：

在世代的長河中，在變化著的生活條件下，若生物組織構(gòu)造的幾部分都發(fā)生變異的話，我認為這是無可置疑的；由于每一個物種都按很高的幾何比率增長，若它們在某個年齡、某個季節(jié)或某個年份經(jīng)歷激烈的生存斗爭的話，這當(dāng)然也是無可置疑的；那么，考慮到所有有機生物之間及其和存在條件之間，有著無限復(fù)雜的關(guān)系，并引起構(gòu)造上、體質(zhì)上和習(xí)性上出現(xiàn)對它們有利的無限多樣性，而有益于人類的變異已出現(xiàn)了很多，若說是從未發(fā)生過類似的有益于每個生物自身福祉的變異的話，我覺得那就太離譜了。然而，如果有益于任何生物的變異確實發(fā)生過，那么具有這種性狀的個體，在生存斗爭中定會有最好的機會保存自己；根據(jù)強遺傳原理而言，它們趨于產(chǎn)生具有類似性狀的后代。為簡潔起見，我將這一保存的原理稱為“自然選擇”。（Darwin, 1859, p. 127）

這就是達爾文的偉大思想，它不是關(guān)于演化的思想，而是關(guān)于由自然選擇實現(xiàn)的演化的思想，他本人盡管提出了該思想的一個絕佳實例，卻從未足夠嚴密且細致地對它加以闡述。對于上面這段達爾文的總結(jié)性描述，接下來的兩節(jié)將聚焦于其中奇特且關(guān)鍵的特征。