隼

對大部分人而言,一提起隼,也許馬上就會想到一只在路邊盤旋的紅隼,或是一只用于獵鷹訓(xùn)練的游隼。其實兩者都是“隼”屬中的一員,擁有長長的翅膀,生活于開闊地帶。它們所屬的隼科,為晝行性食肉鳥中第二大群體,與鷹科存在較大區(qū)別。隼科通常分為2個亞科:隼亞科(隼和小隼)、巨隼亞科(巨隼和林隼)。
隼科與鷹科的區(qū)別不僅體現(xiàn)在最明顯的筑巢方式和初級翼羽的換羽順序(隼科從最外面的第4枚羽換起),同時也體現(xiàn)在生理結(jié)構(gòu)上存在著細(xì)微差別,如隼科的胸腔更結(jié)實,頸較短,有特殊的鳴管等。兩科的化石遺跡均源于至少3500萬年前的始新世,但各自進(jìn)化的方向相當(dāng)不同。隼科很可能起源于當(dāng)時的南半球大陸,僅在300萬年前才和北半球大陸分離。在那里,隼的原始多樣性得到了保留:在至今發(fā)現(xiàn)的隼科10個屬中,有7個為南半球獨有的屬。
巨隼和林隼
巨隼亞科
巨隼亞科為隼科兩亞科中種類較少的亞科,主要限于南美,更確切地說分布在南美的新熱帶地區(qū)。種類包括與一般大小、行為似鴉和兀鷲的巨隼,外形似鷹、在森林樹陰層捕食其他鳥類和爬行類的林隼,以及獨特的笑隼,后者棲息于相對開闊的森林和林地中,主要捕食棲息地中棲于樹上的蛇。
各種巨隼(其中最為人們熟知的為鳳頭巨隼)是食肉鳥中(除鷲外)最不具有猛禽類特點的,很可能也是最原始的。它們?yōu)殚L腿的大型鳥,棲息于森林、草原或半沙漠地帶,主要食昆蟲、小動物、某些果實和芽以及任何可以覓得的腐肉。它們在一些地區(qū)很常見,看起來相當(dāng)懶散,雖然必要時它們可以迅速地跑動或飛翔,但在更多的時候,它們不是棲于樹上就是像小雞一樣在地面踱步。巨隼會用強(qiáng)有力的腳爪將很沉的東西翻過來尋找食物,并常常與美洲鷲聯(lián)手,但它們脾氣暴躁,有時會強(qiáng)行逼迫其他的食腐者吐出腐肉。一些種類以單獨覓食為主,而其他種類則時常成群聚集在昆蟲群附近、垃圾場和剛犁過的農(nóng)田中。2個棲于森林的種相對更特化:黑巨隼從貘身上捕捉扁虱作為美餐,而紅喉巨隼成群生活,主要食胡蜂和蜜蜂的幼蟲,并且常常為其他林鳥的混合群體站崗放哨。
林隼為一種長腿鳥,同時尾也很長,用以在其所棲息的茂密森林中穿行時掌控方向。靠近臉部的頸毛與鷂鷹的相似,表明其也具有出色的聽覺。它們在快速追捕蜥蜴和小鳥時才會利用短而寬的翅膀進(jìn)行飛行,平時則經(jīng)常跟隨成群的螞蟻去發(fā)現(xiàn)后者驚擾起的昆蟲及由此吸引的小動物。自成一屬的笑隼外形非常醒目,有白色冠羽和黑色面紋。它可能是巨隼和林隼在林地的過渡形態(tài),像林隼一樣營巢于樹洞中。

隼的代表種類
1.笑隼,南美種類,有惹人注目的“面具”;2.斑林隼在食一只鳥;3.一只雌非洲侏隼,非洲種類;4.矛隼,最大的隼;5.西紅腳隼;6.雄美洲隼,曾被稱為雀鷹;7a.棲樹的雄紅隼;7b.盤旋飛行中的雌紅隼;8.游隼;9.毛里求斯隼,限于毛里求斯島;10.黃腹隼,分布于中南美洲,近來重新引入美國南部;11.鳳頭巨隼,墨西哥的國鳥。
隼和小隼
隼亞科
