第二章　遺傳機(jī)制

存在永恒不滅：須知法則

會(huì)將生命的寶藏維護(hù)貯存，

宇宙因而裝點(diǎn)得美麗喜人。

——歌德[18]

經(jīng)典物理學(xué)家的觀點(diǎn)雖是老生常談，卻是錯(cuò)誤的

綜上所述，我們可以得出結(jié)論，一個(gè)生物體及其所經(jīng)歷的所有生物學(xué)相關(guān)過(guò)程，必須具備一種極其“多原子”的結(jié)構(gòu)，才能避免因偶然的“單原子”事件而受到太大的影響。“樸素物理學(xué)家”告訴我們，這一點(diǎn)至關(guān)重要。只有這樣，生物體才能遵循足夠精確的物理學(xué)定律，從而執(zhí)行讓人嘆為觀止的有規(guī)律、有秩序的運(yùn)作方式。這些結(jié)論純粹是從物理學(xué)的角度出發(fā)而得出的，但是從生物學(xué)的角度來(lái)看，它們屬于無(wú)憑無(wú)據(jù)的先驗(yàn)性（a priori）結(jié)論。那么，它們與已知的生物學(xué)事實(shí)有多符合呢？

乍看之下，人們往往認(rèn)為這些結(jié)論是顯而易見的真理，也許早在三十年前就已經(jīng)有生物學(xué)家提及這一點(diǎn)了。盡管在科普講座中，演講者可以強(qiáng)調(diào)統(tǒng)計(jì)物理學(xué)對(duì)于生物體及其他對(duì)象都是同等重要的，但實(shí)際上這不過(guò)是眾所周知的老生常談。因?yàn)椋魏胃叩任锓N成年個(gè)體的身體乃至構(gòu)成它身體的每一個(gè)細(xì)胞中，都包含著“天文”數(shù)字之多的各種單原子，這一點(diǎn)是不言而喻的。我們所觀察到的每一個(gè)特定的生理過(guò)程，無(wú)論是在細(xì)胞內(nèi)還是在與環(huán)境的相互作用中，似乎都涉及大量的單原子及單原子過(guò)程。這種觀點(diǎn)三十年前就有人說(shuō)過(guò)了。我們?cè)?img alt="" class="h-pic" src="https://epubservercos.yuewen.com/AF71C3/24265952309632506/epubprivate/OEBPS/Images/f019.png?sign=1752894385-TOqa5dikv9sj9c6SrObP0e0XBO9KyYf5-0-d7e83ab335926a3ba38ea8a1e0b698f4">定律一節(jié)中解釋過(guò)，統(tǒng)計(jì)學(xué)上對(duì)“大量”這個(gè)定義有著嚴(yán)苛的要求；但即使如此，巨大的原子數(shù)目也能保證所有相關(guān)的物理學(xué)和化學(xué)定律生效。

如今我們知道，這種觀點(diǎn)實(shí)質(zhì)上并不正確。我們馬上就會(huì)看到，許多小得令人難以置信的原子團(tuán)，它們包含的原子數(shù)少到無(wú)法服從精確的統(tǒng)計(jì)學(xué)定律，卻真真切切地在生物體內(nèi)有規(guī)律、有秩序的事件中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。這些小小的原子團(tuán)控制著生物體在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中獲得的可被觀察到的宏觀性狀，還決定著生物體功能的重要特征；而所有這些性狀和特征都遵循著精準(zhǔn)而嚴(yán)格的生物學(xué)定律。

首先，我必須簡(jiǎn)要概述生物學(xué)尤其是遺傳學(xué)的現(xiàn)狀。換言之，我必須總結(jié)一個(gè)自己并不精通的學(xué)科的最新進(jìn)展。對(duì)此我亦感到無(wú)可奈何，只能對(duì)接下來(lái)的外行言論深表歉意，尤其是要向生物學(xué)家們致歉。但是，請(qǐng)容我多少有些教條地介紹一些當(dāng)前的主流觀點(diǎn)。我只是一個(gè)淺薄的理論物理學(xué)家，無(wú)法對(duì)實(shí)驗(yàn)證據(jù)做出全面的考證。這些證據(jù)不僅包括大量日積月累、交織互補(bǔ)、巧思空前的一系列育種實(shí)驗(yàn)，還有在最精密的現(xiàn)代顯微鏡下對(duì)活細(xì)胞進(jìn)行的直接觀察。

