產(chǎn)生鼓翼

米瓦特用以攻擊達爾文的工具不是魚類或兩棲動物，而是鳥類。當時，飛行的起源還是一個巨大的謎團。在1859年面世的第一版《物種起源》中，達爾文做出了非常具體的推測。如果他關于地球生命共同祖先的理論是正確的，那么化石記錄中應該有中間產(chǎn)物，它們代表了不同生命形式之間的過渡。當時，這些化石尚不為人所知，更不用說將天上的飛鳥與地面的生物聯(lián)系起來的生物化石了。

但是，達爾文不必等待很長時間。1861年，德國一個石灰?guī)r采石場的工人發(fā)現(xiàn)了一枚精美的化石。采石場中細膩的石灰?guī)r是制造平版印刷術（當時的印刷工藝）石板的理想石材。石灰?guī)r形成于非常穩(wěn)定的湖泊環(huán)境中，任何沉積其中的東西都不會受到干擾。因此，這些巖石可以將化石近乎完美地保存下來。

這塊石板上留有奇怪的印痕，保存了一種長長的羽狀的東西，像一根形狀完美的羽毛。但是，為什么在這些巖石里會出現(xiàn)羽毛則不得而知。

這些保留有羽毛的獨特石灰?guī)r可以追溯到遠古的侏羅紀時代。在此發(fā)現(xiàn)之前的幾十年，德國貴族、博物學家亞歷山大·馮·洪堡（1769—1859）在法國和瑞士之間的侏羅山中發(fā)現(xiàn)了綿延數(shù)英里的獨特石灰?guī)r。鑒于這一石灰?guī)r層的鮮明特征，馮·洪堡稱其為侏羅系，表示其可能追溯到地球歷史上一個特殊時代。不久之后，其他科學家注意到侏羅系地層經(jīng)常富含化石，例如被稱為菊石的大型螺旋狀帶殼生物。人們在世界其他地方也發(fā)現(xiàn)了類似的化石，這促使研究人員認識到侏羅系是一套更具全球性的獨特地層，而不只是局限于法國和瑞士地區(qū)。

隨后，19世紀初期，在英格蘭的侏羅系巖層中發(fā)現(xiàn)了大顆牙齒和下頜骨。世界各地開始意外冒出類似的發(fā)現(xiàn)。人們很快就清楚地認識到，侏羅紀不僅是菊石的時代，也是恐龍的時代。羽毛印痕還揭示了更多的信息。侏羅紀時期，曾有鳥類從陸生恐龍的頭上飛過嗎？

這枚單獨的羽毛化石令人著迷。也許它曾經(jīng)附著于侏羅紀鳥類的身上？也許某些未知的生物也有羽毛？我們并不能排除這種假設。

在1861年發(fā)現(xiàn)羽毛化石之后的幾年，一位農(nóng)夫出售了另一枚化石，以便換回些錢去看病。該化石與上述單獨的羽毛來自同一石灰?guī)r層。購買它的醫(yī)生是一位訓練有素的解剖學家，對化石充滿熱情。因此，他一眼就看出這不是普通的石灰?guī)r板。里面的化石的身體和尾部有羽毛狀的印痕，而且這些羽毛印痕附著在一套幾乎完整的骨架上，其骨骼中空，前肢形成翅膀。醫(yī)生深知這件標本的價值，為之舉行了一場競標，最終大英博物館出價750英鎊得到了這件標本。

隨后的15年中，越來越多的此類標本現(xiàn)世。19世紀70年代中期，一位名叫雅各布·尼邁耶的農(nóng)夫以一頭母牛的價格將一枚化石賣給了采石場所有者。采石場所有者聽說了前面提到的那位著名醫(yī)生，又于1881年將化石轉賣給了他。后來，柏林自然歷史博物館以1 000英鎊的價格購得這具骨骼標本。截至今天，一共發(fā)現(xiàn)了7件此類標本。

這種身披羽毛的生物被稱為始祖鳥（Archaeopteryx），具有多種奇特的特征。像鳥類一樣，它具有長滿羽毛的翅膀和中空的骨骼。但不同于任何已知鳥類的是，它具有像食肉動物一樣的牙齒和扁平的胸骨，并且在其翅膀末端的骨頭上有三個尖銳的爪子。