隼科為世界性分布,但在非洲大陸及其島嶼上種類最多,尤其是隼屬的隼類。除了隼屬的隼,隼亞科還包括體型較小的小隼和侏隼,分為花隼屬、侏隼屬和小隼屬。其中,與麻雀一般大小的黑腿小隼為世界上最小的猛禽。這些小型隼見于亞洲、非洲和南美洲,即“岡瓦納”古陸的組成部分。
隼屬的隼類不筑巢,它們很可能起源于小隼類——后者就在其他鳥類的棄巢中繁殖,并產(chǎn)下白色的卵,這是典型的洞巢鳥的表現(xiàn),但在隼科內(nèi)絕無僅有。南美的斑翅花隼在灶鳥類(灶鳥科)或灰胸鸚哥的大巢內(nèi)進(jìn)行繁殖,而其解剖結(jié)構(gòu)在許多方面與巨隼類似,故有時被歸入巨隼亞科。非洲侏隼則在白頭牛文鳥或群織雀的大巢里營巢,這種鳥在兩性著色上的差異與其他數(shù)種隼類身上的差異遙相呼應(yīng)。而另一種侏隼——亞洲的白腰侏隼營巢于由啄木鳥或擬在樹上掘的舊洞,這一點與小隼屬的5個種類一樣。

紅隼

兩只阿根廷叫隼的雛鳥在鳴叫乞食
這種見于南美南部的鳥和紅腿巨隼一樣偶爾進(jìn)行群體繁殖。
在食物方面,侏隼普遍特化為食昆蟲、蜥蜴和小鳥,或從地面覓食,或從樹干、樹枝上捕食。小型的亞洲小隼(如菲律賓小隼)則善于在森林的樹陰層追捕大型的飛蟲,或者在強(qiáng)有力的腳爪的幫助下捕食小鳥和蜥蜴。亞洲小隼的典型特征是兩性均為斑駁色體羽,而足部和蠟?zāi)ぞ鶠楹谏K鼈兇蟛糠殖尚∪夯顒樱蓡T常常緊挨在一起棲于樹上,甚至一起分享獵物。至少有一個種類即白腿小隼,其成員還會將食物運(yùn)送到同一個巢里,實行協(xié)作營巢,這在所有猛禽中顯然只有紅喉巨隼與其有共同之處。另外,侏隼和小隼在興奮和炫耀時都會上下抽動尾巴,美洲隼等幾種較小的隼類也有類似行為。
隼屬的隼類在進(jìn)化的最后幾百萬年里想必經(jīng)歷了一場世界性的輻射,在行為、鳴聲和外形上相當(dāng)統(tǒng)一,包括都長有深色的須紋。最小的隼類為名字中帶“kestrel”的隼,共有10種,大部分見于非洲大陸及其島嶼上。其中,塞舌爾隼、毛里求斯隼和馬島隼并不比小隼大多少,并且也具有抽尾行為。
絕大多數(shù)“kestrel”類的隼都著下面兩種顏色中的一種:美洲隼、紅隼、黃眼隼、大黃眼隼、斑隼和澳洲隼主要為赤褐色(印度洋島嶼上的其他隼亦如此),而灰隼、灰頭隼和馬島斑隼主要著灰色。黃眼隼、大黃眼隼和馬島斑隼的成鳥眼睛為淺黃色,斑翅花隼也是如此,而隼科其他所有種類的眼睛均為褐色。“kestrel”類的隼一般以昆蟲和小型脊椎動物為食,并且大部分(并非全部)以在尋覓獵物時具有長時間盤旋的能力而出名。
在某些“kestrel”類的隼中,兩性在色彩上保持一致,而另外一些則出入很大。此種現(xiàn)象也發(fā)生在紅腳隼和西紅腳隼中間,這一種類為小型候鳥隼,在體型和盤旋能力上與“kestrel”類的隼相似。它們分別在亞洲和歐洲繁殖,但一年中剩余的時間里都遷徙至非洲南部開闊的大草原和草地上。其中,東方的紅腳隼遷徙的路程為猛禽類之最,從中國的黑龍江省至非洲南部,全長至少30000千米。紅腳隼南下時,選擇印度至東非的海上路線,返回時則飛越阿拉伯半島和喜馬拉雅山脈北部。
