四色視者：患者還是天才？

賈斯汀·馬歇爾對自己發現的雀尾螳螂蝦擁有12種顏色的光感受器感到震驚——這個數字是我們人類的4倍，因為他知道這些感受器是如何結合在一起的。他看到了這種小型甲殼類動物可以如何引爆我們對色彩空間的理解。當專家們被要求描述一只雀尾螳螂蝦眼中的世界可能是什么樣子時，他們的答案經常會用到最高級；雀尾螳螂蝦的世界曾被稱為“可想象的色彩最豐富、最和諧的協奏曲”，以及“光與美的熱核炸彈”。正如馬歇爾所說：“如果我們將這些雀尾螳螂蝦視為潛在的十二色視者，我們就會開始揮舞手臂，訴諸迷幻或者致幻之類的詞語。”根據視錐細胞或顏色的光感受器的增加方式，可以理解的是，雀尾螳螂蝦的12種視錐細胞能夠創造出100種色調的12次方，這相當于100萬的4次方，或者10的24次方——這個數字后面有如此多的零，已經到了令人難以把握的地步。“如果我們的大腦對十二色視覺的色彩空間的潛力感到震驚，那么雀尾螳螂蝦的大腦究竟如何解碼它呢？”馬歇爾問道。這種過剩可能超出了我們的想象。然而，1948年一篇發表在不知名的科學期刊上的論文暗示，可能存在這樣一些人，他們能夠看到雀尾螳螂蝦眼中的世界。

20世紀40年代，荷蘭物理學家赫塞爾·德弗里斯（Hessel de Vries）正在研究紅綠色盲。這種情況和X染色體（決定性別的兩條染色體之一）有關，所以它更有可能在男性身上表現出來，而不是女性身上，這讓他們能夠看到的顏色種類大大減少，就像他們四條腿的“最好的朋友”（狗）一樣。這種疾病通常被稱為道爾頓癥，以紀念1794年首次描述它的人，此人既是科學家也是這種病的患者。據說，約翰·道爾頓（John Dalton）無意中打破了英格蘭湖區貴格會教堂的全黑著裝規范，一天早上，他穿著一條鮮紅色的緊身褲來教堂，這才意識到自己看世界的方式跟其他人不同。導致道爾頓癥的情況有兩種，一種是缺乏紅視錐細胞或綠視錐細胞，令患者變成二色視者，另一種情況是所有視錐細胞都存在，但以某種不同的方式被調整了。后一種情況是由獲得諾貝爾獎的英國物理學家瑞利勛爵（Lord Rayleigh）在19世紀末首次發現的，他是第三任瑞利勛爵，本名約翰·威廉·斯特拉特（John William Strutt）。他觀察到，當色盲患者被要求將紅光和綠光混合，以匹配標準色調的黃光時，有些人添加的紅光比大多數人多，而另一些人則添加了更多綠光。瑞利認為，盡管他們患有道爾頓癥，但他們有三種視錐細胞，只是第一類人的“紅”視錐細胞對紅色的敏感性較低；同樣，第二類人的“綠”視錐細胞對綠色的敏感性也較低。這種反常的三色視者令德弗里斯著迷，他讓他們接受了進一步的色彩測試。

有一次，一名男性受試者帶著他的兩個女兒一起參加實驗，德弗里斯也測試了她們。雖然她們都沒有表現出自己父親的色盲癥狀，但她們混合顏色的方式也不同于常人。想到這里，德弗里斯懷疑這兩個孩子看到的顏色是不是比大多數人更多，而不是更少。也許，除了正常的紅、綠和藍視錐細胞之外，她們還繼承了第4種視錐細胞，也就是她們父親的異常視錐細胞。可以想象，這樣的人類四色視者可能擁有超人的視覺能力；第四種視錐細胞可以將我們熟悉的色彩景觀分解成無數更微妙的色調。德弗里斯在1948年8月的《物理學》（Physica）上發表他的最新實驗結果時，只用了一句話介紹他的人類四色視者理論，藏在最后一頁的某個不起眼的地方。他從未再探討過這種可能性，其他人也是如此，直到近半個世紀后。

大約在賈斯汀·馬歇爾決定去更內陸的劍橋大學攻讀博士學位時，另一位研究生也在做同樣的事情。加布里埃爾·喬丹（Gabriele Jordan）對德弗里斯那篇早已被人遺忘的論文產生了興趣。“它不是很好懂。德弗里斯顯然是個非常聰明的人——實際上他差點兒被授予諾貝爾獎。我真想見見他。”喬丹對我說。德弗里斯的隨口之言和他提到的超常視力在人類身上的可能性讓她大受震撼。“我意識到，自從他的觀察以來，這一領域已經取得了長足的進步，我們知道的東西比以前更多了。”包括視覺研究在內，科學研究的面貌已經被分子遺傳學徹底改變了。斯坦福大學的一個團隊在對人類視網膜中視錐細胞的三種視蛋白的編碼DNA進行測序時發現，紅色和綠色基因不僅在X染色體上相鄰，而且它們的DNA有98%是相同的。這一發現準確地揭示了道爾頓癥是如何發生在男性三色視者身上的。“現在我們知道高度相似的基因會以新的方式重組，”喬丹解釋道，“如果綠視蛋白基因和紅視蛋白基因發生了重組，它們就會產生雜合基因，該基因編碼的感光色素將擁有介于正常的紅視錐細胞和綠視錐細胞之間的光譜敏感性。”

