第二節(jié) 環(huán)境脅迫理論

環(huán)境脅迫理論是論述對生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展產(chǎn)生約束性作用的環(huán)境因素的理論。環(huán)境脅迫 (environmental stress) 是指環(huán)境對生物體所處的生存狀態(tài)產(chǎn)生的壓力，可以分為急性環(huán)境脅迫和慢性環(huán)境脅迫。

脅迫 (stress) 原本用于逆境生理學(xué)的研究中，是生物所處的不利環(huán)境的總稱。在生態(tài)學(xué)中“脅迫”概念，學(xué)者們有不同理解：美國生態(tài)學(xué)家奧德姆等認(rèn)為，脅迫是生態(tài)系統(tǒng)正常狀態(tài)的偏移或改變；Barrett等(1976) 將脅迫視為與“反應(yīng)”( response) 意義相關(guān)的概念；Knigh等(1981) 把脅迫定義為作用于生態(tài)系統(tǒng)并且使系統(tǒng)產(chǎn)生相應(yīng)反應(yīng)的刺激。廣義的脅迫可概括為引起生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化、產(chǎn)生反應(yīng)或功能失調(diào)的作用因子。隨著世界人口的增長和消費(fèi)力度的提高，科學(xué)技術(shù)得到長足發(fā)展。但與此同時(shí)，由于人類活動范圍的擴(kuò)大、程度的加深，環(huán)境資源受到了很大的破壞，環(huán)境對很多生物體引起的脅迫日益嚴(yán)重。從人類發(fā)展的歷史來看，古代社會基本處于農(nóng)耕社會，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)基本圍繞畜牧和農(nóng)耕生產(chǎn)，人類改造生物圈的能力有限，即使破壞了生態(tài)系統(tǒng)，由于人口數(shù)量相對很少和生態(tài)系統(tǒng)的自身恢復(fù)能力，環(huán)境破壞力度和水平不具備大范圍破壞生態(tài)系統(tǒng)的能力。真正意義上的破壞生態(tài)系統(tǒng)是從工業(yè)革命以來。人類不斷發(fā)展，人口數(shù)量增加，人工破壞生態(tài)系統(tǒng)的能力進(jìn)一步增強(qiáng)，人工生態(tài)系統(tǒng)不斷擴(kuò)展，因此自然生態(tài)系統(tǒng)不斷地縮小，植物品種數(shù)量減少，許多野生生物不斷地滅絕。由于工業(yè)發(fā)展需要，大量礦石被開采，人類破壞生態(tài)的力度開始向巖石圈地帶擴(kuò)展，持續(xù)加速生態(tài)環(huán)境的破壞和平衡力度；進(jìn)入20世紀(jì)，尤其后半葉，隨著工業(yè)經(jīng)濟(jì)和農(nóng)業(yè)發(fā)展迅猛，世界大范圍使用化石燃料，人們破壞環(huán)境的力度開始向大氣圈擴(kuò)散，水環(huán)境污染問題、大氣環(huán)境污染問題頻發(fā)造成大氣圈和水圈的質(zhì)量惡化，引發(fā)世界范圍生態(tài)危機(jī)和氣候問題，環(huán)境脅迫現(xiàn)象日益增多。

一 氣候變化脅迫

氣候變化問題成為環(huán)境領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題。溫度是農(nóng)作物生長的重要因素，并決定農(nóng)作物的時(shí)空分布，農(nóng)作物總是在達(dá)到特定溫度總量時(shí)才能完成生長周期，不同農(nóng)作物有其合適的溫度空間，其必定要達(dá)到溫度總量后才能正常發(fā)育生長。如果一些地區(qū)干旱高溫持續(xù)影響，容易導(dǎo)致植物發(fā)育期提前或者影響農(nóng)作物生長期的正常生長，導(dǎo)致農(nóng)作物需水受到限制，高溫脅迫嚴(yán)重時(shí)易出現(xiàn)農(nóng)作物用水困難導(dǎo)致莊稼減產(chǎn)或者絕產(chǎn)。

極端低溫天氣和高溫天氣在全球?qū)映霾桓F，溫度脅迫包括低溫脅迫和高溫脅迫兩種。作物所處環(huán)境中溫度過高引起的生理性傷害稱為高溫傷害，又稱為熱害 (蔣三登，2006)。高溫脅迫對植物的直接傷害是蛋白質(zhì)變性，生物膜結(jié)構(gòu)破損，體內(nèi)生理生化代謝紊亂。熱害往往與干旱并存，造成失水萎蔫或灼傷。高溫脅迫還誘發(fā)多種病蟲害，如黑斑病、炭疽病，以及避債蛾、蚜蟲、蚧殼蟲、蝗蟲的大爆發(fā)，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)十分不利。