遺傳密碼本（染色體）

從這一小節(jié)開始，我將引用生物學(xué)家稱之為“四維樣式”（the four dimensional pattern）中的“樣式”（pattern）一詞，它不僅表示生物體在成年階段或是其他任何特定階段中的結(jié)構(gòu)和功能，還表示生物體個(gè)體發(fā)育全過(guò)程，涵蓋了生物體從受精卵發(fā)展到具備生殖能力的成年期的所有階段。現(xiàn)在我們已經(jīng)知道，僅憑受精卵這一單細(xì)胞的結(jié)構(gòu)，就可以決定整個(gè)四維樣式。進(jìn)一步說(shuō)，它實(shí)質(zhì)上只取決于受精卵細(xì)胞的一小部分結(jié)構(gòu)——細(xì)胞核。

大部分時(shí)候，細(xì)胞處于“休眠狀態(tài)”（resting state）。這時(shí)，細(xì)胞核通常呈現(xiàn)為網(wǎng)狀染色質(zhì)[19]，分布在細(xì)胞中。但在關(guān)鍵的細(xì)胞分裂（包括有絲分裂和減數(shù)分裂，見下文）過(guò)程中，我們可以看到細(xì)胞核由一組叫作“染色體”的顆粒組成。染色體通常呈纖維狀或桿狀，數(shù)量有的為8條，有的為12條，人類則有48條[20]。其實(shí)我們更應(yīng)該把這些數(shù)目寫成2×4、2×6、……、2×24、……，還應(yīng)該按照生物學(xué)家慣用的表述，把它稱為兩組染色體。這是因?yàn)椋M管有時(shí)我們能夠根據(jù)形狀和大小清晰地分辨單條染色體，但這兩組染色體幾乎是完全相同的。在兩組染色體中，一組來(lái)自母體（卵細(xì)胞），另一組來(lái)自父體（精子），稍后我會(huì)詳細(xì)解釋。正是這些染色體，或者說(shuō)可能僅僅是我們?cè)陲@微鏡下實(shí)際看到的中軸骨狀纖絲，當(dāng)中蘊(yùn)藏著一本遺傳“密碼本”，它包含著個(gè)體未來(lái)發(fā)展和成熟階段功能的整個(gè)“樣式”。每組完整的染色體都含有全部密碼；受精卵細(xì)胞是生命的最初階段，因此它通常也含有兩份密碼副本。

拉普拉斯（Laplace）曾經(jīng)構(gòu)想過(guò)一位全知全能的智者[21]，在他面前萬(wàn)事萬(wàn)物的因果關(guān)系都一目了然。我們之所以稱染色體纖維的結(jié)構(gòu)為“密碼本”，是因?yàn)檫@位洞察萬(wàn)物的智者能夠根據(jù)這種結(jié)構(gòu)判斷，在適宜的條件下，某個(gè)受精卵能發(fā)育成黑公雞還是蘆花母雞，蒼蠅還是玉米，杜鵑還是甲蟲，老鼠還是女子。在此，我還要補(bǔ)充一點(diǎn)，卵細(xì)胞的外形往往極其相似；即使略有差別，比方說(shuō)鳥類與爬行動(dòng)物的卵相對(duì)巨大，其結(jié)構(gòu)上的差別也遠(yuǎn)遠(yuǎn)比不上其中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的差別。大型的卵細(xì)胞顯然需要更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

當(dāng)然，“密碼本”這個(gè)詞畢竟還是太狹隘了，因?yàn)槿旧w的結(jié)構(gòu)也能影響它們所預(yù)示的未來(lái)發(fā)育過(guò)程。它們既制定法則，也執(zhí)行權(quán)力。換個(gè)比方，它們既是建筑師的藍(lán)圖，也是建造者的工藝。

