藏在鹽桿菌中的秘密

在“法國的原始人”在拉斯科洞穴中作畫之前，“澳大利亞的原始人”已經做了相差無幾的事。好吧，年代或許略有出入——我接下來要寫到的早期人類藝術作品是吉奧恩吉奧恩巖畫（Gwion gwion rock art）。要想確定它們的年代，唯一的辦法就是推理。其中許多巖畫描繪的是7萬年前出現在澳大利亞的酒瓶樹，但也有的巖畫展示了46 000年前便已滅絕的動物。所以，巖畫完成的年代應該介于這兩個標志性時間點之間，但這個時間跨度非常大。

吉奧恩吉奧恩巖畫又被稱為布拉德肖巖畫（Bradshaw rock art），發現于澳大利亞大陸西北部的洞壁上，廣泛分布在金伯利地區的10萬座早期人類遺址中。如果算上旺吉納巖畫（Wandjina rock art，年代與布拉德肖巖畫不同，但所在地區相同），整個金伯利地區共有超過10萬幅史前畫作。吉奧恩吉奧恩巖畫描繪了身形細長、拿著長矛狩獵的人，他們或佩戴精致的頭飾或攜帶形似回旋鏢的武器，還長著利爪般的手……這些內容都令人興奮不已。巖畫的顏色也是我們所熟悉的：赭石紅、赭石黃、黑色和白色。

但是，為數不多的幾幅巖畫上的紅色和黃色卻并非來自赭石，黑色也并非來自常見的炭。吉奧恩吉奧恩巖畫歷經了上百年才出現風化和褪色問題，昆士蘭大學的一個研究團隊想弄清其中的原因，并于2005—2010年展開研究。他們選取了80幅典型的吉奧恩吉奧恩巖畫，即流蘇人物（Tassel figures）和腰帶人物（Sash figures），它們分布于沿金伯利地區從東到西的一條假想線上。在80%的巖畫中，研究團隊從紅色和黃色顏料中分離出的并非氧化鐵，而是DNA。這些巖畫最廣為人知的特點就是有著桑葚般的紫紅色，事實證明，這種顏色主要來自一種刺盾炱目的真菌。這種真菌呈黑色，喜歡生活在巖石表面。研究團隊還發現一種無法識別的紅色藍細菌，在巖畫上的櫻桃色或赤陶土色中含有較多這種藍細菌。微生物形成的生物膜不僅為巖畫染上了顏色，還保護著巖畫免遭風化。

這當然是一件挺不錯的事，因為在大多數情況下，微生物對年代悠久的巖畫更多地起到破壞而非保護的作用；這件事也很有趣，因為微生物在早期居然發揮著為地球上的生命帶來顏色的作用。不過，真正發揮作用的并不是微生物，而且巖畫形成的時間比這些微生物附著于巖石表面的時間早了數十億年。

單從進化的角度思考，我們難以理解微生物究竟為何會有顏色。不僅僅是微生物，世間萬物為何會有顏色，都令人難以理解。生物長出了可以區分不同電磁波的傳感器，這究竟是為什么？進化論認為，只要是可以遺傳的生物特征，就必然能夠以某種方式幫助物種繁衍后代。如此說來，能夠看見顏色必定可以起到上述作用？

然而，微生物甚至連眼睛都沒有。它們根本看不見彼此的顏色。因此，那些彩色的真菌必定從中獲得了某種進化優勢，而這種優勢與能看到顏色無關。

為何人類要進化出將光譜中一個狹窄范圍內的光波感知為各種顏色的能力？關于這個問題，地球上最古老的微生物之一——鹽桿菌可能會告訴我們答案。盡管鹽桿菌的名字里有“菌”字，但它們根本不是細菌。從生物分類學上講，鹽桿菌屬于古核生物，這是生命之樹上一個獨特的分支，它有別于通向你我以及所有其他動物、植物、真菌和黏液菌的分支。古核生物古老而古怪，包括了科學家所說的極端微生物，它們生活在地球上最炎熱、最干燥、酸性最強、含鹽量最高以及綜合而言最為嚴酷的環境中。

