3.達爾文解釋了物種起源嗎？

在對付適應性這個難題時，達爾文的確表現出色并取得了勝利，不過，他在多樣性議題上的工作卻收效有限——盡管如此，他在給自己那本書命名的時候，提到的仍是他那個相對失敗的嘗試：物種起源。

——斯蒂芬·杰·古爾德
（Gould, 1992a, p. 54）

因此，在類群之下再分類群的自然歷史中的這一偉大事實（因其司空見慣，而不足以讓我們感到驚訝），在我看來，已得到了充分的解釋。

——查爾斯·達爾文
（Darwin, 1859, p. 413）

請注意，達爾文在總結中壓根沒有提及物種形成。這段總結完全是在談論生物體的適應，談論它們在設計上的卓越之處，而不是多樣性。此外，從表面上看，這個總結將物種的多樣性當作一項預設：“所有有機生物之間及其和存在條件之間，有著無限［原文如此］復雜的關系。”造成這種驚人（即便實際上并非無限的）復雜關系的原因是，如此繁多的生命形式，及其如此繁多的需求和策略，在某一時刻同時存在（并爭奪同一個生存空間）。達爾文甚至無意為第一個物種或生命本身的起源提供解釋；他從中間開始，假設大量不同且技能各異的物種已經存在，他還宣稱，從這個中間點開始，他所描述的過程必會磨煉現存物種的技能，并造成技能的多樣化。那么該過程會進一步創造出新物種嗎？那段總結在這個問題上保持沉默，但那本書卻沒有。其實，達爾文看到他的思想一舉解釋了兩大奇跡之源。他指出，適應性的產生和多樣性的產生是單個復雜現象的不同方面，而能將二者統一起來的洞見，就是自然選擇原理。

那段總結說得很清楚，自然選擇會不可避免地產生適應，他主張，如果條件合適，當適應累積到一定程度時，物種形成（speciation）就會發生。達爾文深知，解釋變化并不能解釋物種形成。動物繁育者們知道如何在單一的物種中繁育出變種，達爾文孜孜不倦地向他們討教秘訣，但顯然，他們不僅從未創造出新物種，還對這個觀念——他們繁育出的不同品種可能具有一個共同祖先——冷嘲熱諷。“如果你像我之前一樣，去問一位出名的赫里福德牛飼養者，他的牛可不可能不是長角牛的后代，他就會對你嗤之以鼻。”為什么？因為“他們熟知每個族群都有微小的差異，因為他們就是靠著選擇這樣的微小差異來贏取獎項的，可他們卻看不到所有一般性的論點，拒絕在自己的頭腦里疊加一代代逐漸積累下來的微小差異”（Darwin, 1859, p. 29）。

達爾文主張，一個物種進一步分化為不同物種，是因為如果在（單個物種組成的）一個種群中有多種可遺傳的技能或裝備，那么這些不同的技能或裝備往往會為該種群的不同子群提供不同的回報，這樣一來，這些子群往往會分開，每個子群都去追求各自偏好的那類卓越性，直至最終走上完全分離的演化道路。達爾文自問，為什么這種分異會導致變化的分離或聚合，而不是展開為扇狀，其中只有或多或少連續的微小差異？達爾文以單純的地理隔絕來部分地回答這個問題；當一個種群或是由于重大的地質或氣候事件，或是由于隨機遷徙到了孤立的區域（如島嶼）而被分隔開時，這種環境方面的不連續性，理應最終反映在兩個種群中可觀察到的有益變化方面的不連續性上。一旦不連續性站穩了腳跟，它就會不斷自我強化，直至它們分開為截然不同的物種。達爾文的另一種十分不同的觀念是，在種內爭斗中，往往是“勝者通吃”原則在發揮作用：

應該記住，那些在習性、體質和構造上彼此最為相近的類型之間，競爭通常最為激烈。因此，介于較早的和較晚的狀態之間（亦即介于同一物種中改進較少與改進較多的狀態之間）的所有中間類型和原始親種本身，通常都會趨于滅絕。（Darwin, 1859, p. 121）

關于自然選擇的無情鐵手如何以及為何創制出物種之間的邊界，他還構思出了諸多其他既新穎又合理的推測，但直至今日，它們仍舊是推測。人們花了一個世紀的時間，才用某種程度上可被證實的解釋取代達爾文那高明但無定論的、有關物種形成機制的揣摩。關于物種形成機制和原理的爭論仍未平息，因此在某種意義上，無論是達爾文，還是后來任何一位達爾文主義者，都沒有解釋物種起源。正如遺傳學家史蒂夫·瓊斯（Steve Jones, 1993）的評述所說，倘若達爾文是在今天用這個書名出版他的大作，“那他就會由于違犯《商品說明法》而惹禍上身，因為要說《物種起源》的內容與什么無關，那就是與物種起源無關。達爾文對遺傳學一無所知。而我們如今掌握了大量的遺傳學知識，盡管物種起源的方式仍然是一個謎，但它是一個已經被人們填充了許多細節的謎”。

