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鷹、雕和兀鷲

晝行性的鷹科是迄今為止世界上最大的食肉鳥(niǎo)群體。種類繁多,體型各異(小至如伯勞鳥(niǎo)那樣的嬌鳶和侏雀鷹,大至如天鵝般大小的虎頭海雕和皺臉禿鷲),意味著該科無(wú)論在形態(tài)還是覓食習(xí)性上都呈現(xiàn)出廣泛的多樣性。

鷹科食肉鳥(niǎo)以壯觀的空中炫耀表演而出名,但在領(lǐng)域炫耀中,有些種類(如蛇雕和非洲冠雕)只是做翱翔和鳴叫。領(lǐng)域炫耀行為既可以是模仿進(jìn)攻,如一只鳥(niǎo)俯撲向另一只鳥(niǎo);也可以演變成真正的攻擊,即相互之間有接觸行為;有時(shí)則會(huì)出現(xiàn)翻筋斗旋轉(zhuǎn)而下的精彩場(chǎng)面。而求偶炫耀常常為反復(fù)的波狀飛行,一般主角是雄鳥(niǎo),先扇翅向上翱翔,然后合翅向下俯沖。一些種類如魚(yú)雕,扇翅節(jié)奏會(huì)比平時(shí)慢,幅度則更大。另一些種類如非洲鵑隼,炫耀中會(huì)翩翩起舞。還有少數(shù)種類(如黑雕)向下俯沖時(shí)動(dòng)作靈活多變,甚至?xí)龀鲇址τ殖森h(huán)形飛行的動(dòng)作。

空中食物接力

在白頭鷂中,外出為雛鳥(niǎo)覓食的雄鳥(niǎo)并不返回巢中,而是雌鳥(niǎo)迎上前去,在空中仰面朝上接住由雄鳥(niǎo)扔下的獵物。

在求偶期間一般是雄鳥(niǎo)給雌鳥(niǎo)喂食,通常在棲木上進(jìn)行。然而,鷂類會(huì)進(jìn)行壯觀的空中食物接力——飛翔的雄鳥(niǎo)放下食物,雌鳥(niǎo)迎到半空中接住。

“鷹擊長(zhǎng)空”

形態(tài)與功能

鷹科中最大的3個(gè)群分別代表了公眾最熟悉的食肉鳥(niǎo):鷹、、雕。其中人們最耳熟能詳?shù)您楊愑?屬58種,大部分為鷹屬種類(科內(nèi)最大的屬),如蒼鷹、雀鷹等。它們?yōu)橹行◇w型的鷹,翅短而圓,尾長(zhǎng),善于在林地或森林中曲折穿行,快速追捕小鳥(niǎo)、爬行類和哺乳動(dòng)物,這些是它們中許多種類的主要食物。大多數(shù)在棲息地相當(dāng)隱秘,不容易觀察到。但非洲的一部分鷹如淺色歌鷹,見(jiàn)于開(kāi)闊的大草原,棲于顯眼的棲木上,它們捕食各種地面小動(dòng)物,此外還會(huì)食珠雞。

類同樣為一個(gè)大群,甚至更細(xì)化,包括13屬57種,主要以小型哺乳動(dòng)物和某些鳥(niǎo)類為食。真正的(即屬的)分布非常廣泛,如歐洲的普通、北美的紅尾、南美的闊嘴、非洲的非洲等。類在新大陸最具多樣性。體型大者如南美森林中強(qiáng)健的角雕,主要捕食猴和樹(shù)懶;體型中等者如食魚(yú)的黑領(lǐng)鷹;體型小者如以食昆蟲(chóng)和小型爬行類為主的南美系列。而后兩者也均見(jiàn)于南美森林。在世界其他地方,類的多樣性則體現(xiàn)在諸如稀少而引人注目的菲律賓雕(具有長(zhǎng)而尖的頭羽和巨大的喙)、小巧的非洲蝗鷹、新幾內(nèi)亞山地林中的長(zhǎng)尾等種類身上。

真正意義上的雕類以腿部覆羽而有別于其他的雕,共有9屬33種。其中體型最大、也最為人熟知的便是雕屬的雕,包括北半球的金雕和澳大利亞的楔尾雕。大部分在食哺乳動(dòng)物和部分鳥(niǎo)類之外還會(huì)食一些腐肉。但所有這些“穿羽靴”的雕都以捕食活獵物為主,并且有許多種類如鷹雕系列是非常活躍的食鳥(niǎo)類,在森林或林地的樹(shù)陰層飛翔捕獵。少數(shù)為特化種,如亞洲的林雕展翅翱翔在森林上空專門(mén)搜索鳥(niǎo)巢,非洲的黑雕則在凸出地表的巖石中間尋捕蹄兔。很多雕類一窩產(chǎn)2枚卵,但先孵化的雛鳥(niǎo)通常會(huì)攻擊并殺死后出生的雛鳥(niǎo)。殘殺手足的現(xiàn)象在其他一些食肉鳥(niǎo)中也有發(fā)生,表現(xiàn)為本能行為或通過(guò)食物爭(zhēng)奪來(lái)實(shí)現(xiàn),然而其起源及優(yōu)點(diǎn)所在仍有待研究。