個(gè)體通過(guò)細(xì)胞分裂（有絲分裂）生長(zhǎng)發(fā)育

在個(gè)體發(fā)育[22]的過(guò)程中，染色體是如何發(fā)揮作用的呢？

生物體的發(fā)育是通過(guò)連續(xù)的細(xì)胞分裂來(lái)實(shí)現(xiàn)的，我們稱之為有絲分裂。由于人體由數(shù)量龐大的細(xì)胞構(gòu)成，在細(xì)胞的生命周期中，有絲分裂發(fā)生得并不如人們所想象的那樣頻繁。在生命初期，細(xì)胞的增長(zhǎng)十分迅速。受精卵分裂成兩個(gè)“子細(xì)胞”，接下來(lái)分裂成4個(gè)，然后是8個(gè)、16個(gè)、32個(gè)、64個(gè)……以此類推。在發(fā)育過(guò)程中，身體的不同部位分裂的頻率不盡相同，因此指數(shù)增長(zhǎng)的規(guī)律性會(huì)被打破。但根據(jù)細(xì)胞的增加速度，再通過(guò)簡(jiǎn)單的計(jì)算，我們可以推斷出，平均而言，細(xì)胞只需要50次或60次連續(xù)的分裂，就足以產(chǎn)生一個(gè)成年人體內(nèi)的細(xì)胞總量[23]。若把人一生中所有的細(xì)胞更迭考慮進(jìn)去，需要的數(shù)目則需翻十番。因此，對(duì)于最初形成“我”的那個(gè)受精卵來(lái)說(shuō)，平均而言，我體內(nèi)的某個(gè)體細(xì)胞只是它的第50代或60代“后裔”。

在有絲分裂中，每一條染色體都被復(fù)制

染色體在有絲分裂時(shí)，行為方式又是怎樣的呢？它們會(huì)自我復(fù)制：兩組染色體及兩份遺傳密碼副本都會(huì)被復(fù)制。這種現(xiàn)象大大激發(fā)了科學(xué)家們的興趣，他們已在顯微鏡下對(duì)此進(jìn)行了深入的研究；但因?yàn)檫^(guò)于復(fù)雜，在此我便不展開說(shuō)明了。關(guān)鍵之處在于，兩個(gè)“子細(xì)胞”都獲得了母細(xì)胞贈(zèng)予的“嫁妝”，即與母細(xì)胞一模一樣的兩組完整的染色體。因此，所有體細(xì)胞中的染色體“寶庫(kù)”都是完全相同的[24]。

盡管我們對(duì)這一機(jī)制所知甚少，但我們至少知道每一個(gè)細(xì)胞，即使是不太重要的細(xì)胞，都應(yīng)當(dāng)擁有遺傳密碼本的全部（兩份）副本；而這一現(xiàn)象通過(guò)某種方式與生物體的運(yùn)作緊密地關(guān)聯(lián)起來(lái)。前段時(shí)間我們有篇新聞報(bào)道，蒙哥馬利將軍[25]在非洲戰(zhàn)場(chǎng)中下達(dá)指令，要求把完整的作戰(zhàn)計(jì)劃一五一十地告知他麾下的每名士兵。如果事實(shí)與報(bào)道相符（考慮到他的部隊(duì)既機(jī)警又可靠，我想確有此事），這便為我們的例子提供了一個(gè)絕佳的類比。在我們的生物學(xué)范例中，對(duì)應(yīng)的事實(shí)正在發(fā)生，確鑿無(wú)疑。每名士兵都相當(dāng)于一個(gè)細(xì)胞，而每一個(gè)細(xì)胞都獲得了完整的遺傳密碼。最令人驚嘆的一點(diǎn)是，在整個(gè)有絲分裂的過(guò)程中，染色體組始終是成雙成對(duì)的，這是遺傳機(jī)制最鮮明的特征。有且僅有一個(gè)例外情況，而這一例外恰恰凸顯了這一特征。下面我就來(lái)說(shuō)說(shuō)。

減數(shù)分裂和受精（配子結(jié)合）

個(gè)體發(fā)育開始后不久，一組細(xì)胞被保留下來(lái)以便在未來(lái)產(chǎn)生“配子”，用于性成熟后的個(gè)體繁殖。根據(jù)母體性別的不同，配子可以是精子或卵細(xì)胞。所謂的“保留”，意味著它們?cè)诖似陂g并不承擔(dān)其他功能，相對(duì)于其他細(xì)胞而言，有絲分裂的次數(shù)也少得多。這些細(xì)胞將來(lái)會(huì)經(jīng)歷一種特殊的、染色體個(gè)數(shù)減半的分裂，通常只發(fā)生在配子結(jié)合前不久，這便是減數(shù)分裂。個(gè)體性成熟后，被“保留”的細(xì)胞通過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生配子：母細(xì)胞的兩組染色體簡(jiǎn)單分開，每一個(gè)染色體組分別進(jìn)入一個(gè)子細(xì)胞（即配子）[26]。換言之，在減數(shù)分裂中，染色體數(shù)目并不會(huì)像有絲分裂過(guò)程中那樣翻倍，而是保持不變。因此，每個(gè)配子只能接收到一半的染色體，即只收到一組完整的遺傳密碼本，而不是兩組。例如，人類的配子中染色體數(shù)目只有24個(gè)，而不是2×24=48個(gè)。

