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鷹、雕和兀鷲

晝行性的鷹科是迄今為止世界上最大的食肉鳥群體。種類繁多,體型各異(小至如伯勞鳥那樣的嬌鳶和侏雀鷹,大至如天鵝般大小的虎頭海雕和皺臉禿鷲),意味著該科無論在形態還是覓食習性上都呈現出廣泛的多樣性。

鷹科食肉鳥以壯觀的空中炫耀表演而出名,但在領域炫耀中,有些種類(如蛇雕和非洲冠雕)只是做翱翔和鳴叫。領域炫耀行為既可以是模仿進攻,如一只鳥俯撲向另一只鳥;也可以演變成真正的攻擊,即相互之間有接觸行為;有時則會出現翻筋斗旋轉而下的精彩場面。而求偶炫耀常常為反復的波狀飛行,一般主角是雄鳥,先扇翅向上翱翔,然后合翅向下俯沖。一些種類如魚雕,扇翅節奏會比平時慢,幅度則更大。另一些種類如非洲鵑隼,炫耀中會翩翩起舞。還有少數種類(如黑雕)向下俯沖時動作靈活多變,甚至會做出又翻圈又成環形飛行的動作。

在17世紀的頭10年里,白頭海雕在北美很常見,約有500000只翱翔在北美大陸的海岸線上。然而,到了20世紀60年代,這種雄健的美國國鳥已幾近滅絕,原因是人類的迫害和殺蟲劑中毒,尤其是DDT(滴滴涕,一種殺蟲劑)。不過,在經過20年的法律保護和攝取無殺蟲劑的食物后(DDT于1972年被禁用),從1995年開始,該鳥的數量開始顯著回升。如今,僅在加拿大和阿拉斯加就活躍著約100000只白頭海雕,從而使這種鳥暫時脫離了險境。

在求偶期間一般是雄鳥給雌鳥喂食,通常在棲木上進行。然而,鷂類會進行壯觀的空中食物接力——飛翔的雄鳥放下食物,雌鳥迎到半空中接住。

“鷹擊長空”

形態與功能

鷹科中最大的3個群分別代表了公眾最熟悉的食肉鳥:鷹、、雕。其中人們最耳熟能詳的鷹類有6屬58種,大部分為鷹屬種類(科內最大的屬),如蒼鷹、雀鷹等。它們為中小體型的鷹,翅短而圓,尾長,善于在林地或森林中曲折穿行,快速追捕小鳥、爬行類和哺乳動物,這些是它們中許多種類的主要食物。大多數在棲息地相當隱秘,不容易觀察到。但非洲的一部分鷹如淺色歌鷹,見于開闊的大草原,棲于顯眼的棲木上,它們捕食各種地面小動物,此外還會食珠雞。

類同樣為一個大群,甚至更細化,包括13屬57種,主要以小型哺乳動物和某些鳥類為食。真正的(即屬的)分布非常廣泛,如歐洲的普通、北美洲的紅尾、南美洲的闊嘴、非洲的非洲等。類在新大陸最具多樣性。體型大者如南美洲森林中強健的角雕,主要捕食猴和樹懶;體型中等者如食魚的黑領鷹;體型小者如以食昆蟲和小型爬行類為主的南美系列。而后兩者也均見于南美洲森林。在世界其他地方,類的多樣性則體現在諸如稀少而引人注目的菲律賓雕(具有長而尖的頭羽和巨大的喙)、小巧的非洲蝗鷹、新幾內亞山地林中的長尾等種類身上。

真正意義上的雕類以腿部覆羽而有別于其他的雕,共有9屬33種。其中體型最大、也最為人熟知的便是雕屬的雕,包括北半球的金雕和澳大利亞的楔尾雕。大部分在食哺乳動物和部分鳥類之外還會食一些腐肉。但所有這些“穿羽靴”的雕都以捕食活獵物為主,并且有許多種類如鷹雕系列是非常活躍的食鳥類,在森林或林地的樹蔭層飛翔捕獵。少數為特化種,如亞洲的林雕展翅翱翔在森林上空專門搜索鳥巢,非洲的黑雕則在凸出地表的巖石中間尋捕蹄兔。很多雕類一窩產2枚卵,但先孵化的雛鳥通常會攻擊并殺死后出生的雛鳥。殘殺手足的現象在其他一些食肉鳥中也有發生,表現為本能行為或通過食物爭奪來實現,然而其起源及優點仍有待研究。