鳶和蜂鷹類包括15屬29種,具有某些極端的特化形式。鵑頭蜂鷹專門(mén)用它的直爪挖掘胡蜂的幼蟲(chóng),而為了避免被蜇,其臉部長(zhǎng)有羽毛。食蝠鳶喜歡在黃昏時(shí)用翅膀捕捉蝙蝠,然后通過(guò)它異常大的咽喉一口吞下。黑翅鳶像隼一樣盤(pán)旋尋覓嚙齒動(dòng)物,用強(qiáng)健的腿腳將其擊暈而捕獲。食螺鳶和黑臀食螺鳶用它們具鉤的長(zhǎng)長(zhǎng)喙尖從螺殼里啄出螺。而黑鳶和栗鶯則在非洲、印度和亞洲其他地方的鄉(xiāng)村和小鎮(zhèn)上四處覓食(腐肉),因而成為了最常見(jiàn)、最適應(yīng)各種條件的猛禽。

令人過(guò)目不忘的短尾雕

墨黑色的羽毛、醒目的紅色臉部、黃色的喙,再加上短短的尾巴和長(zhǎng)長(zhǎng)的翅膀,使短尾雕很容易一眼就認(rèn)出來(lái)。有時(shí),這種鳥(niǎo)會(huì)連續(xù)飛上300千米的距離。

兀鷲類(9屬15種)特化為食腐,雖然食腐的方式多種多樣。達(dá)爾文形容它們“沉湎于糜爛”。多數(shù)為大型鳥(niǎo)類,頭和頸裸露或覆以絨毛,翅寬,用于翱翔尋找尸體殘骸。有些種類的喙粗壯,用以撕碎肉、皮膚和肌腱,有些喙精巧,善于從骨骼縫隙間將少量的肉等啄出來(lái)。其他的則為特化種。白兀鷲是極少數(shù)會(huì)使用工具的鳥(niǎo)之一,會(huì)將其他鳥(niǎo)的卵摔到地上摔碎或者扔下石塊將卵砸碎;胡兀鷲會(huì)將骨頭扔到巖石上摔碎,然后用勺子狀的舌頭舔食骨髓;而棕櫚鷲攝取的非洲油棕櫚的果實(shí)比腐肉還多。

鷹科大型種類的代表種

1.斯氏,從阿拉斯加遷徙至阿根廷,穿過(guò)中美地峽,以避免做長(zhǎng)途海上飛行;2.棕尾;3.白頭海雕,是非常出色的捕魚(yú)能手,但與鶚同處一地時(shí)會(huì)經(jīng)常搶奪后者的食物;4.西班牙雕;5.飾冠鷹雕;6.黑雕;7a.一只兀鷲的腳,兀鷲能夠在地面自如行走和跑動(dòng);7b.雕的腳爪強(qiáng)健有力,能夠緊緊抓牢獵物;8.亞洲的白背兀鷲,棲息于印度的農(nóng)田中;9.一只禿鷲在用喙給雛鳥(niǎo)喂水;10.胡兀鷲;11.棕櫚鷲。

鳳頭鵑隼為熱帶種類,見(jiàn)于新幾內(nèi)亞、所羅門(mén)群島以及澳大利亞的部分地區(qū),通常以昆蟲(chóng)為食,包括毛蟲(chóng)和蝗蟲(chóng)等,偶爾也會(huì)捕食小型爬行類和蛙。

海雕和魚(yú)雕類(2屬10種),也食大量腐肉,不過(guò)它們的主食是魚(yú)和水禽,這與它們的親緣種叉尾鳶一樣,只是后者體型較小,且為雜食鳥(niǎo)。最聲名顯赫的海雕便是作為美國(guó)國(guó)徽標(biāo)志之一的白頭海雕,這種鳥(niǎo)的數(shù)量曾一度大量減少,不過(guò)如今已得到恢復(fù)。相比之下,灰頭魚(yú)雕就沒(méi)有這么幸運(yùn),棲息于亞洲一部分河流流域的它們?cè)诓粩鄿p少。而馬島海雕有可能是目前世界上最稀少的猛禽。

蛇雕和短趾雕類(5屬16種)為大型猛禽,善于用它們的短趾和有大量鱗片的腿來(lái)捕殺蛇。它們頭很大,像貓頭鷹,再加上眼睛為黃色,因此很容易識(shí)別。它們像兀鷲一樣一窩只產(chǎn)1枚卵,但與兀鷲不同的是,它們捕食活的獵物,銜在嘴中回到巢里吐出來(lái),短趾雕便是如此。大部分棲息于森林或茂密的林地中,如剛果蛇雕和珍稀的馬島蛇雕,后者在絕跡半個(gè)多世紀(jì)后直到1988年才重新出現(xiàn)。

色彩鮮艷的短尾雕,雖然與蛇雕有明顯的親緣關(guān)系,但是有其獨(dú)特的弓形翅和極短的尾,使之得以在非洲大草原上游刃有余地低空滑翔,尋覓尸體腐肉和活的小型的獵物。而非洲鬣鷹和馬島鬣鷹很可能與蛇雕的親緣關(guān)系更近。它們具有細(xì)長(zhǎng)的腿和與眾不同的雙關(guān)節(jié)“膝”,從而能夠從樹(shù)洞和巖脊洞中拖出小型的動(dòng)物。同時(shí),它們瘦小、光禿的臉便于它們慢節(jié)奏地滑翔、靈活地穿過(guò)林地的植被,從縫隙或葉簇中覓得食物。