除了藍視錐細胞，對紅色不太敏感的男性還擁有綠視錐細胞和一種更偏向綠色的雜合視錐細胞；而那些對綠色不太敏感的男性則擁有紅視錐細胞和一種更偏向紅色的雜合視錐細胞。至關重要的是，遺傳學還證實了德弗里斯關于人類四色視者的概念，并揭示了第四種視錐細胞在人群中出現的概率。“我們現在知道，有6%的白人男性攜帶這些雜合基因，根據定義，他們是異常三色視者。”喬丹說。正如德弗里斯所見，每個男性都可能有1個四色視者女兒；同樣，每個男性都可能有1個四色視者母親。“因此，應該有12%的女性攜帶這些雜合基因，而且她們的視網膜擁有4類視錐細胞。這個比例高得足以讓我開動腦筋。”喬丹從德弗里斯手中接過接力棒，開始尋找世界上第一個已知的四色視者。這12%的女性并不會意識到她們擁有第四種視錐細胞，更不會意識到她們看世界的方式與其他人不同。喬丹意識到，找到她們的最好方式是通過她們的色盲兒子。“一開始我認為，這可能需要一個月，或者兩個月。”情況似乎對她很有利，但她不知道前方的挑戰有多艱巨。

事實證明，尋找測試對象是容易的部分。有31名女性自愿參加，她們都有異常三色視者兒子。“我知道，這些女性的視網膜上應該有4種視錐細胞。”喬丹說。接下來，她面臨著一項非常重要的任務，即為超出自己認知的事物設計一項視覺測試。“我們的整個世界都被調整得以適應三色視者的眼睛。”她說。不僅服裝染料、涂料和打印機油墨是三色視者為三色視者生產的，而且所有彩色顯示器——從電視到計算機——都遵循與三色視者的眼睛同樣的顏色原理，用紅、藍和綠三種色塊創造顏色。“我沒有現成的設備可用，所以我不得不從零開始設計一種完全不同的色度計，它必須能夠創造和控制我看不到的顏色的細微差異。”這項設計在暗房里進行了數月的仔細實驗，用各種透鏡組合過濾白光光束，提取出精細的、光譜純凈的波段。“我知道第四種視蛋白的光譜敏感性介于紅色和綠色之間，所以我決定使用瑞利匹配測試的一個微調版本。”就像一個世紀前瑞利勛爵所做的那樣，她開始測試受試者，但是做了一點兒改動。她沒有讓她們混合紅光和綠光來匹配純黃光，而是加入了第四種光以探究顏色的這一額外維度；她讓她們混合紅光和黃光，以匹配橙光和綠光的混合物。她暗自希望她們難以提出很多匹配結果。“正常的三色視者能夠做出一系列的匹配，但是真正的四色視者能夠區分所有這些混合結果，只有一種才是正確的匹配方式。”

一些女性對自己的混合方案很不滿意，抱怨道：“我想為混合料中添加更多橙色，不該這么紅才對。”或者：“這種橙色不對。當我加入更多紅色時，它看起來相當粉。”盡管如此，在一名又一名受試者做了一次又一次測試之后，還是出現了各種各樣的匹配方式。只有一名女性表現出了非同尋常的視力，但就連她的測試結果也沒能達到喬丹的期望。喬丹尋找功能正常四色視者的夢想正在破滅。“整個實驗進行了一年，證據仍然無法得出定論。似乎第四種視錐細胞根本無法保證優越的色覺，”喬丹回憶道，“色覺不僅僅取決于視蛋白的數量和類型。要想感知顏色并能夠區分它們，需要對輸入進行比較。”她提出，到目前為止接受測試的女性都是“弱”四色視者，“只有當大腦皮層獲得第四種信號時，個體才能沿著色覺正常人不可能擁有的維度感知顏色”。因此，喬丹的重點轉移到尋找世界上第一個“強”四色視者。