不過，正如達爾文所示，物種形成本身是無可辯駁的事實，他憑借足有上百個經過仔細研究和嚴密論證的實例，才形成了讓人無法拒絕的論證。這就是物種起源的方式：不是通過特創，而是通過先前物種“帶有變異的傳衍”。因此，從另一種意義上說，無可否認，達爾文的確解釋了物種的起源。無論是哪些機制在起作用，它們顯然都開始于變種在物種中的涌現，在變異積累起來之后，終止于一個嶄新的后裔物種的誕生。從“標記鮮明的變種”開始，逐漸抵達了“亞種這一有疑問的階元；但是我們只需要假設變化過程在步驟上較多或在量上較大，就可以將這些……類型轉換為定義明確的物種”（Darwin,1859, p. 120）。

請注意，達爾文小心翼翼地將最終結果描述為創造出“定義明確的”物種。最終，他說道，它們之間的分異變得如此之大，我們沒有理由否認，我們得到的是兩個不同的物種，而并非僅是兩個不同的變種。不過，他拒絕遵循老一套的做法，沒有去宣告物種的“本質”差異：

……綜上所述，我將“物種”一詞視為，為了方便而任意地給予一群彼此非常相似的個體的一個稱謂，它與“變種”一詞在本質上并無區別，變種只是指區別不太明顯而波動較大的一些類型而已。（Darwin, 1859, p. 52）

達爾文充分認識到，物種差異的標準標志之一是生殖隔離——不存在雜交繁殖。雜交繁殖使正在分裂的類群重聚，將它們的基因混合，并“阻滯”物種形成的過程。當然，這并不意味著，有什么東西想要物種形成發生（Dawkins, 1986a, p. 237），但是，如果要發生標志著物種形成的、無可挽回的“離異”（divorce），就必須先經歷一段“分居嘗試期”，在此期間，雜交繁殖會因為這樣或那樣的原因停止，這樣一來，那些正在分開的類群就可以進一步地分開了。生殖隔離的判定標準沒有明確的邊界。當生物體之間不能雜交繁殖，或只是不去雜交繁殖時，它們就分屬于不同物種了嗎？雖然人們認為狼、郊狼和犬是不同的物種，但是它們之間確實會發生雜交繁殖，并且——不同于馬和驢的雜交后代騾子——它們的后代一般來說并不會失去生殖能力。雖然臘腸犬和愛爾蘭獵狼犬被視為同一個物種，但是除非它們的主人做出明顯非自然的安排，否則它們之間生殖隔離的程度就堪比蝙蝠與海豚之間生殖隔離的程度。緬因州的白尾鹿事實上并不會跟馬薩諸塞州的白尾鹿雜交繁殖，這是因為它們不會跑到那么遠的地方，可假如有人把它們運了過去，二者肯定可以雜交繁殖，所以自然也就可以算是同一個物種。

最后，讓我們思考一個貌似是為哲學家們量身定制的鮮活例子——生活在北半球的銀鷗，它們的分布范圍繞著北極圈形成了一個廣闊的圓環。

在觀察這些銀鷗的時候，我們將視線西移，從英國轉到北美，在那里也看到了可以被辨認為銀鷗的海鷗，盡管它們跟英國的銀鷗略有不同。我們一路追蹤它們，遠至西伯利亞，它們的外觀也隨之逐漸改變。大約在物種圓環的這個地方，它們更像是那些在英國被稱為小黑背鷗的類型。從西伯利亞，跨過俄羅斯，再到歐洲北部，它們漸漸變得越來越像英國小黑背鷗。最終在歐洲，這個環閉合了。這兩個地理上的極端類型在此匯聚，形成了兩個明顯不同的物種：銀鷗和小黑背鷗可以通過外觀加以區分，并且二者不會在自然條件下雜交繁殖。（Mark Ridley, 1985, p. 5）

“定義明確的”物種當然存在——這就是達爾文在書中解釋物種起源的目的——但是他勸阻我們不要設法去尋找物種概念的“原則性”定義。達爾文一直堅持認為，變種只是“雛形種”（incipient species），通常使兩個變種成為兩個物種的，不是存在某種東西（例如，兩個類群各自的新本質），而是不存在某種東西：曾經存在過的中間過渡類群——你也許會把它們稱為必要的墊腳石——但它們最終都滅絕了，只留下了事實上存在生殖隔離且具有不同特征的兩個類群。