南美的鶴鷹在形態(tài)和習(xí)性方面與鬣鷹如出一轍,但鶴鷹很可能屬于另一個(gè)群體鷂類(3屬16種),因此這無(wú)疑是通過(guò)趨同進(jìn)化實(shí)現(xiàn)生物相似性的絕佳例子。鷂類是一群相當(dāng)統(tǒng)一的鷹,中小體型,尾長(zhǎng),翅寬,在草地上空(如烏灰鷂)和沼澤上空(白頭鷂)緩慢地低空覓食。主要捕食小型動(dòng)物和鳥(niǎo)類,另外也食某些爬行類和昆蟲(chóng)。它們的臉像貓頭鷹,耳大,對(duì)藏于茂密植被中的獵物發(fā)出的聲響非常敏感。絕大部分鷂營(yíng)巢于深草叢中的地面或蘆葦蕩的水面上,但澳大利亞的班鷂例外,它營(yíng)巢于樹(shù)上,通常遠(yuǎn)離水域。

大多數(shù)熱帶猛禽為定棲性,生活在永久性的領(lǐng)域內(nèi)。而在溫帶地區(qū),由于氣候更帶有季節(jié)性和不可預(yù)測(cè)性,絕大部分種類都會(huì)進(jìn)行某種形式的遷徙,在繁殖地和非繁殖地之間做距離不一的遷移。最長(zhǎng)的遷徙為每年飛行約2萬(wàn)千米,由那些定期在東歐和非洲南部之間(如普通)或北美和南美兩端之間(如斯氏)往返的猛禽完成。

成對(duì)、成群

繁殖生物學(xué)

大部分鷹科猛禽1年內(nèi)只有一個(gè)配偶,有些數(shù)年內(nèi)保持同一個(gè)配偶,而少數(shù)大型的雕甚至被傳稱配偶為“終身伴侶”,但這尚未得到證實(shí)。一雄多雌制,即1只雄鳥(niǎo)在同一段時(shí)期內(nèi)與1只以上的雌鳥(niǎo)進(jìn)行繁殖,在鷂類中比較常見(jiàn);而一雌多雄制,即1只雌鳥(niǎo)與多只雄鳥(niǎo)進(jìn)行繁殖,則在中美洲的沙漠種類栗翅鷹中很常見(jiàn)。這2種繁殖機(jī)制偶爾也見(jiàn)于其他種類中。

鷹科的所有成員都筑有自己的巢,巢材為樹(shù)枝和莖,常常襯以新鮮植被,一般筑于樹(shù)上和巖崖上,有時(shí)營(yíng)于地面或蘆葦蕩中。不同種類之間不時(shí)會(huì)互換巢址。而隼和貓頭鷹則不自己筑巢,經(jīng)常占用鷹的棄巢。

大多數(shù)猛禽在繁殖期有非常明確的分工。雄鳥(niǎo)負(fù)責(zé)外出覓食,雌鳥(niǎo)留守巢周?chē)?fù)責(zé)孵卵和看雛。這一模式會(huì)一直保持到雛鳥(niǎo)發(fā)育過(guò)半,然后雌鳥(niǎo)也開(kāi)始離開(kāi)巢址,協(xié)助雄鳥(niǎo)捕獵。與其他大部分營(yíng)巢鳥(niǎo)類的后代不同的是,猛禽類的雛鳥(niǎo)一孵出來(lái)便覆有絨羽,并且眼睛睜開(kāi),喂食時(shí)它們會(huì)很配合地迎上前來(lái)吞下食物。

在多數(shù)猛禽中,雌鳥(niǎo)最初會(huì)將獵物的肉撕成碎片,之后由雛鳥(niǎo)從它的嘴里啄取,但雛鳥(niǎo)在會(huì)飛前便須學(xué)會(huì)自己撕碎獵物。在兀鷲類和一些鳶類中,親鳥(niǎo)履行職責(zé)更為平等,它們輪流營(yíng)巢,自己的食物自己解決,并帶一部分回巢吐喂給雛鳥(niǎo)。

西域兀鷲是少數(shù)幾種在巖崖或洞穴群體營(yíng)巢棲息的猛禽之一。

猛禽在棲息地內(nèi)給自己安排空間的方式各不相同,很大程度上取決于食物的分布情況。存在3種主要的機(jī)制。第一種是配偶劃定它們的巢域,每對(duì)配偶維護(hù)巢邊上外加周?chē)欢娣e的區(qū)域。約有3/4的猛禽采用這種模式,包括最大的群體鷹類、類和雕類中的部分種類。無(wú)論獵食區(qū)或巢址為專屬還是發(fā)生重疊,在棲息地內(nèi)不同配偶的巢之間往往間隔相當(dāng)大,小型的猛禽為將近200米,大型猛禽則可達(dá)30千米以上。以這種方式來(lái)安排空間的種類成員通常為單獨(dú)獵食和棲息,捕食活的脊椎動(dòng)物,每年在數(shù)量和分布上體現(xiàn)出相當(dāng)?shù)姆€(wěn)定性。