1999年，喬丹轉到紐卡斯爾大學神經科學研究所。“我來的時候，實驗室還在建設當中。我需要籌到購買設備的資金。之后，我買了很多設備，還得到一張免費的光學臺，但是它太重了，必須用絞車吊起來安裝，所以我想建筑沒有屋頂對我們來說還算幸運。”然而，實驗室被淹，關鍵的科學設備被毀。“這時，我開始懷疑是上帝試圖讓我放棄，去尋找新的挑戰。”她不屈不撓，成立了四色視覺項目（Tetrachromacy Project），開始尋找新的受試者。在這期間的十年里，她對實驗裝置進行了微調，并進行了一個稍微不同的測試：“瑞利勛爵最初匹配任務的分辨版本。”現在，當受試者被帶入暗房時，她們會快速連續地看到三種不同的光，喬丹不要求她們做出匹配，而是要求她們識別出和其他兩束光不匹配的另一束光。兩種光是不同亮度的單一黃色；第三種是不同的紅綠混合光，只有擁有“強”四色視覺的人才能看出它們的不同。

第一名志愿者——一名博士生——似乎通過了這個顏色辨認挑戰，但是由此產生的興奮只是曇花一現。“她太聰明了。她聽到了釋放光束的快門聲，馬上琢磨出了背后的奧秘：一次快門是黃色光，兩次快門是紅綠混合光。在做感官測試時，人們對各種線索的警覺性令人驚訝。”因此，喬丹要求她的下一個受試者戴上耳機，而她會播放白噪聲，以掩蓋任何其他“意外”線索。“我們測試了大約50名女性：有31人是異常三色視者的母親，因此也是第四種視錐細胞的攜帶著，但令人沮喪的是，她們一個接一個地未能通過四色視者測試。”這些女性的表現并不比常人好，她們對面前的許多微妙光譜差異視而不見。然后在2007年4月20日上午，代號為cDa29的受試者接受了同樣的測試，但結果截然不同。“一開始，我簡直不敢相信，”喬丹告訴我，“我們對她進行的每一個測試，她都做對了，一個錯都沒犯，而且她的反應是即時的，毫不猶豫。她很容易就能區分顏色。我們再次進行實驗，甚至做了4次：還是一樣，零錯誤。她和我以前見過的那些受試者都不同，完全令人驚嘆。她離開實驗室后，我興奮得上蹦下跳！”有人建議喬丹再對她測試一次——“小心無大錯！”——1個月后，她又看到了另一場完美的表演。“我認為這個發現會讓赫塞爾·德弗里斯露出微笑。”她告訴我。喬丹最初認為需要幾個月就能完成的研究最終花了大約15年。最終，她找出了世界上第一個“強”四色視者，來自英格蘭北部的一位醫生，直到那天，這名醫生才意識到自己看世界的方式有特別之處。“她不知道，但毫無疑問，她是真正的天賦異稟者，”喬丹說，“她擁有我們其他人都無緣擁有的感知維度。”也許通常的三色視覺世界在她看來就像約翰·道爾頓的世界在大多數人看來一樣缺乏色彩。“這種私人感知是每個人都好奇的。我很想通過cDa29的眼睛來觀看。”

在世界的另一端，來自澳大利亞東海岸的另一名女性被發現擁有四色視覺。她一生中的大部分時間都在努力分享她的所見。還是孩子時，孔切塔·安蒂科（Concetta Antico）就被色彩吸引了，甚至在5歲時決心成為一名畫家。然而，她從未懷疑過自己看到的世界和其他人有所不同。“在成長過程中，你不會質疑自己看到的東西，”安蒂科坦言，“直到現在，回首往事，我才意識到自己一直都不一樣。”多年之后，她搬到洛杉磯，從一個買她畫作的人那里聽說了四色視覺的情況。“我立刻就被迷住了。誰不會呢？”她問道，“關于這一點，我了解得越多，就越著迷。”

不久之后，也就是在2013年年初，她走進加州大學爾灣分校的顏色認知實驗室接受第四種視錐細胞測試，結果呈陽性。認知科學家金伯利·詹姆森（Kimberley Jameson）立刻就知道安蒂科不同尋常。她意識到，“除了四色視覺的遺傳潛力，孔切塔還有相當長的藝術訓練歷史。她評估顏色和光線的使用，每天做出數百次色彩空間選擇”。安蒂科描繪昏暗場景的藝術作品給詹姆森留下了深刻印象：“如果你仔細觀看她畫的黎明和黃昏，會發現她用了很多顏色。”這些單色風景畫是用柔和的淡彩畫的；樹的輪廓是洋紅和淡紫色的，它們的陰影是茜紅色和黃褐色的。安蒂科堅稱，這些光譜色調不是想象出來的。“我畫進暮色中的顏色不是藝術表現。在你看到灰色的地方，我看到的是由紫丁香色、薰衣草色、紫羅蘭色和綠翡翠色形成的豐富而美麗的拼貼。”她說得好像顏色是在她的凝視下分裂出來的一樣。“就拿你所說的白色為例，你可能會看到鉛白色、象牙白色、白堊色、銀白色、暖白色、冷白色，但是我會看到多得多的微妙色調，而且大多數都沒有名字。”詹姆森讓安蒂科進行了一系列視覺測試，發現她對顏色的漸變感知比大多數人細膩得多。這位科學家提出，這位畫家不僅有第四種視錐細胞，還展現了其應用它們的能力。根據詹姆森的說法，“安蒂科是四色視覺的完美風暴”：她體現了先天和后天的奇妙協同作用。