對于達爾文的理論來說，這件標本發(fā)現(xiàn)的時間剛剛好。當托馬斯·亨利·赫胥黎查看始祖鳥的牙齒、肢體和爪子時，他發(fā)現(xiàn)了始祖鳥和爬行動物之間高度的相似性。他將始祖鳥與另一種發(fā)現(xiàn)于侏羅紀石灰?guī)r中的生物［一種被稱為美頜龍（Compsognathus）的恐龍］進行了比較。除了是否擁有羽毛的區(qū)別之外，這兩種生物大小相同，骨骼相似。赫胥黎因此宣稱，始祖鳥是達爾文理論的證據(jù)，是爬行動物和鳥類之間的過渡。達爾文甚至在他的第四版《物種起源》中提到了始祖鳥：“沒有哪一件近期發(fā)現(xiàn)比這一件更有力地說明，我們對于過去生活在這個世界上的動物是多么的無知。”

赫胥黎等人進行的比較工作引發(fā)了廣泛的爭論。如果始祖鳥是鳥類與爬行動物有親緣關系的證據(jù)，那么哪種爬行動物是它們的祖先呢？曾經(jīng)有幾個明確的候選動物，每種選擇都有其支持者。有些人認為始祖鳥的長尾和頭骨形狀表明鳥類的祖先是蜥蜴似的小型食肉動物，另一些人則將鳥類與侏羅紀的另一類爬行動物翼龍進行了比較。后一種觀點的問題在于，翼龍雖然有翅膀而且會飛，但構成它們翅膀的骨骼與鳥類截然不同。翼龍的翅膀由細長的第四指支撐，而鳥的翅膀則由羽毛和愈合的指部骨骼支撐。還有一些人則贊同赫胥黎對始祖鳥和小型恐龍的比較。

多年來，鳥類的祖先是某種恐龍的觀點受到了來自各個方面的不同程度的反對。一位研究者聲稱找到了鳥類可能起源自恐龍這一理論的致命缺陷：鳥類具有叉骨，而恐龍與其他爬行動物不同，它們沒有叉骨。還有其他研究人員認為恐龍和鳥類在生活方式和新陳代謝方面完全不同，因此恐龍絕不應被視為鳥類的祖先。當時的人們認為，除少數(shù)類群以外，恐龍多是緩慢移動的大型動物，與高度活躍的小型鳥類并不相似。對許多人來說，始祖鳥只是一只鳥，并沒有為（爬行動物到鳥類的）過渡提供多少信息。關于鳥類起源的爭論仍在繼續(xù)，主要是因為米瓦特的關鍵性批判仍未解決：鳥類（包括始祖鳥）的羽毛以及所有其他獨有特征是如何出現(xiàn)的？

恐龍是龐大又笨拙的動物，這一觀念由來已久。這種觀點的消亡也是如此，始于一位兼收并蓄的科學家的工作。像巴什福德·迪安一樣，這位科學家也喜歡穿軍裝。

弗蘭茲·諾普薩·馮·費爾斯-斯茲羅（1877—1933）被稱為塞爾茨的諾普薩男爵，他是一個熱情洋溢、知識淵博的人。當他18歲時，在位于特蘭西瓦尼亞的家族莊園里，他發(fā)現(xiàn)了一些骨骼化石。自學了解剖學之后，他于1897年發(fā)表了正式的科學描述，將這些骨骼化石鑒定為大型恐龍。諾普薩后續(xù)又撰寫了厚達700頁的關于阿爾巴尼亞的地質(zhì)學巨著，并用多種語言撰寫了數(shù)十篇科學論文。他還曾擔任奧地利的間諜，并努力組織阿爾巴尼亞人民為獲得自由而反抗土耳其。男爵的真正夢想是登上阿爾巴尼亞的王位。可悲的是，后來他背上了沉重的債務，開槍打死了情人，然后將槍口對準自己，就此終結一生。