第二種機(jī)制是一些配偶成群聚集在一起,在空間有限的地點(diǎn)“鄰里”營(yíng)巢,外出去周?chē)貐^(qū)覓食。這一機(jī)制在諸如黑鳶、赤鳶、黑翅鳶和紋翅鳶以及蝗鷹、白頭鷂、白尾鷂和烏灰鷂身上體現(xiàn)得非常明顯。不同的配偶會(huì)在不同的時(shí)間或朝不同的方向捕獵,或數(shù)對(duì)配偶在同一區(qū)域內(nèi)各自獨(dú)立覓食,或是在不同的區(qū)域內(nèi)進(jìn)行輪換。

繁殖群一般由10~20對(duì)配偶組成,巢之間的間隔為70~200米。有時(shí)也會(huì)發(fā)現(xiàn)規(guī)模更大的繁殖群。在鷂類中,群居營(yíng)巢傾向有時(shí)因一雄多雌制而得到進(jìn)一步強(qiáng)化,因?yàn)槊恐恍埒B(niǎo)會(huì)有2只或更多的雌鳥(niǎo)將巢筑在一起。

在合適的營(yíng)巢棲息地不足時(shí),群居營(yíng)巢對(duì)于鷂類和鳶類而言往往都是十分必要的。因此,即使它們會(huì)普遍采取巢掩蓋措施,但群居的習(xí)性還是顯而易見(jiàn)的。這樣的種類常常只能零星地獲得豐富的食物來(lái)源,如局部的蝗蟲(chóng)或嚙齒動(dòng)物泛濫成災(zāi)。這也使得它們?cè)谀撤N程度上具有移棲性,結(jié)果每年在局部地區(qū)的數(shù)量可能會(huì)出現(xiàn)很大的波動(dòng)。鳶和鷂在非繁殖期也經(jīng)常成群棲息,其中鳶一起棲于樹(shù)上,鷂棲于蘆葦蕩或深草叢中,不過(guò)每只鳥(niǎo)均各自擁有一塊站立的平臺(tái)。白天,它們分散在周?chē)貐^(qū)捕獵,晚上則數(shù)十只鳥(niǎo)聚在一起棲息。

在非洲的一些地方,偶爾會(huì)有幾個(gè)不同種類的數(shù)百只鳶和鷂棲息在一起。同一個(gè)棲息地每年都會(huì)被使用,但棲息的鳥(niǎo)類數(shù)量會(huì)差別很大。

第三種機(jī)制是配偶在密集的繁殖群中營(yíng)巢,并群體覓食。這種機(jī)制見(jiàn)于食螺或食昆蟲(chóng)的小型鳶類,包括食螺鳶、燕尾鳶、嬌鳶和灰鳶,但也出現(xiàn)在兀鷲屬的大型種類中。在這些種類中,配偶營(yíng)巢間隔非常近,通常不足20米,并且聚集成大的群體。一個(gè)群體一般至少有二三十對(duì)配偶,食螺鳶群體有時(shí)不止100對(duì),而一些大型兀鷲則會(huì)超過(guò)250對(duì)。

同時(shí),這些種類還集體覓食,一般成分散的群體。兀鷲則是在空中分散飛行,然后聚集到有尸體腐肉的地方。覓食群體在規(guī)模大小和組成成員方面都不固定,而是隨著個(gè)體的加入或離開(kāi)不斷變化。它們的食物來(lái)源很明顯比較集中,但時(shí)間和地點(diǎn)難以預(yù)測(cè),可能某一天在某一個(gè)地方會(huì)覓得大量的食物,而改天換個(gè)地方就截然不同了。另外,這些種類始終棲息在一起,非繁殖期會(huì)形成規(guī)模更大的群體。

鷹、雕和兀鷲

在鷹科內(nèi),將絕大部分類分別歸入幾個(gè)不同的群中還是可以做到的,但少數(shù)種類則很難歸類,而群與群之間以及群與所屬種類之間的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。鷹、鳶、、雕等應(yīng)當(dāng)對(duì)應(yīng)于不同群的俗名,但在使用上卻并不一致,再加上復(fù)合名詞如隼雕、雕、鬣鷹的使用也不統(tǒng)一,從而使上述關(guān)系更為錯(cuò)綜復(fù)雜。

6屬58種。種類包括:短尾雀鷹、尼島雀鷹、蒼鷹、古巴鷹、白腹鷹、擬雀鷹、藍(lán)灰雀鷹、雀鷹、侏鷹、非洲鷹、栗肩鷹、褐肩鷹、多氏鷹、灰歌鷹、淡色歌鷹、非洲長(zhǎng)尾鷹等。

13屬57種。種類包括:灰、黑領(lǐng)鷹、蝗鷹、非洲、普通、紅尾、毛腳、闊嘴、王、里氏、夏威夷、斯氏、大黑雞、雕、冕雕、角雕、新幾內(nèi)亞角雕、白頸南美、灰背南美、鉛色南美、披風(fēng)南美、冠雕、栗翅鷹、菲律賓雕等。

9屬33種。種類包括:西班牙雕、楔尾雕、金雕、烏雕、格氏雕、白肩雕、茶色雕、黑雕、靴隼雕、林雕、長(zhǎng)冠鷹雕、黑栗雕、猛雕、爪哇鷹雕、菲律賓鷹雕、華氏鷹雕、黑白鷹雕、非洲冠雕等。