鷹科大型種類的代表種

1.斯氏,從阿拉斯加遷徙至阿根廷,穿過中美地峽,以避免作長途海上飛行;2.棕尾;3.白頭海雕,是非常出色的捕魚能手,但與鶚同處一地時會經常搶奪后者的食物;4.西班牙雕;5.飾冠鷹雕;6.黑雕;7a.一只兀鷲的腳,兀鷲能夠在地面自如行走和跑動;7b.雕的腳爪強健有力,能夠緊緊抓牢獵物;8.亞洲的白背兀鷲,棲息于印度的農田中;9.一只禿鷲在用喙給雛鳥喂水;10.胡兀鷲;11.棕櫚鷲。

鷹科小型種類的代表種

1.黑胸短趾雕叼著它的獵物,幾乎所有的蛇雕類都為非洲種;2.食螺鳶生活在美洲的沼澤地中,以大型螺為食;3.燕尾鳶,見于美國南部至南美洲;4.赤鳶和一只野兔的腐肉;5.一只鵑頭蜂鷹捅了一個胡蜂窩;6.見于西非森林中的非洲長尾鷹;7.白頭鷂;8.鵲鷂;9.灰歌鷹,在一個白蟻墩上鳴叫;10.雀鷹,棲息于舊大陸的溫帶森林;11.黑背鷹和它剛捕獲的獵物;12.馬島鬣鷹在覓食昆蟲。

鳶和蜂鷹類包括15屬29種,具有某些極端的特化形式。鵑頭蜂鷹專門用它的直爪挖掘胡蜂的幼蟲,而為了避免被蜇,其臉部長有羽毛。食蝠鳶喜歡在黃昏時用翅膀捕捉蝙蝠,然后通過它異常大的咽喉一口吞下。黑翅鳶像隼一樣盤旋尋覓嚙齒動物,用強健的腿腳將其擊暈而捕獲。食螺鳶和黑臀食螺鳶用它們具鉤的長長喙尖從螺殼里啄出螺。而黑鳶和栗鶯則在非洲、印度和亞洲其他地方的鄉村和小鎮上四處覓食(腐肉),因而成為了最常見、最適應各種條件的猛禽。

兀鷲類(9屬15種)特化為食腐,雖然食腐的方式多種多樣。達爾文形容它們“沉湎于糜爛”。多數為大型鳥類,頭和頸裸露或覆以絨毛,翅寬,用于翱翔尋找尸體殘骸。有些種類的喙粗壯,用以撕碎肉、皮膚和肌腱,有些喙精巧,善于從骨骼縫隙間將少量的肉等啄出來。其他的則為特化種。白兀鷲是極少數會使用工具的鳥之一,會將其他鳥的卵摔到地上摔碎或者扔下石塊將卵砸碎;胡兀鷲會將骨頭扔到巖石上摔碎,然后用勺子狀的舌頭舔食骨髓;而棕櫚鷲攝取的非洲油棕櫚的果實比腐肉還多。

海雕和魚雕類(2屬10種),也食大量腐肉,不過它們的主食是魚和水禽,這與它們的親緣種叉尾鳶一樣,只是后者體型較小,且為雜食鳥。最聲名顯赫的海雕便是作為美國國徽標志之一的白頭海雕,這種鳥的數量曾一度大量減少,不過如今已得到恢復。相比之下,灰頭魚雕就沒有這么幸運,棲息于亞洲一部分河流流域的它們在不斷減少。而馬島海雕有可能是目前世界上最稀少的猛禽。

蛇雕和短趾雕類(5屬16種)為大型猛禽,善于用它們的短趾和有大量鱗片的腿來捕殺蛇。它們頭很大,像貓頭鷹,再加上眼睛為黃色,因此很容易識別。它們像兀鷲一樣一窩只產1枚卵,但與兀鷲不同的是,它們捕食活的獵物,銜在嘴中回到巢里吐出來,短趾雕便是如此。大部分棲息于森林或茂密的林地中,如剛果蛇雕和珍稀的馬島蛇雕,后者在絕跡半個多世紀后直到1988年才重新出現。