低溫脅迫是對植物耐寒性的檢驗(yàn)，植物耐寒性是對低溫環(huán)境長期適應(yīng)中通過本身的遺傳變異和自然選擇獲得的一種適應(yīng)性 (蔣三登，2006)。低溫脅迫是指農(nóng)作物0℃以下的低溫凍害和0℃以上的低溫傷害。低溫脅迫對農(nóng)作物的影響巨大。但是關(guān)于低溫脅迫對農(nóng)業(yè)影響的問題還存在認(rèn)識誤區(qū)。農(nóng)作物所具有的耐寒特性是其本身遺傳特性，并且在環(huán)境溫度逐步下降的過程中不斷適應(yīng)，我們稱之為冷馴化和抗寒化。因此，我們在日常生活中總是忽略農(nóng)作物這種特性，有時(shí)將南方熱帶，亞熱帶區(qū)域產(chǎn)量較好的良種農(nóng)作物盲目引種北方，結(jié)果可想而知。因此在考慮農(nóng)作物品種選育時(shí)，一定要考慮環(huán)境脅迫和溫度脅迫問題，例如緯度差別、海拔差別、氣象差別、土質(zhì)差別等。一般來說，本地經(jīng)營多年的農(nóng)作物在正常情況下是適應(yīng)當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)氣候的，但是遇到極端氣候，比如突發(fā)的長時(shí)間雨雪冰凍天氣，這種天氣情況極易發(fā)生在深秋初冬和早春季節(jié)，正是作物休眠前和復(fù)蘇萌動時(shí)期，對農(nóng)作物的生長發(fā)育造成的傷害十分巨大。

二 災(zāi)害環(huán)境脅迫

水是生命之源。水分對作物的重要性不言而喻，農(nóng)作物離開水無法正常發(fā)育生產(chǎn)。農(nóng)作物對水的需求包括生理用水和生態(tài)用水。生理用水用來維持作物養(yǎng)分吸收和運(yùn)輸。生態(tài)用水用來保持作物生長需要的濕度環(huán)境，利于作物正常生長。作物光合作用正常情況下產(chǎn)生一份光合生產(chǎn)物，大概需300—800份水，土壤中水量保持60%—80%時(shí)，根系才能正常生長，并吸收養(yǎng)分，保證正常運(yùn)轉(zhuǎn)。水分脅迫對農(nóng)作物表現(xiàn)為兩個(gè)極端：一是干旱脅迫，二是水澇脅迫 (蔣三登，2006)。

干旱環(huán)境和干旱天氣極易使農(nóng)作物缺水，是各種農(nóng)作物常受威脅的環(huán)境因素。農(nóng)作物干旱在西北地區(qū)來說有三種：一是土壤干旱。土壤中正常用水不足或缺失，會導(dǎo)致作物缺水而受損。二是大氣干旱。在土壤環(huán)境并不缺水的條件下，農(nóng)作物會受干熱風(fēng)災(zāi)害和高溫威脅使得強(qiáng)烈蒸騰作用導(dǎo)致作物缺水受害。三是凍害。在西北地區(qū)冬春期間，土壤水分結(jié)冰或地溫過低，作物根系吸水受到威脅和限制，導(dǎo)致農(nóng)作物嚴(yán)重缺水。西北地區(qū)是干旱災(zāi)害常發(fā)區(qū)域，在西北內(nèi)陸地區(qū)的沙漠戈壁環(huán)境，干旱常發(fā)性是區(qū)域氣候環(huán)境特征；但是在西北地區(qū)有些區(qū)域干旱的季節(jié)性特征十分明顯，如在一些綠洲區(qū)域或者灌溉區(qū)域，農(nóng)業(yè)用水環(huán)境較好，干旱脅迫不是十分嚴(yán)重。因此，西北地區(qū)干旱因地域不同而有所差異，但總的來說農(nóng)作物干旱脅迫主要有土壤干旱、大氣干旱、凍害三種狀態(tài)。對于農(nóng)作物來說，干旱脅迫的實(shí)質(zhì)是缺水。即干旱導(dǎo)致作物缺水以致作物不能正常發(fā)育生長。Hsiao (1973) 曾將水分脅迫的程度劃分為輕度脅迫、中度脅迫、重度脅迫三種類型，它們的區(qū)分標(biāo)準(zhǔn)是土壤相對含水量為8%—10%、10%—20%、20%以上。西北地區(qū)干旱脅迫對農(nóng)作物影響比較深遠(yuǎn)，應(yīng)注意農(nóng)作物的發(fā)育和生長時(shí)期，加大應(yīng)對農(nóng)作物干旱脅迫的技術(shù)研究。