鳶和蜂鷹

15屬29種。種類包括:非洲鵑隼、鳳頭鵑隼、鉤嘴鳶、燕尾鳶、黑翅鳶、澳洲鳶、紋翅鳶、嬌鳶、栗鶯、黑胸鉤嘴鳶、密西西比灰鳶、南美灰鳶、白領(lǐng)美洲鳶、方尾鳶、黑鳶、赤鳶、黑臀食螺鳶、食螺鳶、黑長(zhǎng)尾、長(zhǎng)尾、鵑頭蜂鷹、食蝠鳶等。

兀鷲

9屬15種:禿鷲、胡兀鷲、棕櫚鷲、非洲白背兀鷲、白背兀鷲、南非兀鷲、西域兀鷲、高山兀鷲、印度兀鷲、黑白兀鷲、冠兀鷲、白兀鷲、黑兀鷲、皺臉禿鷲、白頭禿鷲。

海雕

2屬10種:白尾海雕、白頭海雕、白腹海雕、玉帶海雕、虎頭海雕、所羅門(mén)海雕、非洲海雕、馬島海雕、魚(yú)雕、灰頭魚(yú)雕。

蛇雕

5屬16種。種類包括:斑短趾雕、短趾雕、剛果蛇雕、馬島蛇雕、蛇雕、山蛇雕、尼島蛇雕、安達(dá)曼蛇雕、短尾雕等。

鷂及鬣鷹

3屬16種(包括鶴鷹)。種類包括:白尾鷂、馬島鷂、草原鷂、黑鷂、烏灰鷂、白頭鷂、斑鷂、非洲鬣鷹、馬島鬣鷹、鶴鷹等。

無(wú)論分散還是集中,絕大部分猛禽都會(huì)選擇一個(gè)特定的地方來(lái)營(yíng)巢。可以是一處懸崖、一棵孤立的樹(shù)、一片小樹(shù)林,也可以是一片森林等。所筑巢很多都會(huì)長(zhǎng)期使用,如一些金雕或白尾雕相繼在某些特定的懸崖?tīng)I(yíng)巢已至少有一個(gè)世紀(jì)。一些雕類的巢,則會(huì)年年添磚加瓦,變得越來(lái)越大。如一個(gè)歷史上著名的美國(guó)白頭海雕的巢,面積達(dá)8平方米,巢材可以裝滿兩輛貨車(chē);另一個(gè)在南非的黑雕巢則高達(dá)4米。而即使是一塊地被植物,白尾鷂也可以營(yíng)巢數(shù)十年。群居的猛禽傾向于年復(fù)一年地在同一個(gè)地區(qū)營(yíng)巢,如在非洲南部,許多懸崖(至今仍在為南非兀鶩所用)從人們給它們?nèi)〉拿种芯涂梢钥闯鲋皵?shù)個(gè)世紀(jì)一直是南非兀鶩在那里營(yíng)巢。和其他群居繁殖的鳥(niǎo)類一樣,猛禽的每對(duì)配偶也只維護(hù)巢周?chē)囊恍K區(qū)域,因此只要有足夠的巖面,許多配偶都會(huì)擁擠在同一個(gè)懸崖,而不會(huì)去其他同樣合適的空懸崖。總體而言,筑在巖石上的巢比樹(shù)上的巢更長(zhǎng)久,筑于樹(shù)上的巢則比草被上的巢更長(zhǎng)久。

雌鳥(niǎo)大于雄鳥(niǎo)

猛禽類最有趣的特點(diǎn)之一便是兩性在體型上存在顯著差異,雌鳥(niǎo)普遍大于雄鳥(niǎo),在一些種類中甚至為雄鳥(niǎo)的2倍重。這種性二態(tài)很明顯與猛禽類的生活方式有關(guān),因?yàn)檫@樣的特點(diǎn)也見(jiàn)于其他食肉鳥(niǎo)身上,如貓頭鷹和賊鷗。不過(guò),也出現(xiàn)在少數(shù)非猛禽的種類中,如水雉(水雉科)、彩鷸(彩鷸科)和三趾鶉(三趾鶉科)。

總體而言,在猛禽中,體型的差異程度和性別角色的分化程度與獵物的速度和靈活性成正比。極端的例子便是兀鷲,它們食完全靜止不動(dòng)的腐肉,因此在兩性體型和角色方面沒(méi)有明顯的差別。在以螺等行動(dòng)緩慢的獵物為食的種類中,雌鳥(niǎo)僅略大于雄鳥(niǎo),同時(shí)兩性在繁殖行為中有不少方面為共同承擔(dān)。那些食昆蟲(chóng)和爬行類的猛禽則表現(xiàn)出相對(duì)較大的體型差異,食哺乳動(dòng)物和魚(yú)的種類更是如此,而捕食其他鳥(niǎo)類的猛禽則具有最明顯的兩性差異。在這些種類中,如果捕食相對(duì)于自身體型越大的獵物,那么兩性差別就越大。因此那些捕殺比自己重的鳥(niǎo)的鷹類和鷹雕類在繁殖中會(huì)體現(xiàn)出廣泛的兩性差異,兩性體型相差極大,以至于雌雄鳥(niǎo)會(huì)捕食不同大小、不同種類的獵物。

