第3章　股東生態(tài)系統(tǒng)的界定

3.1　自然生態(tài)系統(tǒng)

“生態(tài)系統(tǒng)”一詞最早是由英國植物學(xué)家Tansley于1935年提出的。之后，蘇聯(lián)植物學(xué)家Sucachev提出了“生物地理群落”（Biogeocoenosis）的概念，將特定時間內(nèi)占據(jù)一定空間的同一物種個體的集合稱為“一個種群”；將相互之間存在直接或間接關(guān)系的種群總體稱為“一個生物群落”。此外，溫度、土壤、各種有機(jī)物質(zhì)或無機(jī)物質(zhì)對生物群落的生長、分布和多樣性也具有顯著影響。因此，生態(tài)學(xué)中的自然生態(tài)系統(tǒng)是指在一定時間和空間范圍內(nèi)，生物與生物之間、生物與其有機(jī)或無機(jī)環(huán)境之間，通過物質(zhì)的循環(huán)和能量的流動，逐漸形成相互作用、相互依存的系統(tǒng)。

自然生態(tài)系統(tǒng)的一般模型如圖3-1所示。

圖3-1　自然生態(tài)系統(tǒng)的一般模型

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物所固定的能量是通過生物之間取食和被食的關(guān)系進(jìn)行傳遞的，這種傳遞順序所構(gòu)成的鏈條被稱為“食物鏈”（Food Chains），食物鏈之間彼此交錯形成的復(fù)雜網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)就是“食物網(wǎng)”（Food Web）。

圖3-2反映了溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)各種生物種群之間的相互關(guān)系和營養(yǎng)位置，主要包含以下幾條食物鏈：草—兔子—貓頭鷹、草—老鼠—蛇—貓頭鷹、草—食草昆蟲—蜘蛛—吃蟲的鳥—貓頭鷹、草—食草昆蟲—蜘蛛—青蛙—蛇—貓頭鷹等。對于貓頭鷹而言，該種群占據(jù)的食物鏈較多，且營養(yǎng)位置較高，該食物鏈上某一生物種群的消失不會對其產(chǎn)生特別大的影響。因此，在食物鏈越多、食物網(wǎng)越復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)中，盡管某一生物種群的消失會在一定程度上影響該生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，但并不會導(dǎo)致整個生態(tài)系統(tǒng)失調(diào)。

圖3-2　溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈與食物網(wǎng)

在自然界中，種群是物種存在的基本單位，生物學(xué)分類的門、綱、目、科、屬等單位均是學(xué)者依據(jù)物種的特征及其在進(jìn)化過程中的親緣關(guān)系劃分的。

對于動物群體而言，在適者生存的理論下，動物個體的行為準(zhǔn)則是自身好處最大化，即最大限度地實(shí)現(xiàn)其“自私”的本性。但事實(shí)上，動物的行為并不都是自私的。Massey（1977）[1]通過研究一個封閉的羅猴群發(fā)現(xiàn)，羅猴個體在戰(zhàn)斗中所表現(xiàn)出的利他程度與彼此間的親緣關(guān)系密切相關(guān)。在生態(tài)學(xué)中，這種利他行為主要是指通過犧牲自身的存活和繁殖機(jī)會來增加其他個體的生存機(jī)會和繁殖成功率的行為。為了解釋這種行為，Hamilton（1964）[2]提出了“親緣選擇”的理論（Kin Selection Theory），該理論假設(shè)生物的行為與其廣義適合度（Inclusive Fitness）相關(guān)，并因親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近而發(fā)生改變。廣義適合度包括通過自身繁殖或幫助直系親屬得到的直接適合度（Direct Fitness），以及通過幫助非直系親屬得到的間接適合度（Indirect Fitness）。自然選擇理論認(rèn)為，自然選擇是對廣義適合度最大的個體選擇，不管其行為對自身存活和成功繁殖是否有利，但該理論忽略了個體之間親緣關(guān)系越近，所含相同基因越多的客觀事實(shí)。在這種情形下，利他主義者會忽略利他行為對自身的不利影響，因?yàn)檫@樣能夠提高將其基因遺傳給后代的可能性。若親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，個體體內(nèi)含有共同基因的概率就會越小，非親緣個體之間的利他行為就很難達(dá)成。因此，在適者生存與親緣選擇的共同影響下，各個生物種群的生態(tài)位也會隨之發(fā)生變化，并反向影響各種群的行為。在相對長期的循環(huán)中，整個自然生態(tài)系統(tǒng)便逐漸趨于穩(wěn)定。