在1895年從家族莊園中發(fā)掘出骨骼之后，諾普薩收集了大量的化石，并研究了特蘭西瓦尼亞的恐龍。東歐地區(qū)的巖石中保存著這些恐龍的骨骼和足跡化石。凝視著保留在巖石中的足跡，他仿佛看到了活生生的恐龍在泥濘中行走。泥濘中的痕跡表明，留下這些足跡的動物顯然可以快速奔跑。這些動物重重地踩在地面上，足跡間的距離表明它們正在大步奔跑。顯然，恐龍遠不是大象那樣緩慢移動的野獸，而是奔跑迅捷且活躍的捕食者。諾普薩進而將這個觀點向前推進了一步：由于跑動的恐龍必須快速移動且身體輕盈，因此它們很適合成為鳥類的祖先。在他看來，對速度的需求會促使這些動物躍向空中，而羽毛狀的翅膀會幫助這些鳥類的祖先拍打前肢，以便增加奔跑速度并捕捉獵物。

當諾普薩于1923年發(fā)表自己的觀點時，他遭遇了大多數(shù)科學家的噩夢：他被無視了。當時，耶魯大學著名古生物學家馬什強勢地發(fā)表了長期占主導地位的觀點，認為恐龍體型很大且移動緩慢，而鳥類起源于滑翔的祖先。動力飛行大概起源于利用滑翔從一個樹枝移動到另一個樹枝的樹棲動物。隨著時間流逝，這些滑翔動物中演化出了動力飛行。從青蛙和蛇到松鼠和狐猴，當今存在的各種滑翔動物都展示著這種理論的直觀吸引力。由于滑翔比飛行需要相對較少的復雜發(fā)明，因此滑翔似乎是動力飛行起源中合乎邏輯的第一步。

20世紀60年代，當時耶魯大學的初級研究科學家約翰·奧斯特羅姆正在研究鴨嘴龍的生活方式。這些人們熟悉的爬行動物是博物館的常客，幾乎所有大型博物館中都有鴨嘴龍標本。它們的頭上有巨大的嵴，這些嵴從它們因之得名的喙部以上突起。多年以來，博物館的展覽都將它們描繪為移動緩慢的食草動物，認為它們像大象那樣用四足行走。但是，隨著奧斯特羅姆對鴨嘴龍的骨骼進行更多的觀察，他越發(fā)覺得這種描述不合情理。鴨嘴龍的前肢相對較短，對于四足行走的動物來說，弱小的前肢搭配粗壯的后肢會讓它們不得不拱起后背，縮成一團。此外，后肢骨骼上的嵴和突起顯示，相關的運動肌肉十分強壯。綜上所述，這些觀察結果暗示鴨嘴龍很可能是雙足行走的。奧斯特羅姆進一步指出：他認為鴨嘴龍不是大象那樣四足行走的笨拙野獸，而是相對靈活的兩足動物。他稱之為“兩足的野牛”。

20世紀60年代，奧斯特羅姆來到懷俄明州的荒地，這一行動將賦予源自19世紀初的米瓦特—達爾文之爭新的意義。像大多數(shù)古生物學家一樣，奧斯特羅姆也有兩種生活：在校園里，他是一位守舊的學者和老師；一旦暑假來臨，他則會投入塵土飛揚、崎嶇坎坷的探險生活。1964年8月，他正在蒙大拿州布里奇鎮(zhèn)附近對一次普通野外工作進行收尾，尋找下一年工作的地點。漫步在峭壁的邊緣時，他和助手突然被巖石上伸出的東西攔住了。這東西是一只大約6英寸長的動物前肢化石。后來，奧斯特羅姆在描述這段經(jīng)歷時說：“我們倆都急匆匆跑下了斜坡，沖向化石點。”他們之所以這么急迫，是因為這段前肢上伸出來的東西：鋒利而巨大的爪子。他們以前從未見過這樣的爪子。

由于這是野外工作最后一天的勘察，他們并沒有隨身攜帶發(fā)掘工具。讀過本段的古生物學生請千萬不要效仿他們接下來做的事情：他們激動地打破了古生物學野外工作的重要指導原則，用雙手和小刀迅速地挖掘起來，使更多的化石部分暴露出來。第二天，他們帶著合適的工具返回，又挖出了一只足和一些牙齒化石。這些牙齒是捕食者的牙齒，具有銳利的尖端和鋸齒狀的邊緣。后來，又經(jīng)過兩年多的挖掘工作，他們清理出了這個動物化石的大部分骨架。