《物種起源》給出了一個具有壓倒性說服力的實例，來支持達爾文的第一個論點——演化的歷史事實是物種起源的原因；它還給出了一個吸引人的實例，來支持他的第二個論點——造成“帶有變異的傳衍”的根本機制是自然選擇。盡管這本書的有些讀者十分清醒，他們不再像達爾文所說的那樣，懷疑物種是否真的已經演化了億萬年，但是關于達爾文提出的自然選擇機制的威力，依然存在著嚴謹細致的懷疑立場，這是更難克服的。自那之后的歲月中，這兩個論點的可信度都得到了提升，但兩者之間的差異并沒有被抹去（Elleg?rd,1958對這段歷史的描述頗具價值）。演化的證據如潮水般涌來，不僅來自地質學、古生物學、生物地理學和解剖學（這些是達爾文的主要證據來源），當然還來自分子生物學和生命科學的其他各個分支。坦率但公正地說，時至今日，世界上四分之三的人口都學過讀寫，要是還有誰不相信這個星球上多種多樣的生命是由演化過程產生的，那他簡直就是無知——不可寬恕的無知。達爾文用自然選擇的觀念解釋這一演化過程，可對于該觀念的力量，質疑的聲音依然存在，還受到一些人在思想上的尊崇，盡管支持這種懷疑立場所要承擔的舉證責任已經變得極為艱巨，這一點我們在后面會看到。

因此，盡管達爾文提出了有關自然選擇機制的觀念，并依靠該觀念的啟發與指引，開展演化的研究工作，但最終結果卻顛倒了自然選擇與演化的依靠關系：他如此令人信服地表明，物種必定經歷了演化，以至于他可以反過來用這一事實去支持自己更為激進的觀念——自然選擇。根據他的論述，他已經描述了一種可以產生所有這些結果的機制或過程。一項挑戰擺在了懷疑者面前：他們能否表明他的論述是錯的？他們能否表明自然選擇不能產生這些結果？或者說，他們是不是甚至還能描述另一種可以實現這些結果的過程呢？如果不是他所描述的那種機制，那么還有什么可以解釋演化呢？

該挑戰有效地揭示了休謨所面對的困境。休謨之所以屈服，是因為他想象不到，除了一個智能的工匠之外，還有什么可以制造出這些任誰都能觀察到的適應結果。或者，更準確地說，休謨筆下的斐羅想象出了好幾種不同的替代方案，但是休謨沒有辦法嚴肅地對待這些想象之論。達爾文描述了一個非智能的工匠如何可以經過巨量的時間，制造出那些適應結果，他還證明了，他提出的過程所需的許多中間階段的確發生過。現在，對想象之論的挑戰發生了翻轉：既然有了達爾文所揭示的歷史過程的所有征兆——你可以稱其為藝術家的所有筆觸——又有誰能拋開自然選擇，另外想象出任何一種可以產生所有這些結果的過程呢？舉證責任已翻轉得如此徹底，科學家們常常發現自己的處境就如同休謨困境的鏡像。當他們直面針對自然選擇的色厲內荏的異議時（到時候我們會考察其中最強有力的論述），他們會不由得做出如下推論：我（還）不知道如何駁倒這個異議，如何克服這個困難，但是由于我想象不出，除了自然選擇之外，還有什么別的東西能夠產生這些結果，所以我就不得不認為該異議是站不住腳的；出于某種原因，自然選擇肯定足以解釋那些結果。

如果有人要對此嚴詞責備，宣告我已經承認了達爾文主義和自然宗教都是無從證實的信仰，那么在此之前，他應該牢記在心，兩者有一個根本區別：在宣布效忠于自然選擇之后，這些科學家就肩負起了重任，他們要說明如何能夠克服他們的觀點所面對的種種困難，而且已經一次又一次地成功應對了挑戰。在此過程中，達爾文的根本觀念——自然選擇——的許多方面都得到了詳述、擴展、澄清、量化和深化，每化解一次挑戰，就強大一分。每一次的成功，都讓科學家們更加堅信自己必定是走在正確的道路上。有理由相信，在這般源源不斷的攻勢下，一個終歸是錯誤的觀念肯定早就已經被擊垮了。當然，這并不是一個決定性的證據，只是一個很有說服力的思考角度而已。本書的目標之一，就是解釋為什么自然選擇的觀念會展現出必勝之姿，即便關于它能否應對某些現象，還存在一些尚未解決的爭議。