只有一個(gè)染色體組的細(xì)胞被稱為單倍體（haploid，源自希臘語(yǔ)，意為“單個(gè)”），因此，配子就是單倍體。正常體細(xì)胞為“二倍體”（diploid，源自希臘語(yǔ)，意為“兩個(gè)”）。少數(shù)情況下，某些個(gè)體體內(nèi)的細(xì)胞有三組、四組或多組染色體，這些細(xì)胞分別稱為三倍體、四倍體、多倍體。

在配子結(jié)合過(guò)程中，雄性配子（精子）和雌性配子（卵細(xì)胞）這兩種單倍體細(xì)胞結(jié)合形成二倍體細(xì)胞，這種細(xì)胞便是受精卵。受精卵中一組染色體來(lái)自母親，另一組則來(lái)自父親。

單倍體個(gè)體

接下來(lái)我還要澄清一個(gè)事實(shí)。盡管它與我們探討的話題關(guān)系不大，卻是一個(gè)很有意思的現(xiàn)象。它表明，實(shí)際上每個(gè)染色體組都帶有一個(gè)包含完整“樣式”的遺傳密碼本，因此單獨(dú)拿出來(lái)做一番闡釋還是有必要的。

在某些案例中，減數(shù)分裂完成后單倍體（配子）并不會(huì)立刻受精，而是進(jìn)行多次有絲分裂，從而形成一個(gè)完整的單倍體個(gè)體。雄蜂就是一個(gè)很好的例子。它由蜂王未受精的卵細(xì)胞形成，是孤雌生殖的產(chǎn)物——它沒(méi)有父親！雄蜂體內(nèi)的所有細(xì)胞都是單倍體。你甚至可以把雄蜂看作一個(gè)極度夸張的大型精子；而且眾所周知，它們一生的職能實(shí)際上就是交配。然而，這個(gè)說(shuō)法或許有些荒唐，因?yàn)檫@個(gè)例子并非獨(dú)一無(wú)二。某些科的植物通過(guò)減數(shù)分裂而產(chǎn)生的單倍體配子（所謂的孢子）落入土壤里像種子一樣發(fā)育成一株真正的植物，并且與二倍體植物體型相當(dāng)。圖5是一種森林中常見的苔蘚植物的草圖。下方長(zhǎng)著葉片的部分是單倍體植物，稱為配子體；頂端發(fā)育出性器官和配子，配子之間相互受精，以普通的繁殖方式產(chǎn)生二倍體植物，即頂部生有孢子囊的裸露的莖。這里的二倍體部分被稱為孢子體，因?yàn)樗軌蛲ㄟ^(guò)減數(shù)分裂在頂部的孢子囊中產(chǎn)生孢子。孢子囊打開后，孢子會(huì)落到地上并發(fā)育成長(zhǎng)為有葉片的莖，周而復(fù)始。我們把這種現(xiàn)象形象地稱為世代交替（alternation of generations）。愿意的話，你可以用同樣的方式來(lái)類比人與動(dòng)物的繁殖過(guò)程。但是在這種相對(duì)普通的繁殖方式中，“配子體”（即精子或卵細(xì)胞）是持續(xù)時(shí)間非常短的單細(xì)胞。相應(yīng)地，我們的身體可以被看作孢子體。我們的“孢子”就是上文提及的被“保留”的細(xì)胞，通過(guò)減數(shù)分裂，再次產(chǎn)生單細(xì)胞的配子[27]。

減數(shù)分裂的重要性

在個(gè)體繁殖的過(guò)程中，真正舉足輕重的關(guān)鍵事件并不是受精，而是減數(shù)分裂。在減數(shù)分裂過(guò)程中，子細(xì)胞的一組染色體組來(lái)自父親，另一組來(lái)自母親，這是無(wú)論概率或是命運(yùn)都無(wú)法改變的事實(shí)。每一個(gè)男子[28]體內(nèi)的遺傳信息都是恰好一半來(lái)自母親，一半來(lái)自父親。至于在具體案例中是父系還是母系更占優(yōu)勢(shì)，取決于一些其他原因，我后面將會(huì)展開描述（當(dāng)然，性別本身就是這種優(yōu)勢(shì)最顯而易見的例子）。