奧斯特羅姆挖掘的恐龍體型近似大狗，但它的骨頭輕巧且中空。這只恐龍具有肌肉發(fā)達的尾巴，極為有力的后肢上長有爪子。爪子位于關節(jié)上，意味著它們可以用來捕殺獵物。奧斯特羅姆將這種野獸命名為恐爪龍（Deinonychus，希臘語為“可怕的爪子”）。在他后來的科學論文里，不同于那些干澀乏味的標準論文語句，他將恐爪龍形容為“酷愛食肉、高度敏捷，并且非常活躍”的動物。

恐爪龍的發(fā)現(xiàn)僅僅是一個開始。奧斯特羅姆及其追隨者們改變了我們對恐龍的看法，并在此過程中展現(xiàn)了達爾文對米瓦特的回應的力量。他們觀察了爬行動物骨頭上的每個凹凸、孔洞等特征，并將它們與化石和現(xiàn)生鳥類的骨骼進行比較。他們很快得出結論，恐龍（特別是那些兩足行走的類群）和鳥類具有許多共同特征。這些獸腳類恐龍具有一系列鳥類的特征，包括中空的骨骼和相對較快的生長速度。據(jù)此推測，它們可能是代謝速率較高且非常活躍的動物。

盡管這些恐龍與鳥類有很多相似之處，但它們?nèi)鄙僖粋€重要特征：羽毛。羽毛被視為鳥類的必備特征，與鳥類的成功生存和飛行的起源有關。

1997年，古脊椎動物學會在位于紐約的美國自然歷史博物館舉行會議。我們參會的大多數(shù)人都知道，那次會議上將有奇怪的事情發(fā)生。這種國際會議通常有固定的安排，雞尾酒會和社交活動穿插在演講和海報報告之間。當時，學會的成員常分為不同的圈子，主要是按照他們所研究的生物來區(qū)分，例如研究哺乳動物的人員將參加哺乳動物的報告，研究魚類的古生物學家將參加魚類的講座。我們會互相打個招呼，然后去聽自己感興趣的報告。

但1997年與眾不同，每個大廳和每個小圈子都在竊竊私語：“你看到了嗎？”“是真的嗎？”

來自中國的同行向大家展示了遼寧省的農(nóng)民發(fā)現(xiàn)的一種新型野獸化石的照片。它具有中空的骨骼，前后肢都長有爪子，還有長長的尾巴，具有恐爪龍類的所有特征。這枚化石保存得非常精美，它埋藏在細膩的巖石中，還保留了石化的軟組織印痕或碎片。這就是人們竊竊私語的原因：圍繞恐龍身體的印痕無疑正是羽毛。這不是現(xiàn)生鳥類典型的羽毛，而是非常簡單的絨毛。也就是說，這只恐龍的體表覆蓋著一種原始的羽毛。

奧斯特羅姆也出席了這次會議。當時我還是一名初出茅廬的科學家，還記得在會間休息時見到他正與另一位資深的古生物學家交談。他竟然在哭——30年有爭議的工作終于被一枚化石證明了。用他當時的話說：“第一次看到照片時，我真的差點兒跪下。這種恐龍體表的覆蓋物明顯不同于我們先前在世界任何地方看到的東西。”他后來又說：“我從來都沒敢想過，這輩子會見到這樣的事情。”

1997年我們在紐約看到了帶羽毛恐龍，這只是在中國新發(fā)現(xiàn)的化石浪潮的第一波。在隨后的幾十年中，在中國發(fā)現(xiàn)了大約12種帶羽毛的恐龍。這些恐龍匯集成了一幅長有各種羽毛的獸腳類恐龍的畫卷。其中最原始的恐龍長有簡單的管狀羽毛，而與始祖鳥和鳥類關系最密切的恐龍長有真正的羽毛——這種羽毛具有中央的羽軸和兩側向外延伸的羽枝。羽毛已經(jīng)不再是鳥類的獨有特征，它們存在于幾乎所有食肉恐龍的身上。

