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第4章 性費洛蒙

動物王國中的很多生物都要仰仗化學作用才能繁殖成功。嗅覺(氣味)的力量在諸多生物過程中都極其重要,比如捕食、采集資源,當然還有求偶。各種分泌物的化學特征的微小變化可以轉變它們的生態含義。盡管現代人并非缺少性化學信息素(性費洛蒙),但不幸的是,我們卻花了大量的時間和精力來消除它們。人類有種錯誤的印象——我們人體自然產生的氣味給人感覺不干凈,而且會招人煩。因此,我們用香皂來擦洗身體,用香波清洗頭發,用香體劑、香水以及其他非天然化學制品掩蓋自然體味。但人們忽略了一個事實,從哺乳動物到微小的無脊椎動物,大量的生物都廣泛使用化學信息素,而且大多數化學信息都是為了讓接收方與發出方發生性關系。很多起求偶作用的信息素都會引導生物在體能消耗和配子分配兩方面發揮最大效率。換言之,1號單身動物女郎釋放的化學信號要比2號強,導致的結果就是,前者得到的精子分配更大。想象一下,如果你只消用鼻子聞聞就能判斷出誰是合適的對象,那是怎樣的畫面?

光是生物在使用性信息素策略方面的諸多花樣就足以讓人驚掉下巴了。通過化學反應“助興”,成功擁有性生活的方法十分廣泛,有的生物會播撒卵子(使用化學信號確保其配子能與同類的配子相遇),還有的會利用一系列化學物質讓利己的生殖意愿最大范圍地傳播,或者誘惑那些毫無防備的性行為受害者。

我們可以得出一個結論,雄性動物會分泌出化學信息素來吸引雌性(反之亦然)。這在許多不同場景和環境下都會發生,包括在陸地上和海洋中。對于嘗試誘惑雌性的任何雄性來說,關鍵問題在于它希望雌性只對它的精子感興趣。如果雌性被某個雄性的氣味吸引,怎樣防止它被另一個乃至其他所有雄性的氣味吸引呢?進化使得雄性掌握了不少獨特的解決之道。很多雄性不僅會產生吸引雌性的信息素(在很多情況下,對從未有過性經驗的雌性尤為管用),而且會釋放讓雌性產卵后對其他此類信息素反應“冷淡”甚至完全無感的“抑春素”。許多生物的口腔分泌物或射出的精液的成分,都含有這類抑制性欲的信息素,這往往就是為了在交配之后轉移雌性的注意力。從本質上來講,這類“抑春素”的作用在于強化單配制,確保雄性生物的父親身份。有些例子可以證明,這在進化上對雄性和雌性都有意義。比如說,在雌性接收到某次邂逅為它帶來的所有精子之后,它可以轉而將注意力放在別處。雄性還會產生并傳播降低雌性對其他雄性吸引力的信息素。同樣,這也可以被視為雌性得到的一個好處,因為它可以免遭不受歡迎的追求者的騷擾,然而事情并不總是這樣。

為了增加后代的基因多樣性,有時雌性有意繼續與其他雄性交配,這樣的情況怎么辦呢?要是雌性被條件差的雄性強迫交配,又會發生什么呢?在這些情況下,不管是讓其“性致”全無的“抑春素”,還是讓其“變丑”、對其他雄性失去吸引力的信息素,都無法避免或阻止雌性的生殖行為。許多無脊椎動物都會進行化學物質的“軍備競賽”,在這種競賽中,雌性會進化出對雄性分泌的“抑春素”的抗藥性,然后逐漸彌補這些信息素帶來的生理和其他變化。這類生物化學戰十分復雜,而且極難破譯。

對于那些使用“抑春素”增強其生物適應度的雄性來說,還有更多壞消息。有好幾種寄生蜂——會侵染許多蝴蝶和蛾子幼蟲的致命寄生生物——已經進化得可以利用這些信息素的化學結構了。舉例來說,在理想的世界里,雄性菜粉蝶(Pieris rapae)會將精子轉移到“處女”雌蝶體內,其中還包含了類似“抑春素”的化學物質,可以讓它不再有性行為。然后,雌蝶起飛去尋找下子兒(產卵)的合適地點,一次會產出20枚至50枚卵。從此時起,雌雄蝴蝶的噩夢就開始了。一種寄生蜂——赤眼蜂對苯乙腈(蝴蝶的“抑春素”中的有效成分)十分敏感,因此它們能發現交配過的雌蝶,然后跟蹤它到產卵地點,并將它們的幼蟲直接產在蝶卵中。這意味著寄生蜂幼蟲的一場盛宴,同時也是菜粉蝶的告別宴。因為寄生蜂有許多種,它們都能識別出各種蝴蝶的“抑春素”,這種特質會讓寄生生物和宿主都面對強者生存的局面。換言之,既然蝴蝶有遭到滅頂之災的可能,那么那些具有能抵抗蜂類入侵基因的蝴蝶就擁有了巨大的選擇優勢。這些“受到保護的”蝴蝶就能留下最多的后代,“蝶丁興旺”,從而也就有越來越多的蝴蝶能抵御寄生蜂。與此同時,個別寄生蜂可能會具有更高效的偵察系統,可以發現那些有抵抗力的蝴蝶,這些蜂在繁衍后代上也會更成功,如此這般。

