第二章
香與味之間的協(xié)同作用與機制

2.1　有關(guān)香與味相互作用的一些理論

嗅覺與味覺是與化學(xué)調(diào)節(jié)能力有關(guān)的感覺。其中，嗅覺可能是最古老的，在我們的大腦半球完全發(fā)育之前，嗅覺器官已經(jīng)作為邊緣系統(tǒng)的延伸而存在。嗅覺和味覺的研究很復(fù)雜，它包括芳香學(xué)、食品科學(xué)、生理學(xué)、行為心理學(xué)、認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)、生物化學(xué)、分子生物學(xué)等。

一旦帶有氣味的空氣進入鼻子，就會到達嗅覺神經(jīng)元的纖毛，其中存在約1000種特異性受體蛋白質(zhì)。特定的嗅覺受體基因編碼每種蛋白質(zhì)。每種氣味的分子都具有獨特的化學(xué)和物理結(jié)構(gòu)，使它們能夠與特定的受體結(jié)合（所謂的“鎖和鑰匙”概念）。一旦分子結(jié)合，腺苷酸環(huán)化酶就會受到刺激，結(jié)果是一個電脈沖傳遞到位于嗅球中的二尖瓣細(xì)胞，并由軸突送到大腦的相關(guān)部位來識別。

氣味會在特定的嗅球區(qū)域產(chǎn)生活化，具體取決于它們的特定化合物和時間。似乎嗅球使用類似于我們的“視覺模式識別”的機制來識別離散的氣味。

與嗅覺系統(tǒng)類似，味道取決于舌頭中特定細(xì)胞對不同味道的特異性識別。與嗅覺細(xì)胞不同，味道不是通過第七、第九和第十顱神經(jīng)直接進入大腦。尚不清楚穿過這些神經(jīng)的刺激是否相互競爭和相互補充，但刺激傳遞的盡頭是大腦皮層，其中味道成為一種有意識的活動。微弱的氣味和味道是相互一致的，它們加起來才是可識別的味道。

耶魯大學(xué)神經(jīng)生物學(xué)教授戈登.M.謝泊德（Gordon. M. Shepherd）在他的著作《神經(jīng)病學(xué)研究》中提到了“風(fēng)味感知系統(tǒng)”和“味道行動系統(tǒng)”。研究成癮（特別是藥物和食物成癮者）的科學(xué)家對這兩個系統(tǒng)非常感興趣。在對兩者理解的基礎(chǔ)上，食品工業(yè)創(chuàng)造了最令人上癮和通用的食品：炸薯條（黃油味、咸味，松脆的感覺和聲音，以及鮮艷的黃色）。業(yè)內(nèi)人士知道，孩子喜歡甜和咸，而不是酸和苦。顏色可以增加人們吃的欲望。據(jù)說橙色和黃色會誘發(fā)食欲，因此被用于許多快餐店的裝修風(fēng)格。綠色、棕色和紅色是食品行業(yè)中最常用的顏色，因為它們是天然存在的顏色，人們將它們與自然和健康聯(lián)系起來。

2.1.1　嗅覺感受器和嗅覺的特點

嗅覺感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，兩側(cè)總面積約5cm2。由于它們的位置較高，平靜呼吸時氣流不易到達。因此在嗅一些不太顯著的氣味時，要用力吸氣，使氣流上沖，才能到達嗅上皮。嗅上皮含有三種細(xì)胞，即主細(xì)胞、支持細(xì)胞和基底細(xì)胞。主細(xì)胞也稱嗅細(xì)胞（圖2-1），呈圓瓶狀，細(xì)胞頂端有5～6條短的纖毛，細(xì)胞的底端有長突，它們組成嗅絲，穿過篩骨直接進入嗅球。嗅細(xì)胞的纖毛受到存在于空氣中的物質(zhì)分子刺激時，有神經(jīng)沖動傳向嗅球，進而傳向更高級的嗅覺中樞，引起嗅覺。