鳥類與眾不同的地方不僅僅在于羽毛：它們具有叉骨、翅膀和專門適用于飛行的腕部骨骼。鳥類翅膀的骨骼模式為肱骨、尺骨和橈骨、腕骨和手指的組合。鳥類的前肢只有3根手指，而不是5根；中間的手指較長，是羽毛附著的地方。鳥類的腕骨較少，其中一塊腕骨形狀像一個大的新月，研究者恰如其分地將其命名為半月形腕骨。

我們接觸到的證據(jù)越多，就越能看到鳥類用來飛翔的解剖學發(fā)明（例如羽毛）并不是它們獨有的。隨著時間流逝，食肉恐龍逐漸變得越來越像鳥類。原始的食肉恐龍曾有5根手指。經(jīng)過數(shù)千萬年的時間，它們逐漸失去了一些手指，直到像鳥類一樣只剩下3根手指，其中包括一根較長的被鳥類用作翅膀基底的中指。像鳥類一樣，這些恐龍失去了一些腕骨，演化出半月形腕骨，類似于鳥類在撲翼飛行中使用的骨骼；它們甚至具有叉骨。這些恐龍不能飛行，但是它們都具有某種羽毛，從原始類群體表覆蓋的簡單絨羽，到諸如始祖鳥和后來的恐龍等所具有的結構更為復雜的羽毛。那么，羽毛在恐龍身上發(fā)揮著什么作用呢？一些古生物學家提出，羽毛可以作為一種展示特征來幫助它們尋找伴侶。還有一些人則認為，原始的絨羽可以作為一種保溫材料，使身體內(nèi)部保持溫暖。羽毛可能兼具這兩種作用。不過，無論羽毛在恐龍身上的功能是什么，它們的起源都絕對與飛行無關。

就像脊椎動物登陸過程中的肺和附肢一樣，用于飛行的發(fā)明早在飛行起源之前就已經(jīng)出現(xiàn)。中空的骨骼、快速的生長發(fā)育、高效的新陳代謝、類似翅膀的前肢、鉸鏈關節(jié)的手腕，當然還有羽毛，這些特征最初都起源于生活在地面上的恐龍。這些恐龍迅速奔跑，捕捉獵物。這一演化過程中的主要變化不是發(fā)明新的器官，而是為舊的器官發(fā)明新的用途和功能。

眾所周知，羽毛的出現(xiàn)是為了幫助鳥類飛行，而肺的出現(xiàn)使動物能夠在陸地上生活。這些概念合乎邏輯、顯而易見，但是完全錯誤。更重要的是，一個多世紀之前，我們就已經(jīng)知道了。

一個并不太隱蔽的秘密是，生物創(chuàng)新從來不是伴隨著與之相關的巨大轉變而出現(xiàn)的。羽毛并不是出現(xiàn)在飛行演化的過程中，肺和附肢也不是出現(xiàn)在脊椎動物登上陸地的過程中。更重要的是，如果沒有這些創(chuàng)新，生命史上的重大變革以及其他類似的轉變將不可能發(fā)生。生命史上的重大轉變不必等待許多創(chuàng)新同時出現(xiàn)，而是通過給已有的結構賦予新的功能來實現(xiàn)的。早在很久之前，創(chuàng)新的前體就已經(jīng)存在了。事情并非始于你認為它們開始的時候。

這就是通過演化來實現(xiàn)革新的故事。生命史中變化的道路是曲折的，到處都是彎路、死胡同，以及僅僅是因為它們出現(xiàn)的時機不對就失敗了的創(chuàng)新。達爾文提出的5個字，認為許多創(chuàng)新是通過已有特征的功能轉變實現(xiàn)的，為我們理解器官、蛋白質(zhì)甚至DNA的起源鋪平了道路。

但是，魚類、恐龍和人類的身體并不是在受精時就完全形成，而是根據(jù)親代傳給后代的基因在每一代中重新構建。這些生物發(fā)明的精髓就在于這些基因。正如達爾文所預見的那樣，身體構造可能在一種環(huán)境下出現(xiàn)，而在另一種環(huán)境下被賦予新的功能（正如我們即將看到的那樣）。