第二章
香與味之間的協同作用與機制

2.1　有關香與味相互作用的一些理論

嗅覺與味覺是與化學調節能力有關的感覺。其中，嗅覺可能是最古老的，在我們的大腦半球完全發育之前，嗅覺器官已經作為邊緣系統的延伸而存在。嗅覺和味覺的研究很復雜，它包括芳香學、食品科學、生理學、行為心理學、認知神經科學、生物化學、分子生物學等。

一旦帶有氣味的空氣進入鼻子，就會到達嗅覺神經元的纖毛，其中存在約1000種特異性受體蛋白質。特定的嗅覺受體基因編碼每種蛋白質。每種氣味的分子都具有獨特的化學和物理結構，使它們能夠與特定的受體結合（所謂的“鎖和鑰匙”概念）。一旦分子結合，腺苷酸環化酶就會受到刺激，結果是一個電脈沖傳遞到位于嗅球中的二尖瓣細胞，并由軸突送到大腦的相關部位來識別。

氣味會在特定的嗅球區域產生活化，具體取決于它們的特定化合物和時間。似乎嗅球使用類似于我們的“視覺模式識別”的機制來識別離散的氣味。

與嗅覺系統類似，味道取決于舌頭中特定細胞對不同味道的特異性識別。與嗅覺細胞不同，味道不是通過第七、第九和第十顱神經直接進入大腦。尚不清楚穿過這些神經的刺激是否相互競爭和相互補充，但刺激傳遞的盡頭是大腦皮層，其中味道成為一種有意識的活動。微弱的氣味和味道是相互一致的，它們加起來才是可識別的味道。

耶魯大學神經生物學教授戈登.M.謝泊德（Gordon. M. Shepherd）在他的著作《神經病學研究》中提到了“風味感知系統”和“味道行動系統”。研究成癮（特別是藥物和食物成癮者）的科學家對這兩個系統非常感興趣。在對兩者理解的基礎上，食品工業創造了最令人上癮和通用的食品：炸薯條（黃油味、咸味，松脆的感覺和聲音，以及鮮艷的黃色）。業內人士知道，孩子喜歡甜和咸，而不是酸和苦。顏色可以增加人們吃的欲望。據說橙色和黃色會誘發食欲，因此被用于許多快餐店的裝修風格。綠色、棕色和紅色是食品行業中最常用的顏色，因為它們是天然存在的顏色，人們將它們與自然和健康聯系起來。

2.1.1　嗅覺感受器和嗅覺的特點

嗅覺感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，兩側總面積約5cm2。由于它們的位置較高，平靜呼吸時氣流不易到達。因此在嗅一些不太顯著的氣味時，要用力吸氣，使氣流上沖，才能到達嗅上皮。嗅上皮含有三種細胞，即主細胞、支持細胞和基底細胞。主細胞也稱嗅細胞（圖2-1），呈圓瓶狀，細胞頂端有5～6條短的纖毛，細胞的底端有長突，它們組成嗅絲，穿過篩骨直接進入嗅球。嗅細胞的纖毛受到存在于空氣中的物質分子刺激時，有神經沖動傳向嗅球，進而傳向更高級的嗅覺中樞，引起嗅覺。

不同動物的嗅覺敏感程度差異很大，同一動物對不同氣味物質的敏感程度也不同。嗅上皮和有關中樞究竟怎樣感受并能區分出多種氣味，目前已有初步了解。有人分析了600種有氣味物質和它們的化學結構，提出至少存在7種基本氣味，其他眾多的氣味則可能由這些基本氣味的組合所引起。這7種基本氣味是樟腦味、麝香味、花草味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味。研究發現，大多數具有同樣氣味的物質，具有共同的分子基本結構和有特殊結合能力的受體蛋白，這種結合可通過G-蛋白而引起第二信使類物質的產生，最后導致膜上某種離子通道開放，引起Na+、K+等離子的跨膜移動，在嗅細胞的胞體膜上產生去極化型的感受器電位，后者在軸突膜上引起不同頻率的動作電位，傳入中樞。用細胞內記錄法檢查單一嗅細胞電反應的實驗發現，每一個嗅細胞只對一種或兩種特殊的氣味起反應；研究還證明嗅球中不同部位的細胞只對某種特殊的氣味起反應。嗅覺系統與其他感覺系統類似，不同性質的氣味刺激有其相對專用的感受位點和傳輸線路。

2.1.2　味覺感受器和味覺的特點

味覺的感受器是味蕾，主要分布在舌背部表面和邊緣，口腔和咽部黏膜的表面也有散在的味蕾存在。兒童味蕾較成人為多，老年時因萎縮而逐漸減少。每一個味蕾由味覺細胞和支持細胞組成（圖2-2）。味覺細胞頂端有纖毛，稱為味毛，由味蕾表面的孔伸出，是味覺感受的關鍵部位。

舌表面不同部位對不同味道刺激的敏感程度不一樣。對于人來說，一般是舌尖部對甜味比較敏感，舌兩側中部對酸味比較敏感，舌兩側前部對咸味比較敏感，而軟腭和舌根部對苦味比較敏感。味覺的敏感度往往受食物或刺激物本身溫度的影響。在20～30℃之間，味覺的敏感度最高。另外，味覺的辨別能力也受血液化學成分的影響，例如，動物實驗中正常大鼠能辨出1:2000的氯化鈉溶液，而切除腎上腺的大鼠，可能是由于血液中低Na+，可辨別出1:33000的氯化鈉溶液。因此，味覺的功能不僅在于辨別不同的味道，而且與營養物的攝取和內環境恒定的調節也有關系。

人和動物味覺系統可以感受和區分出多種味道，眾多的味道是由4種基本的味覺組合而成的，這就是甜、咸、酸和苦。不同物質的味道與它們的分子結構的形式有關，但也有例外。通常NaCl能引起典型的咸味；甜味的引起與葡萄糖的主體結構有關；而奎寧和一些有毒植物的生物堿的結構能引起典型的苦味。有趣的是，這4種基本味覺的換能或跨膜信號的轉換機制并不一樣，如咸和酸的刺激要通過特殊化學門控通道，甜味的引起要通過受體、G-蛋白和第二信使系統，而苦味則由于物質結構不同而通過上述兩種形式換能。和嗅覺刺激的編碼過程類似，中樞可能通過來自傳導4種基本味覺的專用神經通路上的神經信號和不同組合來“認知”這些基本味覺以外的多種味覺。