第3章　股東生態(tài)系統(tǒng)的界定

3.1　自然生態(tài)系統(tǒng)

“生態(tài)系統(tǒng)”一詞最早是由英國植物學(xué)家Tansley于1935年提出的。之后，蘇聯(lián)植物學(xué)家Sucachev提出了“生物地理群落”（Biogeocoenosis）的概念，將特定時間內(nèi)占據(jù)一定空間的同一物種個體的集合稱為“一個種群”；將相互之間存在直接或間接關(guān)系的種群總體稱為“一個生物群落”。此外，溫度、土壤、各種有機物質(zhì)或無機物質(zhì)對生物群落的生長、分布和多樣性也具有顯著影響。因此，生態(tài)學(xué)中的自然生態(tài)系統(tǒng)是指在一定時間和空間范圍內(nèi)，生物與生物之間、生物與其有機或無機環(huán)境之間，通過物質(zhì)的循環(huán)和能量的流動，逐漸形成相互作用、相互依存的系統(tǒng)。

自然生態(tài)系統(tǒng)的一般模型如圖3-1所示。

圖3-1　自然生態(tài)系統(tǒng)的一般模型

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物所固定的能量是通過生物之間取食和被食的關(guān)系進行傳遞的，這種傳遞順序所構(gòu)成的鏈條被稱為“食物鏈”（Food Chains），食物鏈之間彼此交錯形成的復(fù)雜網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)就是“食物網(wǎng)”（Food Web）。

圖3-2反映了溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)各種生物種群之間的相互關(guān)系和營養(yǎng)位置，主要包含以下幾條食物鏈：草—兔子—貓頭鷹、草—老鼠—蛇—貓頭鷹、草—食草昆蟲—蜘蛛—吃蟲的鳥—貓頭鷹、草—食草昆蟲—蜘蛛—青蛙—蛇—貓頭鷹等。對于貓頭鷹而言，該種群占據(jù)的食物鏈較多，且營養(yǎng)位置較高，該食物鏈上某一生物種群的消失不會對其產(chǎn)生特別大的影響。因此，在食物鏈越多、食物網(wǎng)越復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)中，盡管某一生物種群的消失會在一定程度上影響該生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，但并不會導(dǎo)致整個生態(tài)系統(tǒng)失調(diào)。

圖3-2　溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈與食物網(wǎng)

在自然界中，種群是物種存在的基本單位，生物學(xué)分類的門、綱、目、科、屬等單位均是學(xué)者依據(jù)物種的特征及其在進化過程中的親緣關(guān)系劃分的。

對于動物群體而言，在適者生存的理論下，動物個體的行為準(zhǔn)則是自身好處最大化，即最大限度地實現(xiàn)其“自私”的本性。但事實上，動物的行為并不都是自私的。Massey（1977）[1]通過研究一個封閉的羅猴群發(fā)現(xiàn)，羅猴個體在戰(zhàn)斗中所表現(xiàn)出的利他程度與彼此間的親緣關(guān)系密切相關(guān)。在生態(tài)學(xué)中，這種利他行為主要是指通過犧牲自身的存活和繁殖機會來增加其他個體的生存機會和繁殖成功率的行為。為了解釋這種行為，Hamilton（1964）[2]提出了“親緣選擇”的理論（Kin Selection Theory），該理論假設(shè)生物的行為與其廣義適合度（Inclusive Fitness）相關(guān)，并因親緣關(guān)系的遠近而發(fā)生改變。廣義適合度包括通過自身繁殖或幫助直系親屬得到的直接適合度（Direct Fitness），以及通過幫助非直系親屬得到的間接適合度（Indirect Fitness）。自然選擇理論認為，自然選擇是對廣義適合度最大的個體選擇，不管其行為對自身存活和成功繁殖是否有利，但該理論忽略了個體之間親緣關(guān)系越近，所含相同基因越多的客觀事實。在這種情形下，利他主義者會忽略利他行為對自身的不利影響，因為這樣能夠提高將其基因遺傳給后代的可能性。若親緣關(guān)系越遠，個體體內(nèi)含有共同基因的概率就會越小，非親緣個體之間的利他行為就很難達成。因此，在適者生存與親緣選擇的共同影響下，各個生物種群的生態(tài)位也會隨之發(fā)生變化，并反向影響各種群的行為。在相對長期的循環(huán)中，整個自然生態(tài)系統(tǒng)便逐漸趨于穩(wěn)定。