在它們的非洲過冬地,紅腳隼和成千上萬只從歐洲過來的黃爪隼每年都會回到原先的棲息處,其中最大的棲息處容納的隼多達(dá)10萬只。這些棲息處通常在村莊等人類居住地附近,有多種外來引入的大樹。這些鳥便從這些樹上飛散開去捕食當(dāng)?shù)卮罅康陌紫仭Ⅲ啊⒋笾┲牒突认x等。
紅腳隼的雄鳥外形像灰隼,而雌鳥,白色或赤褐色的胸部帶有黑色條紋,更像燕隼——舊大陸的另一類小型隼,見于歐洲、非洲、亞洲和大洋洲。燕隼類具長翅,飛行速度快,大部分獵物通過飛行捕獲,主要有蜻蜓、甲蟲和有翅白蟻等昆蟲性食物,不過在繁殖期,雨燕等小鳥成為它們的主食。另外有2種隼也與燕隼相似,分別是棲息于北非沙漠地帶的煙色隼和體型較大、繁殖于地中海島嶼和非洲沿海的艾氏隼。這2個種類均在夏末繁殖,這樣,當(dāng)它們喂養(yǎng)后代時恰逢有歐洲的候鳥遷徙到非洲,可以捕獲那些易受攻擊的候鳥幼鳥。同時,它們自己像燕隼一樣也都是候鳥。不過它們幾乎全部往馬達(dá)加斯加島遷徙,而燕隼則是遷徙至非洲大陸。
隼各屬
巨隼亞科(巨隼和林隼)
6屬17種。分布范圍從美國南部(鳳頭巨隼)穿過中南美洲地峽至南美洲南端。
巨隼屬
2種:鳳頭巨隼、瓜達(dá)盧佩巨隼。
黑巨隼屬
2種:黑巨隼、紅喉巨隼。
冠巨隼屬
4種:紅腿巨隼、冠巨隼、山地巨隼、白喉巨隼。
叫隼屬
2種:黃頭叫隼、叫隼。
笑隼屬(笑隼)
1種:笑隼
林隼屬(林隼)
6種:斑林隼、灰背林隼、鉛色林隼、領(lǐng)林隼、細(xì)紋林隼、巴氏林隼。
隼亞科(隼和小隼)
4屬46種,見于世界范圍內(nèi)。
隼屬(隼)
38種:紅隼、美洲隼、游隼、塞舌爾隼、毛里求斯隼、馬島隼、黃眼隼、大黃眼隼、斑隼、澳洲隼、灰隼、灰頭隼、馬島斑隼、西紅腳隼、紅腳隼、黃爪隼、煙色隼、艾氏隼、燕隼、非洲隼、猛隼、姬隼、橙胸隼、黃腹隼、食蝠隼、擬游隼、東非隼、矛隼、草原隼、地中海隼、獵隼、印度獵隼、澳洲灰隼、黑隼、褐隼、新西蘭隼、灰背隼、紅頭隼。
花隼屬(斑翅花隼)
1種:斑翅花隼
侏隼屬
2種:非洲侏隼、白腰侏隼
小隼屬
5種:紅腿小隼、黑腿小隼、白額小隼、菲律賓小隼、白腿小隼。

游隼是世界上分布最廣的鳥類之一,在許多地方,它們甚至?xí)霈F(xiàn)在城市里。都市游隼像圖中的這位丹佛“居民”一樣營巢于高樓大廈的頂上,主要以捕食鴿子為生。

作為食物鏈的最高端,食肉鳥(如圖中的游隼)自然攝入了積累在獵物脂肪中的殺蟲劑。不過,殺蟲劑帶來的危害更多的是破壞繁殖機(jī)制,而不是體現(xiàn)在直接消化產(chǎn)生的反應(yīng)上。尤其是DDT會使卵殼變薄,導(dǎo)致卵經(jīng)常會在孵化期間破碎。
大型的隼類為身體壯實、飛行速度驚人的鳥,翅長而尖,胸肌發(fā)達(dá),尾相對較短。它們在全速飛行中捕殺獵物(主要為鳥),不是用腳爪將獵物猛擊致死,便是用爪子將獵物拖到地面后用成鋸齒狀的強(qiáng)健的喙咬死。其中最著名的無疑是游隼,它們擁有其他鳥難以望其項背的飛行速度和精確度。它們從高空像子彈一樣俯沖直下時的最大速度達(dá)180千米/小時,有可能還不止。對于任何人而言,一只全力俯撲而下的游隼都是一道嘆為觀止的景觀。因此一直以來,在古老的鷹獵術(shù)(用獵鷹捕獵)中,上至國王和酋長,下至平民百姓,游隼都是他們的首選獵鳥。