鹽桿菌的生活環境就是鹽。它們生活在濃鹽水中，即鹽度極高的水——鹽度25%的水對鹽桿菌來說最為理想，但這樣的鹽水會把我們身上的細胞化為齏粉。在某種特殊的生物化學作用下，鹽桿菌可以抵御強烈的紫外線和電離輻射對DNA造成的損傷，而相同強度的紫外線和電離輻射足以把你我曬傷（甚至使皮膚癌變）。鹽桿菌呈長方形，長約6微米、寬約0.5微米，兩端長著短粗的小鞭毛，會一邊揮動著鞭毛一邊游動。鹽桿菌以氨基酸為食。當含鹽水體（比如舊金山灣南端的鹽池、猶他州大鹽湖的部分地區）被大量鹽桿菌占據時，水就會變成紅色，甚至是紫色。

雖然這句話有點兒可笑，但我還是要說出來：鹽桿菌太小了，以至于它們看不見顏色——它們也看不到任何東西。它們太小了，根本沒地方長眼睛。所以你可以想象，當科學家發現鹽桿菌居然會靠近橙色光和遠離藍色光時，他們真的大惑不解。這種特性被稱為趨光性，是生物基于光的一種運動。

20世紀60年代，細胞生物學家了解到，鹽桿菌中含有大量的色素，這些色素其實只是用來傳輸和吸收特定波長光的化學物質。其中有一種看起來呈紅色的色素，叫作“菌紅素”，屬于抗氧化劑，可以抵消紫外線造成的損傷；有一種黃色的色素，據說它來自鹽桿菌的氣囊（被膜包裹著的微小氣泡結構），氣囊可以使其保持漂浮狀態；還有一種紫色的色素，但它的作用還不得而知。

這種紫色的色素是一種光敏蛋白質，在蛋白質中屬于中等大小。與所有色素一樣，它的核心部位有個極小的復合體，即“發色團”。無論是衣服上的染料中，還是眼睛里的感光色素中，都有發色團。它們可以吸收特定波長的光，并反射其他的光。在動物的眼睛里發揮視覺作用的色素一般被稱為“視色素”；最基礎的一種視色素呈粉紫色，叫作“視紫紅質”（它的英文rhodopsin源自希臘語中的rhodon和opsis，分別意為“玫瑰色”和“視覺”），其核心部位，即發色團，是名為“11-順式視黃醛”的分子。

鹽桿菌會靠近橙色光并遠離藍色光和近紫外線。研究人員猜測，它們的這種行為機制可能與人類區分不同光波的機制相同。于是，研究人員開始在鹽桿菌中的紫色色素中搜尋視黃醛，也就是視紫紅質的發色團。他們真的找到了，并將這種含視黃醛的分子命名為“菌紫紅質”。再次強調，鹽桿菌不是細菌，這種分子也不是視紫紅質。

當然，這種分子肯定不是用來“看”顏色的。“它們帶來了許多驚喜，”俄克拉何馬州立大學視紫紅質進化問題研究專家沃特·霍夫說，“也許最重要的是，菌紫紅質與視覺和探測光線無關。”鹽桿菌中的菌紫紅質相當于電池——也許說是電容器更恰當。菌紫紅質借助質子泵[2]來吸入光子，從而產生能量。換言之，鹽桿菌進行了光合作用，直接吸收來自太陽的能量。但鹽桿菌使用的并非葉綠素（在植物體內發現的用于進行光合作用的物質），而是……那種名稱拗口的物質。

它究竟是如何發揮作用的呢？嗯，好吧，關于這個問題，霍夫的回答如下：“我是生物化學家，我的夫人是生物物理學家。但你問我們的話，我們只能說，目前質子泵的工作機制尚不明確，哪怕是它在菌紫紅質中發揮的作用我們也沒有弄清。”

隨著研究的深入，鹽桿菌越發令人迷惑了。除了借助質子泵進行光合作用的菌紫紅質之外，鹽桿菌中的確存在典型的視紫紅質，實際上是兩種不同的視紫紅質。“這些有機體確實用它們來感知光線，以形成視覺。”霍夫說。“形成視覺”也不太對，因為鹽桿菌沒有眼睛，確切地說，是形成某種“感知”，不過它們也沒有大腦……這又是個問題。