雖然了解了兩性體型與食物之間存在著上述關(guān)系,并且也了解這種兩性差異關(guān)系到繁殖行為中的性別角色,但至今尚不清楚為何在猛禽中較大者是雌鳥(niǎo)而非雄鳥(niǎo)。并且,最主要的差別似乎在于對(duì)根本資源的競(jìng)爭(zhēng)力。在猛禽中,雌鳥(niǎo)爭(zhēng)奪領(lǐng)地用以吸引配偶和撫育后代,于是通過(guò)自然選擇的作用,雌鳥(niǎo)的體型會(huì)趨于適合它實(shí)現(xiàn)最佳生存和繁殖的最大值。然后,雌鳥(niǎo)會(huì)選擇一個(gè)與它在體型上最匹配的雄性,無(wú)論比自己大還是小或接近,從而適應(yīng)在所屬種類中特定的“生態(tài)位”。這樣的進(jìn)化原理使兩性體型差異的多樣性更富有意義,不僅對(duì)于猛禽類,對(duì)于同樣是雌鳥(niǎo)大的那些非猛禽類,甚至是對(duì)于占鳥(niǎo)類大多數(shù)的雄鳥(niǎo)較大的種類而言都是如此。

知識(shí)檔案

鷹、雕和兀鷲

隼形目

鷹科

62屬234種。

分布 全球性(除南極),包括許多海島。熱帶種類最豐富。

棲息地 從雨林至沙漠再到北極苔原。森林邊緣帶、林地和大草原最豐富。

體型 體長(zhǎng)20~150厘米,體重75克至12.5千克。通常雌鳥(niǎo)大于雄鳥(niǎo)。

體羽 主要為灰、棕、黑和白色。雛鳥(niǎo)羽色有別于成鳥(niǎo)。兩性成鳥(niǎo)略有區(qū)別,少數(shù)種差異明顯。喙長(zhǎng),具鉤;爪彎,一般呈黑色;腿、腳、喙基的肉質(zhì)蠟?zāi)こ辄S色,有時(shí)呈橙、紅、綠或藍(lán)色。虹膜一般為深褐色,有些種類為米、黃或紅色,極少情況下為灰或藍(lán)色。

鳴聲 各種嘯聲、喵喵聲、呱呱聲、吠聲,通常很尖。大部分種除繁殖前一般較為安靜,但一些林棲種類很嘈雜。

樹(shù)枝所搭的平臺(tái),常襯以綠葉,一般筑于樹(shù)杈或巖崖。

窩卵數(shù)1~7枚;顏色為白或淺綠色,常有褐色或紫色斑紋。孵化期28~60天,雛鳥(niǎo)離巢期24~148天。

食物 所有種類都喜食新鮮的肉,捕殺活的動(dòng)物。部分種類食腐肉,兀鷲為代表。多數(shù)種類會(huì)捕獲從蚯蚓到脊椎動(dòng)物的各種動(dòng)物。但少數(shù)特化為專食螺、胡蜂、蝙蝠、魚(yú)、鳥(niǎo)、鼠,甚至油棕的果實(shí)。

無(wú)處安巢

繁殖密度

體型對(duì)繁殖的走向似乎會(huì)產(chǎn)生巨大影響。種類的體型越大,開(kāi)始繁殖的年齡越晚,繁殖周期越長(zhǎng),則每次繁殖產(chǎn)下的后代越少。而猛禽類由于對(duì)巢的特殊要求,是極少數(shù)繁殖數(shù)量和成功率受限于巢址落實(shí)情況的幾種鳥(niǎo)類之一。如在懸崖筑巢的猛禽類,它們的繁殖密度受限于合適巖面的數(shù)量,而它們的繁殖成功率取決于掠食者接近這些巖面的難易程度。在開(kāi)闊地的猛禽則受限于樹(shù)木的短缺,尤其是在大的草原和草地,常常有充足的食物,卻鮮有樹(shù)木。而即使在林地,適于安巢的地方也遠(yuǎn)比想象中的少。據(jù)一位生物學(xué)家得出的結(jié)論:在芬蘭,方圓數(shù)百平方千米的成熟森林中,平均每1000棵樹(shù)中適合白尾雕營(yíng)巢的連一棵都不到;而在未成熟的森林中,適于營(yíng)巢的樹(shù)木更是稀少,甚至完全不存在。不過(guò),從積極的方面來(lái)看,這一事實(shí)也意味著提供人工的巢址(如樹(shù)上、建筑物上、采石場(chǎng)、鐵塔上的平臺(tái))可以用來(lái)提高食肉鳥(niǎo)的繁殖密度。

在巢址供大于求的地區(qū),猛禽的數(shù)量則取決于食物的供應(yīng)。食物多樣化的種類往往擁有相當(dāng)穩(wěn)定的食物供應(yīng),即使在某個(gè)具體的區(qū)域,繁殖數(shù)量也保持相對(duì)穩(wěn)定,數(shù)年間平均的起伏幅度不超過(guò)10%~15%。在不受人類負(fù)面影響的地區(qū),像金雕和猛雕這樣的鳥(niǎo)類則成為數(shù)量長(zhǎng)期保持穩(wěn)定的范例,雖然因局部食物供應(yīng)情況會(huì)使區(qū)域間的繁殖密度產(chǎn)生較大差異。