但是，如果你把遺傳信息追溯到祖父母一代，情況就大不相同了。接下來(lái)的分析將集中在我的父系染色體上，特別是其中的一條，比方說(shuō)第5號(hào)染色體。它忠實(shí)地復(fù)制了我父親從他的父親或母親處得到的5號(hào)染色體；至于它究竟是來(lái)自我祖父還是祖母，概率為50 : 50。這取決于1886年11月，我父親體內(nèi)發(fā)生減數(shù)分裂的那一刻。這次減數(shù)分裂產(chǎn)生的精子使我呱呱墜地。其實(shí)，我父系的第1、2、3……24號(hào)染色體，以及我母系的每條染色體，都可以以此類推（mutatis mutandis）。此外，所有這些染色體的遺傳概率彼此之間都是完全獨(dú)立的。即使已知我的父系5號(hào)染色體來(lái)自我的祖父約瑟夫·薛定諤，我的父系7號(hào)染色體來(lái)自他或他的妻子（即我的祖母）瑪麗·博格納的概率依然相同。

染色體互換，性狀的定位

在上文中，我們已經(jīng)默認(rèn)甚至明確地表示了，每條特定的染色體要么整條來(lái)自祖父，要么整條來(lái)自祖母。換而言之，每條染色體是作為一個(gè)整體傳遞下去的。其實(shí)情況并非如此，至少并非總是如此。實(shí)際上，來(lái)自祖父母的遺傳物質(zhì)在遺傳給后代的時(shí)候會(huì)交融混合。在減數(shù)分裂（如父親體內(nèi)的減數(shù)分裂）中，任意兩條“同源”染色體在相互分離并進(jìn)入兩個(gè)子細(xì)胞以前會(huì)彼此靠攏[29]。在相互接觸的過(guò)程中，它們有時(shí)會(huì)如圖6所示的那樣整段交換。通過(guò)這個(gè)被稱為“互換”（crossing-over）的過(guò)程，同一條染色體上處于不同位置的兩種性狀會(huì)在孫輩中分離，因此孫輩會(huì)一種性狀隨祖父，一種性狀隨祖母。這種交叉互換行為既非罕見，又不頻繁，但它告訴了我們性狀在染色體上是如何定位的。為了進(jìn)行全面的說(shuō)明，我必須引用到下一章才出現(xiàn)的概念（例如雜合性、顯性等）；為了不超出這本書涉及的范圍，在此我只講講要點(diǎn)。

倘若沒(méi)有互換現(xiàn)象，由同一條染色體控制的兩個(gè)性狀總是會(huì)一起傳遞下去，所有的后代總是會(huì)同時(shí)得到兩個(gè)性狀；但由不同染色體分別控制的兩個(gè)性狀，要么以五五開的概率被分離，要么總是被分離。如果兩個(gè)性狀位于同一個(gè)祖先的同源染色體上，此時(shí)便屬于后一種情況，因?yàn)橥慈旧w永遠(yuǎn)不會(huì)被同時(shí)傳遞給下一代。

然而，這些規(guī)則與概率被互換現(xiàn)象打破了。因此，通過(guò)精心設(shè)計(jì)的大量育種實(shí)驗(yàn)并仔細(xì)記錄子代性狀的比例，我們可以測(cè)算出互換的概率。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的分析基于這樣的假設(shè)之上：位于同一條染色體上的兩個(gè)性狀，它們的“連鎖”越緊密、越不容易被互換打破，彼此之間的距離就越近。這是因?yàn)橄嗑噍^近的性狀之間出現(xiàn)互換位點(diǎn)的概率較小；而與之相反，位于染色體兩端的性狀，每一次產(chǎn)生互換現(xiàn)象的時(shí)候都會(huì)被分開[30]。位于同一親代的同源染色體上性狀的重組大體與之同理。根據(jù)這個(gè)假設(shè)，我們可以通過(guò)統(tǒng)計(jì)分析“連鎖數(shù)據(jù)”而繪制出每條染色體的“性狀圖譜”。