無論如何，鹽桿菌可以利用光來獲取能量和信息，而光的顏色是其中的關鍵。視色素中特定的氨基酸決定了發色團會對哪種波長的光做出反應。鹽桿菌至少有兩種感光色素，它們對不同峰值的光譜敏感。從某種程度上而言，鹽桿菌的結構滿足了簡單色覺需要的所有條件。

寫到這里，如果能說一句“啊哈！鹽桿菌就是我們的色覺祖先，是有數十億年歷史的活化石”就好了。然而，如同許多進化故事那樣，這種說法只是順理成章的推論，非鐵定的事實。與動物體內的視紫紅質不同，鹽桿菌中的視紫紅質無法傳遞出“我捕捉到了一個光子”的信號。它使用了一套與動物體內的視紫紅質截然不同的“戈德堡機械”[3]。

確實，許多生物都是通過視色素來感知光與色的。鹽桿菌中的光敏蛋白質和我們眼中的光敏蛋白質具有大致相同的結構和形狀，這也是事實。但它們是由完全不同的氨基酸序列組成的，就好比用兩套不同的樂高積木搭出了相同的宇宙飛船。霍夫表示，所有這些蛋白質——無論是菌紫紅質還是視紫紅質——都來自同一種遠古蛋白質，這種猜測是完全合理的。不過，至于這種遠古蛋白質到底是負責制造能量還是負責感知光線的，霍夫回答道：“學界對此還存在分歧。這確實是個難以解決的問題。”

也許我們的視色素是由這種遠古蛋白質進化而來的，或者上述所有蛋白質（包括遠古蛋白質）都是由某種超級古老的原始蛋白質進化而來的。但也有可能是這樣的：進化以某種方式解決了古核生物面臨的一個問題，數十億年后又以幾乎相同的方式解決了我們祖先遇到的相同問題——這就是為什么會出現“用兩套不同的樂高積木搭出了相同的宇宙飛船”的情況。在斷斷續續的進化過程中，我們的祖先在某個時間點進行了一場進化交易，它們調整了獲取能量的方式，使自己既能獲取能量，又能對信息進行理解。與浮士德不同的是，它們什么都沒有失去，卻因此獲得了知識之光。

又過了數億年，許多動物分辨顏色的本領已經遠勝我們人類。外表絢麗奪目的螳螂蝦擁有12種光感受器，不過，目前我們尚不清楚它們能將顏色區分到何種程度。就連低級的雞都有一種能適應低照度環境的視紫紅質、四種感光色素以及一種位于松果體、可以利用光線來調節晝夜節律的色素（被毫無新意地稱為“松果體視蛋白”）。這么多的色素！所以，雞可沒那么低級，畢竟它們是由恐龍進化而來的。

與上述動物相比，與人類關系更近的動物或許稍顯乏味。許多靈長類動物（馬、狗和梭魚就更不必說了）都只有兩種針對顏色的視色素。科學家推測，它們看到的世界并不完全是黑白的，而是非常接近紅綠色盲患者眼中的世界。然而，由于未知的進化機制，在三四千萬年前，在我們的族譜中，某些舊大陸[4]的靈長類動物獲得了第三種視色素。而視紫紅質，也就是我們人類在低照度的夜間所使用的視色素，實際上是由我們從哺乳動物祖先那里繼承的某種視色素進化而成的。

所以，我們人類擁有4種視色素：只用于在黑暗中視物的視紫紅質、一種能接收波長小于500納米光的視色素（偏藍），以及兩種非常相似、能接收波長大于500納米光的視色素（偏綠或偏紅）。也就是說，我們人類有三種傳感器，用來區分不同顏色的光。我們所在的這個色彩空間被視覺研究者稱為“三原色空間”。不過，直到最近（至少在人類學家和考古學家關注的時間尺度上），我們還是無法再現這個三原色空間。因為三原色空間所包含的顏色與我們能夠用來描繪這個空間的顏色幾乎沒有重疊。