色彩鮮艷的短尾雕,雖然與蛇雕有明顯的親緣關系,但是有其獨特的弓形翅和極短的尾,使之得以在非洲大草原上游刃有余地低空滑翔,尋覓尸體腐肉和活的小型獵物。而非洲鬣鷹和馬島鬣鷹很可能與蛇雕的親緣關系更近。它們具有細長的腿和與眾不同的雙關節“膝”,從而能夠從樹洞和巖脊洞中拖出小型的動物。同時,它們瘦小、光禿的臉便于它們慢節奏地滑翔、靈活地穿過林地的植被,從縫隙或葉簇中覓得食物。

南美的鶴鷹在形態和習性方面與鬣鷹如出一轍,但鶴鷹很可能屬于另一個群體鷂類(3屬16種),因此這無疑是通過趨同進化實現生物相似性的絕佳例子。鷂類是一群相當統一的鷹,中小體型,尾長,翅寬,在草地上空(如烏灰鷂)和沼澤上空(白頭鷂)緩慢地低空覓食。主要捕食小型動物和鳥類,另外也食某些爬行類和昆蟲。它們的臉像貓頭鷹,耳大,對藏于茂密植被中的獵物發出的聲響非常敏感。絕大部分鷂營巢于深草叢中的地面或蘆葦蕩的水面上,但澳大利亞的班鷂例外,它營巢于樹上,通常遠離水域。

一只金雕棲息在叢林的一棵朽木上察看它的領地

一對金雕的領地因地區不同會出現很大的差異,如在蘇格蘭可達4500~7300公頃。

大多數熱帶猛禽為定棲性,生活在永久性的領域內。而在溫帶地區,由于氣候更帶有季節性和不可預測性,絕大部分種類都會進行某種形式的遷徙,在繁殖地和非繁殖地之間做距離不一的遷移。

成對、成群

繁殖生物學

大部分鷹科猛禽1年內只有一個配偶,有些數年內保持同一個配偶,而少數大型的雕甚至被傳稱配偶為“終身伴侶”,但這尚未得到證實。一雄多雌制,即1只雄鳥在同一段時期內與1只以上的雌鳥進行繁殖,在鷂類中比較常見;而一雌多雄制,即1只雌鳥與多只雄鳥進行繁殖,則在中美洲的沙漠種類栗翅鷹中很常見。這2種繁殖機制偶爾也見于其他種類中。

鷹科的所有成員都筑有自己的巢,巢材為樹枝和莖,常常襯以新鮮植被,一般筑于樹上和巖崖上,有時營于地面或蘆葦蕩中。不同種類之間不時會互換巢址。而隼和貓頭鷹則不自己筑巢,經常占用鷹的棄巢。

大多數猛禽在繁殖期有非常明確的分工。雄鳥負責外出覓食,雌鳥留守巢周圍,負責孵卵和看雛。這一模式會一直保持到雛鳥發育過半,然后雌鳥也開始離開巢址,協助雄鳥捕獵。與其他大部分營巢鳥類的后代不同的是,猛禽類的雛鳥一孵出來便覆有絨羽,并且眼睛睜開,喂食時它們會很配合地迎上前來吞下食物。

在多數猛禽中,雌鳥最初會將獵物的肉撕成碎片,之后由雛鳥從它的嘴里啄取,但雛鳥在會飛前便須學會自己撕碎獵物。在兀鷲類和一些鳶類中,親鳥履行職責更為平等,它們輪流營巢,自己的食物自己解決,并帶一部分回巢吐喂給雛鳥。

猛禽在棲息地內給自己安排空間的方式各不相同,很大程度上取決于食物的分布情況。存在3種主要的機制。第一種是配偶劃定它們的巢域,每對配偶維護巢邊上外加周圍一定面積的區域。約有3/4的猛禽采用這種模式,包括最大的群體鷹類、類和雕類中的部分種類。無論獵食區或巢址為專屬還是發生重疊,在棲息地內不同配偶的巢之間往往間隔相當大,小型的猛禽為將近200米,大型猛禽則可達30千米以上。以這種方式來安排空間的種類成員通常為單獨獵食和棲息,捕食活的脊椎動物,每年在數量和分布上體現出相當的穩定性。