如今，我們的假設(shè)已經(jīng)完全得到了證實(shí)。人們對(duì)各個(gè)物種［主要是但不限于果蠅（Drosophila）］展開充分的實(shí)驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，被測(cè)試的性狀實(shí)際上可以分成許多彼此獨(dú)立的組，這是因?yàn)樯矬w內(nèi)有多條不同的染色體（果蠅有4條染色體）。每一組都可以繪制出線性的性狀圖譜，它能夠定量反映出該組中任意兩個(gè)性狀之間的“連鎖”程度。因此我們可以確定，這些性狀確實(shí)是可以被定位的，而且呈線性排布，這正好對(duì)應(yīng)了染色體的桿狀結(jié)構(gòu)。

當(dāng)然，我方才向各位解釋的遺傳機(jī)制還相當(dāng)空洞貧乏，甚至可以說(shuō)有點(diǎn)幼稚。因?yàn)槲覀冞€沒(méi)有對(duì)上面所說(shuō)的“性狀”下明確的定義。生物體的樣式本質(zhì)上是一個(gè)統(tǒng)一的“整體”，要把這個(gè)整體分割成一個(gè)個(gè)單獨(dú)的“性狀”似乎不太妥當(dāng)，也是件不可能的事。因此，上文的“性狀”其實(shí)是指在所有的情形之下，一對(duì)親代個(gè)體在某個(gè)具體而明顯的方面有差別（比如一個(gè)是藍(lán)色眼睛，一個(gè)是棕色眼睛），而他們的后代在這方面的特性繼承了兩方中的其中一方。我們?cè)谌旧w上定位的點(diǎn)，實(shí)際上就是產(chǎn)生這種差異的位置［專業(yè)術(shù)語(yǔ)為“位點(diǎn)”（locus），而其假想的物質(zhì)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)可以被稱為“基因”（gene）］。我認(rèn)為，真正的基本概念是性狀的差異，而不是性狀本身，盡管這種說(shuō)法在語(yǔ)義和邏輯方面存在著明顯的矛盾。性狀的差異實(shí)際上是不連續(xù)的，下一章我們談到突變時(shí)會(huì)展開說(shuō)明。目前對(duì)遺傳機(jī)制的描述尚且顯得有些空泛，但我希望屆時(shí)會(huì)描繪出一幅更為飽滿生動(dòng)、繽紛多彩的圖景。

基因的最大體積

我們方才引入了“基因”這個(gè)術(shù)語(yǔ)，用以表示承載了明確遺傳特征的假想物質(zhì)載體。現(xiàn)在我們必須強(qiáng)調(diào)與我們的研究密切相關(guān)的兩點(diǎn)。一是這種載體的尺寸，確切地說(shuō)是最大尺寸。換言之，我們能將這種載體定位到多小的體積上？二是基因的持久性，它是從遺傳樣式的持久性中推演出來(lái)的。

目前，我們可以通過(guò)兩種完全獨(dú)立于彼此的方法來(lái)估算基因的體積：一種基于遺傳學(xué)證據(jù)，即育種實(shí)驗(yàn)；另一種基于細(xì)胞學(xué)證據(jù)，即在顯微鏡下直接觀察。理論上來(lái)說(shuō)，前者是非常簡(jiǎn)單的。讓我們以果蠅為例：先用我們之前提及的方式，在其特定的染色體上定位大量不同的（宏觀）性狀；用測(cè)得的染色體長(zhǎng)度除以性狀的數(shù)量，再乘以染色體橫截面的面積，即可估算出染色體的體積。當(dāng)然，我們只把那些偶爾會(huì)因染色體互換而分離的性狀算作不同的性狀，這樣就能保證它們?cè)谖⒂^或分子層面上的結(jié)構(gòu)是不同的。另外，我們顯然只能估算出體積的上限，因?yàn)殡S著科學(xué)工作的進(jìn)展，通過(guò)遺傳學(xué)原理分離出來(lái)的性狀數(shù)量在持續(xù)增加。