雄性使用的信息素并不常常具有“抑春素”的作用。有時候它們也會釋放有吸引力的信號,或者讓其他對象變得有吸引力。雄性盜蛛會給雌蛛獻上用蛛絲包裹的小禮物(通常是獵物)。這里用的蛛絲可不是普通的蛛絲,而是浸染著性信息素的特制蛛絲,是專門為求偶準備的。蛛絲上的化學物質會讓雌蛛欣然接受這份禮物,擺出接受求愛的姿態,然后雄蛛就可以開始與其交配了。雌蛛得到了禮物,雄蛛則抓牢了雌蛛。新熱帶地區的蜘蛛也會制作浸染著信息素的禮物,它們既能吐出令雌蛛芳心大動的“性感蛛絲”,也能吐出一般的“結網蛛絲”。從麻醉狀態下的雄蛛體內提取的蛛絲和人工包裹的小禮物就無法喚起雌蛛的情欲。

也不是所有的雌性都這么物質拜金。在很多動物物種中,雄性的地位是和它的繁殖成功息息相關的。有時候,化學信號會讓雄性在雌性面前顯得魅力十足,尤其是當雄性無法用傳統路數贏得雌性的心的時候。拿一種名為濱海油葫蘆(Teleogryllus oceanicus)的蟋蟀舉例,該物種的雌性就更喜歡地位高的雄性。那么地位低的蟋蟀小伙兒該如何是好?它會改變自己的化學氣味,讓自己看起來更有吸引力。缺乏魅力的雄性還會多分泌一些能夠增加交配成功率的表皮化合物(表皮碳氫化合物或CHCs)。這有點像噴上特制的古龍水,讓自己更有魅力一樣,盡管這是生理自發產生的古龍水,而不是什么冒牌貨。

雄性蘭花蜂(tribe Euglossini,蜜蜂亞科)會產生另一種神奇的男性香水。它們會從各種各樣的來源采集物質,如花朵、蘑菇、潮濕的落葉、陳舊的木材、樹脂、腐爛的水果,甚至糞便,然后創作出屬于自己的獨一無二的氣味。它們會將這種混合物質儲存在后肢的特殊袋子里,人們假設(只會與一只雄蜂交配一次的)雌蜂將根據這種氣味來判斷雄蜂的優劣。這種復雜的混合物質不只包括環境中最常見的那些東西——雄蜂會留心將諸多罕見或稀有的物質摻入其中?;谶@些原因,雄蜂的氣味會被視為其基因質量的可靠象征。對于那些無法像競爭對手一樣制造出沁人心脾的甜美香氣的雄蜂來說,這顯然是個噩耗。觀察者發現,有的雄蜂會互相攻擊,甚至為了偷走競爭對手的氣味,不惜將其后肢扯下來。

為了雌性伴侶,雄性生物之間的競爭十分常見,而且往往會涉及赤裸裸的欺騙。蜜蜂的例子就說明,一只雄蜂的損失可能就意味著另一只的收獲。紅邊束帶蛇(Thamnophis sirtalis parietalis)會大量(成千上萬條)聚集在一起冬眠,度過加拿大的嚴冬。蘇醒之后,這些蛇會迅速切換到繁殖模式。加拿大曼尼托巴省的許多小鎮就因為它們大量聚在一起交歡的奇景吸引了眾多游客。蛇起初從麻木的冬眠狀態中醒來時,身體僵硬而冰冷,因此在遭到烏鴉之類的天敵襲擊時不易脫身。雄蛇會釋放雌性性信息素,吸引(已經暖和過來的)其他蛇來與其親熱,以便加快取暖。這類同性間的小把戲會讓雄蛇直接受益,即獲得溫暖。等體溫達到適宜求偶的程度時,它們便會立刻停止釋放雌性性信息素。研究人員在實驗中成功通過降低蛇的體溫誘使它們釋放了雌性性信息素,這說明這類詭計只會在從冬眠中蘇醒后的早期出現。不過,這對于使詐的雄蛇來說并不全是好事。若干追求者的求偶行為可能會對雄蛇的呼吸造成不良影響,在有的極端案例中,雄蛇會面臨被強制交配或窒息而死的命運。

我已經聊了很多關于雄性利用各種化學手段提高繁殖成功率的故事?,F在來聊聊雌性生物的化學手段。在大多數案例中,雌性生物產生的化學信息素都是在向未來的伴侶傳達自己已經性成熟的信號。對許多無脊椎動物而言,它們與未來的伴侶之間往往隔著遙遠的距離,要在這樣的情形下互通款曲,最有功效的常常是雌性產生的信息素。此外,從未有過交配經歷的雌性釋放的氣味標記與已經交配過的雌性有著顯著的不同。這對未來的雄性伴侶來說是一則重要信息,因為比起體內已經有其他(一個或多個)追求者的精子的雌性,它們往往更愿意“開墾處女地”。談到雄性挑選“處女”伴侶這件事,也許最夸張的要數有性食同類(sexual cannibalism)現象的物種了。在很多有性食同類現象的物種之中,在被狼吞虎咽地吃下肚之前,雄性只有一次(有時是兩次)成功的繁殖機會。因此,雄性堅持尋找那些尚未交配的雌性在生物學上相當有道理。而雄性認出這類重要特性的首要途徑就是信息素。事實上,在轉刺蛛(orb-weaving spiders)中,雄性是否心甘情愿被同類吃掉,主要取決于包圍它的雌性性信息素是怎樣的。比起陷落“處女”雌蛛信息素的雄蛛,那些面對“非處女”雌蛛的蜘蛛小伙兒往往更傾向于逃跑。這種甘愿被吃的自我犧牲行為,可以歸結為一種以生物適應度為目的的傾向。其他生物也在察覺異性信息素變化方面練就了一身本領,十分敏銳;人類卻千方百計地將自己的信息素清理干凈,不留一絲痕跡。二者完全是兩回事。

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