不同動物的嗅覺敏感程度差異很大，同一動物對不同氣味物質(zhì)的敏感程度也不同。嗅上皮和有關(guān)中樞究竟怎樣感受并能區(qū)分出多種氣味，目前已有初步了解。有人分析了600種有氣味物質(zhì)和它們的化學(xué)結(jié)構(gòu)，提出至少存在7種基本氣味，其他眾多的氣味則可能由這些基本氣味的組合所引起。這7種基本氣味是樟腦味、麝香味、花草味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味。研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)具有同樣氣味的物質(zhì)，具有共同的分子基本結(jié)構(gòu)和有特殊結(jié)合能力的受體蛋白，這種結(jié)合可通過G-蛋白而引起第二信使類物質(zhì)的產(chǎn)生，最后導(dǎo)致膜上某種離子通道開放，引起Na+、K+等離子的跨膜移動，在嗅細(xì)胞的胞體膜上產(chǎn)生去極化型的感受器電位，后者在軸突膜上引起不同頻率的動作電位，傳入中樞。用細(xì)胞內(nèi)記錄法檢查單一嗅細(xì)胞電反應(yīng)的實驗發(fā)現(xiàn)，每一個嗅細(xì)胞只對一種或兩種特殊的氣味起反應(yīng)；研究還證明嗅球中不同部位的細(xì)胞只對某種特殊的氣味起反應(yīng)。嗅覺系統(tǒng)與其他感覺系統(tǒng)類似，不同性質(zhì)的氣味刺激有其相對專用的感受位點和傳輸線路。

2.1.2　味覺感受器和味覺的特點

味覺的感受器是味蕾，主要分布在舌背部表面和邊緣，口腔和咽部黏膜的表面也有散在的味蕾存在。兒童味蕾較成人為多，老年時因萎縮而逐漸減少。每一個味蕾由味覺細(xì)胞和支持細(xì)胞組成（圖2-2）。味覺細(xì)胞頂端有纖毛，稱為味毛，由味蕾表面的孔伸出，是味覺感受的關(guān)鍵部位。

舌表面不同部位對不同味道刺激的敏感程度不一樣。對于人來說，一般是舌尖部對甜味比較敏感，舌兩側(cè)中部對酸味比較敏感，舌兩側(cè)前部對咸味比較敏感，而軟腭和舌根部對苦味比較敏感。味覺的敏感度往往受食物或刺激物本身溫度的影響。在20～30℃之間，味覺的敏感度最高。另外，味覺的辨別能力也受血液化學(xué)成分的影響，例如，動物實驗中正常大鼠能辨出1:2000的氯化鈉溶液，而切除腎上腺的大鼠，可能是由于血液中低Na+，可辨別出1:33000的氯化鈉溶液。因此，味覺的功能不僅在于辨別不同的味道，而且與營養(yǎng)物的攝取和內(nèi)環(huán)境恒定的調(diào)節(jié)也有關(guān)系。

人和動物味覺系統(tǒng)可以感受和區(qū)分出多種味道，眾多的味道是由4種基本的味覺組合而成的，這就是甜、咸、酸和苦。不同物質(zhì)的味道與它們的分子結(jié)構(gòu)的形式有關(guān)，但也有例外。通常NaCl能引起典型的咸味；甜味的引起與葡萄糖的主體結(jié)構(gòu)有關(guān)；而奎寧和一些有毒植物的生物堿的結(jié)構(gòu)能引起典型的苦味。有趣的是，這4種基本味覺的換能或跨膜信號的轉(zhuǎn)換機制并不一樣，如咸和酸的刺激要通過特殊化學(xué)門控通道，甜味的引起要通過受體、G-蛋白和第二信使系統(tǒng)，而苦味則由于物質(zhì)結(jié)構(gòu)不同而通過上述兩種形式換能。和嗅覺刺激的編碼過程類似，中樞可能通過來自傳導(dǎo)4種基本味覺的專用神經(jīng)通路上的神經(jīng)信號和不同組合來“認(rèn)知”這些基本味覺以外的多種味覺。