至于另一種估算方式，雖然是在顯微鏡下直接觀察，但實(shí)際工作遠(yuǎn)遠(yuǎn)不止字面意義上這么簡(jiǎn)單直接。果蠅體內(nèi)的某些細(xì)胞（即唾液腺細(xì)胞），由于某些原因異常之大，細(xì)胞內(nèi)的染色體亦是如此。在這些極大的染色體中，我們可以辨認(rèn)出纖維上密集的橫條狀深色紋理。C. D. 達(dá)林頓[31]曾表示，這些紋路的數(shù)量（他的例子中是2000條）雖然比通過(guò)育種實(shí)驗(yàn)在染色體上定位出的基因數(shù)量大得多，但大致是位于同一等量級(jí)的。他認(rèn)為這些紋路實(shí)質(zhì)上就代表著基因（或是不同基因間的分界線）。將正常大小的細(xì)胞中測(cè)得的染色體長(zhǎng)度除以紋路的數(shù)量（2000）后，他得出結(jié)論——每個(gè)基因的體積相當(dāng)于一個(gè)邊長(zhǎng)為300?的立方體。考慮到這種估算方法較為粗糙，我們可以認(rèn)為它與第一種方法得出的體積值是接近的。

這個(gè)數(shù)目太小了

后面我再詳細(xì)討論統(tǒng)計(jì)物理學(xué)與上述所有事實(shí)的聯(lián)系，更確切地說(shuō)，是將統(tǒng)計(jì)物理學(xué)應(yīng)用于活細(xì)胞的過(guò)程中，上述事實(shí)與這個(gè)過(guò)程的聯(lián)系。現(xiàn)在我先請(qǐng)大家注意一下，300?僅僅相當(dāng)于液體中100個(gè)或150個(gè)原子的間距。因此，每個(gè)基因中包含的原子數(shù)目?jī)H僅是百萬(wàn)的數(shù)量級(jí)。對(duì)于定律來(lái)說(shuō)，這個(gè)數(shù)目太小了。根據(jù)統(tǒng)計(jì)物理學(xué)，往大了說(shuō)是根據(jù)物理學(xué)原理，這個(gè)數(shù)目的原子無(wú)法使基因遵循有秩序、有規(guī)律的行為方式。即使所有的原子都像在氣體或液滴中一樣具有相同的功能，這個(gè)數(shù)字也還是太小了。而我們可以確定的是，基因的功能比一滴同質(zhì)的液滴要復(fù)雜得多。它可能是一個(gè)很大的蛋白質(zhì)分子，其中每個(gè)原子、每個(gè)自由基、每個(gè)雜環(huán)的作用都各不相同。無(wú)論如何，這是霍爾丹[32]和達(dá)林頓等頂尖遺傳學(xué)家的觀點(diǎn)，稍后我們將介紹非常接近于證實(shí)此觀點(diǎn)的遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)。

持久性

現(xiàn)在，讓我們回到與我們的主題密切相關(guān)的問(wèn)題之二：遺傳性狀的持久性有多強(qiáng)，攜帶它們的物質(zhì)結(jié)構(gòu)應(yīng)當(dāng)因此而具有什么特性呢？

其實(shí)無(wú)需專門的研究，我們就能給出這個(gè)問(wèn)題的答案。我們一直在談?wù)撨z傳性狀，而這件事本身就表明我們承認(rèn)它們擁有幾乎絕對(duì)的持久性。請(qǐng)別忘了，父母遺傳給孩子的不僅僅是某個(gè)特定的性狀，如鷹鉤鼻、短手指、罹患風(fēng)濕的傾向、血友病、紅綠色盲等等。實(shí)際上，遺傳下來(lái)的是“表現(xiàn)型”——即個(gè)體身上可見的明顯特質(zhì)的整個(gè)（四維）樣式。生殖細(xì)胞結(jié)合形成受精卵后，這種四維樣式通過(guò)這兩個(gè)細(xì)胞中細(xì)胞核的物質(zhì)結(jié)構(gòu)代代相傳，在幾個(gè)世紀(jì)的遺傳過(guò)程中不會(huì)發(fā)生顯著的變化（不過(guò)若把時(shí)間線拉長(zhǎng)到幾萬(wàn)年，這種持久性就有待考量了）。這真是一個(gè)了不起的奇跡。只有一個(gè)奇跡比它更加偉大，二者雖然密切相關(guān)，卻不在同一個(gè)層面上。另一個(gè)奇跡便是，盡管我們?nèi)祟惖娜看嬖诙蓟谶@種奇跡般的相互作用，我們卻有能力習(xí)得關(guān)于它的大量知識(shí)。我認(rèn)為隨著這些知識(shí)的不斷積累，將來(lái)我們很有可能完全理解第一個(gè)奇跡，而第二個(gè)奇跡也許大大超出了人類的理解力范疇。