相反,如果依賴于捕食具有季節(jié)性波動(dòng)的獵物,那么這樣的猛禽類其繁殖密度每年都會(huì)不一樣,或多或少地隨獵物的波動(dòng)情況而起伏。典型例子便是以嚙齒動(dòng)物如旅鼠為食的白尾鷂和毛腳以及以野兔和松雞為食的蒼鷹。嚙齒動(dòng)物的數(shù)量每隔3~4年達(dá)到一次高峰,它們的掠食者也是一樣;而野兔和松雞的循環(huán)周期為7~10年,它們的掠食者亦是如此。其中蒼鷹的情況尤其具有指導(dǎo)意義,因?yàn)樗鼈冊(cè)讷C物(如野兔)供應(yīng)穩(wěn)定的地區(qū)繁殖數(shù)量就穩(wěn)定,在獵物供應(yīng)有波動(dòng)的地區(qū)就同樣跟著起伏。

紅尾的雛鳥(niǎo)孵化后,雌鳥(niǎo)會(huì)育雛1周。之后親鳥(niǎo)雙雙外出捕獵以帶給這些大食量的雛鳥(niǎo)足夠的食物。雛鳥(niǎo)在會(huì)飛后繼續(xù)留在親鳥(niǎo)身邊6~7個(gè)月,直到學(xué)會(huì)獨(dú)立覓食。

總體來(lái)說(shuō),較之于捕食大型、稀少獵物的大型猛禽類而言,小型猛禽類捕食的獵物較小但數(shù)量多,因此它們的繁殖密度相對(duì)較高。一只小型的非洲鷹捕獵的范圍為1~2平方千米,一只普通為1~5平方千米,而一只大型的雕捕獵的范圍遠(yuǎn)大于此。猛雕,非洲最大的雕,以小羚羊、巨蜥和獵禽類為食,平均每125~300平方千米才出現(xiàn)1對(duì),巢址間的距離為30~40千米,成為世界上分布最稀的鳥(niǎo)類之一。不過(guò)大型的食魚(yú)猛禽為例外,它們?cè)隰~(yú)類集中的地區(qū)呈高密度分布。而大型的群居性猛禽,如大型兀鷲,在群居地?cái)?shù)量眾多,但倘若考慮到它們極為廣闊的覓食區(qū)域,實(shí)際上它們的整體密度也非常低。

澳洲黑肩鳶通常單獨(dú)或成對(duì)棲于樹(shù)上、樁上或者盤(pán)旋覓食。它們一般很安靜,但也會(huì)發(fā)出各種輕微的鳴聲。如一連串雙音節(jié)的“噼唯—噼唯”聲便與警告或覓食有關(guān)。

身處險(xiǎn)境的頂級(jí)掠食者

保護(hù)與環(huán)境

既然食肉鳥(niǎo)捕食其他動(dòng)物,那么不管體型如何,它們存在的密度就必然低于構(gòu)成它們獵物的鳥(niǎo)類和其他動(dòng)物的密度。而它們?cè)诰植渴澄镦溨刑幱谧铐敹说奈恢靡步o它們帶來(lái)了多方面的負(fù)面效應(yīng),這通常為人類活動(dòng)的結(jié)果。首先,一旦棲息地出現(xiàn)任何惡化現(xiàn)象,如自然地被用以農(nóng)業(yè)耕作或森林遭毀壞等,那么猛禽類受到的影響最直接、最廣泛。其次,當(dāng)猛禽類將獵禽、家禽、牲畜作為它們的獵物時(shí),勢(shì)必會(huì)與人類產(chǎn)生沖突,而這種競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果往往是它們?cè)獾街苯拥钠群Γ虮粯寭簦蚵淙胂葳澹虮幌露尽T俅危彩亲铍y以察覺(jué)的,它們因捕食獵物而在體內(nèi)不斷積累起有毒化學(xué)物質(zhì),如汞、DDT(二氯二苯三氯乙烷)、PCBs(多氯聯(lián)苯)、狄氏劑等,通常源于農(nóng)業(yè)殺蟲(chóng)劑或工業(yè)污水,結(jié)果很容易被感染以至中毒,如北美的白頭海雕便是例子。

因此,世界范圍內(nèi)近25 %(234種中有58種)的鷹科種類被世界自然保護(hù)聯(lián)盟列為受脅種也就不足為奇。其中有8種極危種,包括菲律賓雕、馬島海雕、馬島蛇雕、白領(lǐng)美洲鳶等。而在局部地區(qū),形勢(shì)更嚴(yán)峻,許多其他的猛禽種類數(shù)量也在大幅減少甚至絕跡,雖然在現(xiàn)階段這些種類的總體數(shù)量還尚未出現(xiàn)危機(jī)。

棲息地遭破壞已經(jīng)成為導(dǎo)致猛禽類和其他野生生物數(shù)量下降的主要原因。從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看,人口的持續(xù)增長(zhǎng)、經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人類社會(huì)的強(qiáng)盛,仍是它們的最大威脅。不管存在其他何種不利影響,棲息地對(duì)任何野生生物的數(shù)量、規(guī)模和分布范圍都具有最終的決定作用。生活在特殊的或受限的棲息地的種類最容易受到影響,因?yàn)闂⒌氐目偯娣e及其能承受的最大野生生物的數(shù)量都非常有限。大量棲息于森林、沼澤和島嶼的種類在全球范圍內(nèi)普遍受到威脅,原因便在于此。