游隼也是所有食肉鳥中最具全球性分布的種類,其分布范圍與其他許多隼類相重疊。在南美,游隼與大型的橙胸隼、中型的黃腹隼和小型的食蝠隼共存,這3種隼在顏色上均為黑色和橙色。在非洲,游隼與胸部為赤褐色的擬游隼和東非隼同處一地。此外,游隼還與大型、淺色的隼類即“荒原隼”發(fā)生重合,后者棲息于開闊地帶,除了在空中捕獵也在地面捕獵。其中便包括整個隼科中最大的種類矛隼。矛隼居于北美和歐亞大陸的北極高緯度苔原,主要以雷鳥和地鼠為食,在不同的分布區(qū)分別以白色、灰色和褐色為主。其他的荒原隼還包括北美的草原隼、非洲的地中海隼、中東和中亞的獵隼以及印度的印度獵隼。
在澳大利亞干燥、廣闊的內(nèi)陸地區(qū),也有2種大型的隼:灰隼和黑隼,均為食鳥類,但它們之間究竟存在何種親緣關(guān)系尚不清楚。澳大利亞境內(nèi)另外2種隼褐隼和新西蘭隼也是如此,兩者都大量分布,長得卻奇形怪狀,腿都相對很長,翅短,都在空中和地面捕食多種小動物。這些成對的種類凸顯了對隼類親緣關(guān)系理解中存在的不定性和問題所在。此外,還有一對具有不定親緣關(guān)系的相對種:大小如鴿子、見于北美和歐亞大陸溫帶草原的灰背隼與棲息于非洲和印度的沙漠和棕櫚樹草原的紅頭隼,兩者均為特化成食小鳥的猛禽。
舊巢新用
繁殖生物學(xué)
隼屬隼類的繁殖習(xí)性相當(dāng)統(tǒng)一。從空中炫耀和棲木炫耀開始,通常以巢址為中心,雄鳥抬起翅膀,展示翼下的色彩,然后著陸,做出屈身動作,并發(fā)出鳴聲。它們最常見的營巢方式有:筑巢于巖崖上的淺坑中,占用鴉、鸛等其他鳥類的舊樹枝巢,或營于樹洞中。如今,它們還會利用建筑物、巢箱、電線桿、高壓線鐵塔等設(shè)施來營巢。大部分種類在空間寬闊的領(lǐng)域內(nèi)單對繁殖,但也有少數(shù)以小規(guī)模的繁殖群方式營巢,其中較為突出的便是黃爪隼在舊建筑物上的群體營巢。此外,紅腳隼的2個種類在禿鼻烏鴉遺棄的繁殖群居地營巢,艾氏隼在近海島嶼的懸崖上營巢。而一對對的游隼和矛隼配偶可以前赴后繼地使用那些固定的巢址達(dá)100年以上。在英國,獵鷹訓(xùn)練者從16世紀(jì)至19世紀(jì)發(fā)現(xiàn)的49個游隼營巢的巖崖中,至少有42個在第二次世界大戰(zhàn)爆發(fā)前仍在使用。
隼類的卵大,為赤褐色,直接產(chǎn)于巢底。若放在陽光下觀察,殼呈淺黃色,而鷹科種類的卵殼為淺綠色。孵卵任務(wù)主要由雌鳥擔(dān)負(fù),雄鳥捕獵供應(yīng)食物,但在小的種類中,雄鳥有可能留于巢中而雌鳥外出覓食。孵卵的雌鳥暫時不需要的多余食物則會貯藏起來留待日后所用。
卵每隔兩三天產(chǎn)1枚,孵卵則待一窩卵全部產(chǎn)下后才開始,所以雛鳥的年齡和體型相仿。雌鳥隨后和雄鳥一起外出給雛鳥覓食。有些種類捕食相對大型且靈活的獵物特別是其他鳥類,配偶之間會進(jìn)行合作捕獵,常常是小而敏捷的雄鳥與大而強(qiáng)壯的雌鳥聯(lián)手向獵物發(fā)動襲擊,一旦成功,雙方共享大餐。飛羽長齊后的幼鳥通常在親鳥的領(lǐng)域內(nèi)再逗留一兩個月,然后四處流浪,直至年底換上成鳥的羽毛,爾后定居下來開始繁殖。