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[18]　 本詩(shī)摘自歌德于1829年發(fā)表的詩(shī)作《遺囑》（“Verm?chtnis”），此處引用了楊武能先生在《歌德思想小品》中的譯文。——譯者注

[19]　 這個(gè)詞的字面意思是“染上顏色的物質(zhì)”，也就是說(shuō)，在使用顯微技術(shù)進(jìn)行特定染色的過(guò)程中，它能夠被染上顏色。

[20]　 薛定諤寫作此書的時(shí)代，學(xué)界誤以為人類染色體數(shù)為48條（或24對(duì)）。1955年，出生于印尼的華裔美籍遺傳學(xué)家蔣有興（Joe Hin Tjio）發(fā)現(xiàn)，人類的染色體實(shí)則有46條（或23對(duì)），譯文據(jù)此成果進(jìn)行了修正。下文同，不再另外說(shuō)明。——譯者注

[21]　 即著名的“拉普拉斯妖”。拉普拉斯是一名法國(guó)數(shù)學(xué)家，篤信決定論。拉普拉斯于1814年發(fā)表的《概率論》中構(gòu)想出這樣一位智者（intelligence），他知曉宇宙中所有原子的位置與動(dòng)量，因此可以得知宇宙的過(guò)去與未來(lái)。該觀點(diǎn)遭到了學(xué)界的諸多質(zhì)疑。——譯者注

[22]　 個(gè)體發(fā)育（ontogenesis）是指?jìng)€(gè)體在其生命周期中的生長(zhǎng)發(fā)育，而不是指系統(tǒng)發(fā)育（phylogenesis），即物種在不同地質(zhì)年代間發(fā)生的演化。

[23]　 非常粗略地說(shuō)，大約為1014或1015個(gè)。

[24]　 請(qǐng)生物學(xué)家原諒，我在這個(gè)簡(jiǎn)要的小結(jié)中沒(méi)有提及鑲嵌現(xiàn)象（mosaics）這種特殊情況。

[25]　 伯納德·蒙哥馬利（Montgomery），二戰(zhàn)時(shí)期著名英國(guó)元帥，最著名的戰(zhàn)役是在北非的阿拉敏戰(zhàn)役中擊潰德軍將領(lǐng)“沙漠之狐”隆美爾。此次戰(zhàn)役是二戰(zhàn)中北非戰(zhàn)場(chǎng)的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，其后軸心國(guó)在北非戰(zhàn)場(chǎng)轉(zhuǎn)入戰(zhàn)略撤退。——譯者注

[26]　減數(shù)分裂的過(guò)程實(shí)際上要復(fù)雜得多。——譯者注

[27]　 此處的類比似乎并不十分恰當(dāng)。根據(jù)上文，苔蘚植物的孢子特指減數(shù)分裂后的單倍體孢子（即配子），而人體中被“保留”的細(xì)胞為減數(shù)分裂前的二倍體。——譯者注

[28]　 對(duì)每一個(gè)女子來(lái)說(shuō)也是如此。為避免長(zhǎng)篇累牘的敘述，我在此小節(jié)中未囊括性別決定機(jī)制和伴性性狀（例如色盲）等值得探討的話題。

[29]　 該過(guò)程稱為“聯(lián)會(huì)”（synapsis）。——譯者注

[30]　 即遺傳學(xué)中的“連鎖與互換定律”（law of linkage and crossing-over）。——譯者注

[31]　 西里爾·迪恩·達(dá)林頓（Cyril Dean Darlington），英國(guó)生物學(xué)家、遺傳學(xué)家和優(yōu)生學(xué)家，發(fā)現(xiàn)了染色體互換機(jī)制及其意義。——譯者注

[32]　 約翰·伯頓·桑德森·霍爾丹 （John Burdon Sanderson Haldane），英國(guó)遺傳學(xué)家和進(jìn)化生物學(xué)家，是種群遺傳學(xué)的奠基人之一。他與俄羅斯科學(xué)家歐帕林分別提出了“有機(jī)物可由無(wú)機(jī)物形成”的假說(shuō)，即后世所稱的“歐帕林—霍爾丹假說(shuō)”。——譯者注