由于一個(gè)地區(qū)對(duì)猛禽的承載能力有時(shí)依賴于巢址的獲得情況,因此如上面提及的,通過(guò)人工增加巢址可以在一定程度上彌補(bǔ)不足。而倘若通過(guò)增加食物供應(yīng)來(lái)提高一個(gè)地區(qū)的承載能力則要困難得多,因?yàn)榇碳かC物數(shù)量的增長(zhǎng)通常需要對(duì)土地使用模式進(jìn)行改變。于是,最可行的辦法往往是維護(hù)現(xiàn)有的優(yōu)質(zhì)棲息地,或至少防止其進(jìn)一步惡化。在北美、非洲、亞洲和澳大利亞,一些大型的國(guó)家公園為猛禽類提供了絕佳的棲息地,使它們可以保持很高的數(shù)量。在人口眾多的國(guó)家,通過(guò)這種方式得以保留下來(lái)的地區(qū),大部分面積都太小而無(wú)法支持大量鳥(niǎo)類的生存,尤其是那些需要大片棲息地才能維持生存的大型種類。不過(guò),如今在各個(gè)地方,人們都日益認(rèn)識(shí)到減少對(duì)人類居住地周?chē)囊吧飾⒌厥┮匀藶橛绊懙闹匾浴?/p>

現(xiàn)在,人類對(duì)猛禽的直接迫害已不如過(guò)去那樣嚴(yán)重,至少在北半球國(guó)家,對(duì)動(dòng)物的仁慈道義已演變?yōu)楸Wo(hù)性的立法。這些立法在世界各地各不相同,在不同的國(guó)家獲得的成功程度也各異。通常,在發(fā)達(dá)國(guó)家效果最明顯,如歐盟、美國(guó)、加拿大、日本和澳大利亞。對(duì)立法的態(tài)度也不一,有尊重,也有漠視,尤其在欠發(fā)達(dá)國(guó)家。并且,由于鳥(niǎo)類的保護(hù)很難進(jìn)行監(jiān)督,所以在法律的效力和執(zhí)行之間仍存在相當(dāng)大的漏洞。

在17世紀(jì)的頭10年里,白頭海雕在北美很常見(jiàn),約有500000只翱翔在北美大陸的海岸線上。然而,到了20世紀(jì)60年代,這種雄健的美國(guó)國(guó)鳥(niǎo)已幾近滅絕,原因是人類的迫害和殺蟲(chóng)劑中毒,尤其是DDT。不過(guò),在經(jīng)過(guò)20年的法律保護(hù)和攝取無(wú)殺蟲(chóng)劑的食物后(DDT于1972年被禁用),從1995年開(kāi)始,該鳥(niǎo)的數(shù)量開(kāi)始顯著回升。如今,僅在加拿大和阿拉斯加就活躍著約100000只白頭海雕,從而使這種鳥(niǎo)暫時(shí)脫離了險(xiǎn)境。

關(guān)于化學(xué)污染的威脅,從長(zhǎng)期而言,唯一的解決辦法便是減少生物殺滅劑的使用,從而使其在環(huán)境中的濃度降低。在許多北半球發(fā)達(dá)國(guó)家,人們通過(guò)用毒性小、藥性持續(xù)時(shí)間短的新型化學(xué)制劑來(lái)代替以前的那種殺滅劑,雖然新型制劑更昂貴。然而,廉價(jià)而危險(xiǎn)的化學(xué)產(chǎn)品仍在制造,并廣泛在欠發(fā)達(dá)國(guó)家中使用。結(jié)果不僅威脅到當(dāng)?shù)氐姆N類,也威脅到遷徙至那里的猛禽。

在生物殺滅劑的使用導(dǎo)致環(huán)境水平開(kāi)始下降后,人們采取了多種不同的措施來(lái)進(jìn)行彌補(bǔ)。有數(shù)個(gè)種類被人工飼養(yǎng)繁殖,以重新放回野外。目前,這方面的工程包括:法國(guó)將人工飼養(yǎng)的西域兀鷲重新放回野外,瑞士將人工飼養(yǎng)的胡兀鷲放生回阿爾卑斯山(在這項(xiàng)方案實(shí)施了16年后,如今有70只胡兀鷲飛翔在阿爾卑斯山上空),美國(guó)紐約州將人工飼養(yǎng)的白頭海雕放回野外,另外還有菲律賓的菲律賓雕和南非的白兀鷲。其他放回野外的計(jì)劃還牽涉到將雛鳥(niǎo)從一個(gè)地區(qū)轉(zhuǎn)移至另一個(gè)地區(qū),如眼下在蘇格蘭重建白尾雕野生種群的行動(dòng)便是如此。在英格蘭和威爾士,人們從西班牙等赤鳶較為常見(jiàn)的國(guó)家引入赤鳶,然后將人工繁殖的個(gè)體放生到多林地帶。

當(dāng)某個(gè)種類在原本適宜的棲息地因人類活動(dòng)而遭滅頂之災(zāi)時(shí),人工繁殖然后放回野生界是唯一的選擇。許多大型猛禽的種群極為分散,要使這些種類通過(guò)自然的方式重新連接起一塊塊孤立的棲息地基本上不可能,至少在可預(yù)見(jiàn)的將來(lái)不會(huì)實(shí)現(xiàn)。但人工繁殖然后放生的計(jì)劃實(shí)施起來(lái)不僅難度大,而且成本高,因此,保護(hù)食肉鳥(niǎo)最經(jīng)濟(jì)有效的辦法就是盡可能保護(hù)更多優(yōu)質(zhì)的棲息地,并將其他一切負(fù)面因素降至最低。

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