就在得知自己的非凡天賦之前，安蒂科得到了一個不尋常的消息。她8歲的女兒經診斷患有一種比道爾頓癥更罕見的色盲。四色視者母親和二色視者孩子都不尋常，她們眼中的世界與常人截然不同。安蒂科以新的熱情重新開始繪畫。她已經回到澳大利亞，并在拜倫灣開了一家畫廊。“目前我正在瘋狂地工作。這場因為新冠肺炎的封鎖是因禍得福。”她希望用顏料來傳達自己的所見。“我希望我女兒能看到一小部分我能看到的東西。實際上，我希望每個人都能意識到這個世界實際上是多么美麗，這樣他們也許就會更加珍惜它。”安蒂科的嘗試是徒勞的，她給自己設定了一個無法達成的目標。她的畫代表了一個我們無法觸及的世界，并提醒我們，我們無法通過別人的眼睛去觀看。這一牢不可破的事實還讓我們無法進入全色盲患者的感知世界，無法體會喬納森一世看到顏色如老鼠的肌膚顏色一般的痛苦，以及克努特·諾德比想要更深入了解事物性質的希望。加布里埃爾·喬丹在設計一項她不熟悉的顏色測試時首次遇到這個問題；然后當她面對自己期待已久的獵物時，她知道自己不可能看到cDa29眼中的世界。

雀尾螳螂蝦的眼睛仍然無與倫比，我們不知道其他動物在光學上是否擁有如此繽紛的眼睛。如果平格拉普島的全色盲患者和他們體內殺死視錐細胞的基因鮮活地證明了顏色來自內部，那么泰森就展示了我們的色覺是如何一直被低估的。然而，最近賈斯汀·馬歇爾所在的昆士蘭大學實驗室在雀尾螳螂蝦的故事中發現了一個轉折。研究人員沒有把重點放在它們眼睛的工作原理上，而是試圖探索它們的感知世界，也就是雀尾螳螂蝦實際上能看到的東西。漢娜·索恩（Hanne Thoen）利用它們對打斗和美食的嗜好，訓練這種甲殼類動物接近、啃咬，有時還會撞擊一根帶顏色的（比如紅色）光纖電纜，以換取幾口多汁的蟹肉。

接下來，她讓受試動物在一根紅色光纖電纜和一根橙色光纖電纜之間進行選擇，并且只在它選擇了紅色光纖時才會獎勵它。接下來，她逐漸調整橙色光纖電纜的顏色，讓其慢慢變成茶色、磚紅色、深紅色——直到它的波長接近紅色光纖。“在兩年多的時間里，索恩必須剖析整個光譜，并訓練雀尾螳螂蝦攻擊其組成顏色。這些實驗都要把她逼瘋了，”馬歇爾對我說，“但結果是革命性的，一開始我不敢相信這些數據，但她的方法非常可靠。毫無疑問，這些雀尾螳螂蝦的表現令人震驚，它們無法區分我們能夠輕易看出的顏色。”我們能辨別波長相差僅1納米的色調，但是如果波長差距在25納米之內，它們就會喪失分辨顏色的能力。

“光和美的熱核炸彈”的夢想破滅了。馬歇爾現在認為，雀尾螳螂蝦的色覺是動物界中最差的之一。“我們通過比較來自三種視錐細胞的神經信號看到顏色，”他解釋道，“而雀尾螳螂蝦必須使用來自其12個光感受器的信號，以完全不同的方式感知顏色。經過4億多年的獨立進化，它們再次找到了不同于其他所有已知動物的解決方案。”該團隊仍然不知道來自雀尾螳螂蝦感受器的信息如何在其大腦中結合，產生對顏色的感知。也許雀尾螳螂蝦不會比較和分辨色調，而是以簡單得多的方式識別顏色。也許這發生得更快。也許，除了傳奇的閃電拳，雀尾螳螂蝦還擁有地球上最快的視覺分辨力。

這些是將來的問題，有待另一位辛勤而有耐心的實驗者發現。與此同時，盡管我們的顏色受體種類只有雀尾螳螂蝦的四分之一，但我們的大腦似乎彌補了我們眼睛的缺陷，讓我們能夠比墜落王位的雀尾螳螂蝦感知到世界上的更多色彩。花點兒時間從書上這頁抬起目光，看看周圍的事物。讓雀尾螳螂蝦揭示這樣一個事實，很簡單，我們看待世界的方式是最好的。