巨隼亞科的巨隼與其他隼不同,它們自己筑巢,為小樹枝搭成的淺巢。紅腿巨隼則偶爾會在松散的繁殖群中繁殖。至于林隼類,其繁殖棲息地很難找到,雖有6個種,但直至1978年才首次發(fā)現(xiàn)它們的巢——那是一個領(lǐng)林隼的巢,營造于一個天然樹洞中。
呼吁創(chuàng)新型管理
保護(hù)與環(huán)境
由于DDT和狄氏劑等農(nóng)業(yè)化學(xué)藥劑的污染,游隼的成鳥發(fā)生中毒、卵殼變薄現(xiàn)象,胚胎死亡率提高,于是數(shù)量急劇下降,最終導(dǎo)致了20世紀(jì)六七十年代游隼在歐洲和北美的大片地區(qū)一度絕跡。在上述農(nóng)藥被禁用后,其數(shù)量得以回升。另外,通過借用人工飼養(yǎng)繁殖的游隼(稱之為“出租”)重新建立起了繁殖體系,許多新的配偶占據(jù)了過去曾被隼類使用過的空巢。
世界各地其他的隼類數(shù)量也在減少,棲息地破壞和殺蟲劑為主要威脅。不過,人們在盡一切可能來降低負(fù)面影響。毛里求斯隼的故事便是一個很好的例子。這種尾長、翅相對短而圓的鳥曾經(jīng)棲息的森林遭到嚴(yán)重毀壞,導(dǎo)致該鳥的野生數(shù)量在1974年僅剩2對。幸虧大力進(jìn)行人工繁殖,并采取富有創(chuàng)意的管理,如今至少有50對繁殖配偶,總數(shù)回升到了幾百只。而為了實現(xiàn)這一目標(biāo),人們曾將它們放到次生林和灌木叢中去生活,那里有大量的綠壁虎和小鳥,包括數(shù)個外來引入的種類,可以供它們覓食。
在加勒比地區(qū),鳳頭巨隼的一個島上種群——瓜達(dá)盧佩巨隼,就沒有這么幸運(yùn)。它是迄今為止唯一滅絕的現(xiàn)代猛禽,大約絕跡于1900年。
知識檔案
隼
目 隼形目
科 隼科
10屬63種,分為巨隼亞科和隼亞科2個亞科。
分布 全球性,南極洲和非洲雨林除外。南美種數(shù)最多,但大部分隼屬的隼類見于非洲。

棲息地 從常青雨林到干旱沙漠均有。
體型 體長14~65厘米,體重28克至2.1千克。

體羽 主要為灰色、褐色、赤褐色、黑色或白色,下體顏色較淺,帶有條紋圖案。兩性一般相似,但少數(shù)種類的成鳥存在較大差異,通常雌鳥大于雄鳥。雛鳥常常有別于成鳥,一般胸部有斑紋,其他方面則更接近于雌鳥。喙基蠟?zāi)ず吐懵兜哪槻科つw呈醒目的黃色或橙色,雛鳥為藍(lán)色。腿為黃色,少數(shù)為灰色,小隼屬的小隼類則為黑色。虹膜通常為深褐色,但在少數(shù)種類中為淺黃色或淺褐色。
鳴聲 發(fā)出各種尖銳的嘁喳聲、啁啁聲、咯咯聲和嘶嘶聲。
巢 絕大部分不筑巢,產(chǎn)卵于樹洞、懸崖壁凹或其他鳥的舊巢中。只有巨隼類用樹枝和碎片筑一凌亂的平巢。
卵 窩卵數(shù)1~7枚;淺褐色,帶有鮮艷的磚紅色斑。樹洞營巢的小隼類的卵為白色。孵化期28~35天,雛鳥留巢期28~55天,通常由雌鳥照顧,雄鳥外出覓食帶回巢中。
食物 主要從地面和樹葉中捕食節(jié)肢動物和小型脊椎動物,或飛行捕食。一些巨隼類則食植物性食物或腐肉。