水分脅迫的另外一個(gè)表現(xiàn)就是水淹脅迫。水淹脅迫顧名思義就是水分過多，土壤水分過多和大氣濕度過高極易破壞作物體內(nèi)水分失衡，從而影響農(nóng)作物生長 (蔣三登，2006)。土壤水分過多總的來說有兩種。一種是土壤中水量過高，處于飽和狀態(tài)，我們稱之為“漬水”，又稱漬害；另一種是水分完全充滿土壤，并且地面積水淹沒農(nóng)作物的個(gè)體根部和全株，一般稱為“澇害”。通常來說水分對農(nóng)作物生長是有利的，水分過多對農(nóng)作物的傷害的實(shí)質(zhì)是由于積水而導(dǎo)致土壤中缺氮?dú)獠l(fā)生二氧化碳累積。有學(xué)者研究認(rèn)為沙土地水淹兩周后氧氣濃度由21%降到1%，而二氧化碳的濃度由0.34%升至為3.4% (Schaffer,1992)。土壤水分過多還會導(dǎo)致農(nóng)作物中毒，最大脅迫是對土壤多數(shù)礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收急劇減少，使作物根部和生長新葉的能力進(jìn)一步降低，最終農(nóng)作物因淹水致死。西北地區(qū)不是水澇災(zāi)害的常發(fā)區(qū)域，但是在一些地區(qū)季節(jié)性水澇災(zāi)害也時(shí)常發(fā)生，因此要關(guān)注水淹脅迫對農(nóng)作物的影響。

三 土地污染脅迫

土壤在一定的自然條件和自然地質(zhì)作用中形成，并具有良好的物理性狀和化學(xué)組成，為作物的繁衍生長提供最基本的物質(zhì)條件和生態(tài)環(huán)境，其中最主要的物質(zhì)條件就是水和營養(yǎng)鹽分的豐度和供給條件，大多數(shù)情況下，各種土壤都能為作物的生存提供適宜的水鹽環(huán)境，然而由于人類的栽培作物對生存條件的適應(yīng)性和人類對農(nóng)作物的不懈追求，許多情況下土壤的水鹽條件不適用于農(nóng)作物的生長，即使在土壤水分良性供給的地方，土壤鹽分太高，仍可產(chǎn)生植物的生理性干旱而不宜作物生長。這種土壤稱鹽漬土，對作物生長構(gòu)成鹽脅迫。全世界所有大洲都有鹽堿土，不適合作物生長的鹽堿土有10億公頃之多。隨著工業(yè)現(xiàn)代化發(fā)展，灌溉地和設(shè)施面積的擴(kuò)大，中國目前有各類鹽漬土8180萬公頃，還有1733萬公頃的土壤存在潛在鹽堿化的威脅 (王遵親，1993)。土壤次生鹽日趨嚴(yán)重。

土壤鹽漬化的主要危害使土壤中水溶鹽分在植物根系環(huán)境中形成很高的滲透壓，抑制根系對水分的營養(yǎng)部分的有效吸收，造成植物生理性干旱，影響植物的正常代謝和生長，嚴(yán)重時(shí)可使植物死亡，不同作物種類具有不同的耐鹽性能，農(nóng)業(yè)栽培作物一般耐鹽性較差。鹽漬化對農(nóng)業(yè)發(fā)展影響逐步加大。如鹽漬化危害較重的新疆，每年土壤鹽漬化災(zāi)害減產(chǎn)糧食2億—2.5億公斤，棉花2500萬公斤 (張丙乾，1993)。過量的鹽堿土降低土壤的滲透功能、持水能力和有機(jī)質(zhì)活性，使土壤生態(tài)環(huán)境惡化，不利于作物生長，極易產(chǎn)生風(fēng)蝕和水蝕，進(jìn)一步導(dǎo)致土地荒漠化。

四 生態(tài)環(huán)境脅迫

Cambridge Mass (1970) 認(rèn)為生態(tài)脅迫過程是指人類活動對自然資源和生態(tài)環(huán)境構(gòu)成的壓力。人類的生存和發(fā)展依賴于自然環(huán)境，同時(shí)又極大地影響和改變著自然環(huán)境。而Holdren和Ehrlich ( 1974)、Ehrlich (1977) 認(rèn)為作為復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的組成之一，自然生態(tài)環(huán)境不僅為人類提供糧食、藥品和工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的原料、工具，而且維持著生命物質(zhì)的化學(xué)循環(huán)和生物物種的遺傳進(jìn)化，更重要的是還保證了人類生存所必需的空氣、水以及活動空間。但隨著人口劇增，資源大量消費(fèi)、生態(tài)環(huán)境污染、社會進(jìn)步以及農(nóng)業(yè)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展，人類對自然的干擾能力越來越強(qiáng)，強(qiáng)度不斷加大，帶來一系列生態(tài)問題，威脅人類的生存和發(fā)展。人類活動對生態(tài)環(huán)境的脅迫有兩層含義：一是資源脅迫，表現(xiàn)為人類對自然資源的過度開發(fā)、資源耗竭趨勢；二是環(huán)境脅迫，表現(xiàn)為人類為了生存和發(fā)展而輸出的污染物破壞了環(huán)境凈化平衡能力，造成現(xiàn)有生態(tài)環(huán)境有不斷惡化趨勢 (苗鴻，2001)。