第二種機制是一些配偶成群聚集在一起,在空間有限的地點“鄰里”營巢,外出去周圍地區覓食。這一機制在諸如黑鳶、赤鳶、黑翅鳶和紋翅鳶以及蝗鷹、白頭鷂、白尾鷂和烏灰鷂身上體現得非常明顯。不同的配偶會在不同的時間或朝不同的方向捕獵,或數對配偶在同一區域內各自獨立覓食,或是在不同的區域內進行輪換。繁殖群一般由10~20對配偶組成,巢之間的間隔為70~200米。有時也會發現規模更大的繁殖群。在鷂類中,群居營巢傾向有時因一雄多雌制而得到進一步強化,因為每只雄鳥會有2只或更多的雌鳥將巢筑在一起。

西域兀鷲是少數幾種在巖崖或洞穴群體營巢棲息的猛禽之一。

在合適的營巢棲息地不足時,群居營巢對于鷂類和鳶類而言往往都是十分必要的。因此,即使它們會普遍采取巢掩蓋措施,但群居的習性還是顯而易見的。這樣的種類常常只能零星地獲得豐富的食物來源,如局部的蝗蟲或嚙齒動物泛濫成災。這也使得它們在某種程度上具有移棲性,結果每年在局部地區的數量可能會出現很大的波動。鳶和鷂在非繁殖期也經常成群棲息,其中鳶一起棲于樹上,鷂棲于蘆葦蕩或深草叢中,不過每只鳥均各自擁有一塊站立的平臺。白天,它們分散在周圍地區捕獵,晚上則數十只鳥聚在一起棲息。

第三種機制是配偶在密集的繁殖群中營巢,并群體覓食。這種機制見于食螺或食昆蟲的小型鳶類,包括食螺鳶、燕尾鳶、嬌鳶和灰鳶,但也出現在兀鷲屬的大型種類中。在這些種類中,配偶營巢間隔非常近,通常不足20米,并且聚集成大的群體。一個群體一般至少有二三十對配偶,食螺鳶群體有時不止100對,而一些大型兀鷲則會超過250對。同時,這些種類還集體覓食,一般成分散的群體。兀鷲則是在空中分散飛行,然后聚集到有尸體腐肉的地方。覓食群體在規模大小和組成成員方面都不固定,而是隨著個體的加入或離開不斷變化。它們的食物來源很明顯比較集中,但時間和地點難以預測,可能某一天在某一個地方會覓得大量的食物,而改天換個地方就截然不同了。另外,這些種類始終棲息在一起,非繁殖期會形成規模更大的群體。

無論分散還是集中,絕大部分猛禽都會選擇一個特定的地方來營巢。可以是一處懸崖、一棵孤立的樹、一片小樹林,也可以是一片森林等。所筑巢很多都會長期使用,如一些金雕或白尾雕相繼在某些特定的懸崖營巢已至少有一個世紀。一些雕類的巢,則會年年添磚加瓦,變得越來越大。和其他群居繁殖的鳥類一樣,猛禽的每對配偶也只維護巢周圍的一小塊區域,因此只要有足夠的巖面,許多配偶都會擁擠在同一個懸崖,而不會去其他同樣合適的空懸崖。總體而言,筑在巖石上的巢比樹上的巢更長久,筑于樹上的巢則比草被上的巢更長久。

知識檔案

鷹、雕和兀鷲

隼形目

鷹科

62屬234種。

分布 全球性(除南極),包括許多海島。熱帶種類最豐富。

棲息地 從雨林至沙漠再到北極苔原。森林邊緣帶、林地和大草原最豐富。

體型 體長20~150厘米,體重75克至12.5千克。通常雌鳥大于雄鳥。

體羽 主要為灰、棕、黑和白色。雛鳥羽色有別于成鳥。兩性成鳥略有區別,少數種差異明顯。

鳴聲 各種嘯聲、喵喵聲、呱呱聲、吠聲,通常很尖。大部分種除繁殖前一般較為安靜,但一些林棲種類很嘈雜。

樹枝所搭的平臺,常襯以綠葉,一般筑于樹杈或巖崖。

窩卵數1~7枚;顏色為白或淺綠色,常有褐色或紫色斑紋。孵化期28~60天,雛鳥離巢期24~148天。

食物 所有種類都喜食新鮮的肉,捕殺活的動物。部分種類食腐肉,兀鷲為代表。多數種類會捕獲從蚯蚓到脊椎動物的各種動物。但少數特化為專食螺、胡蜂、蝙蝠、魚、鳥、鼠,甚至油棕的果實。

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