呼吸空氣

1798年拿破侖入侵埃及時，部隊帶去的不只是艦船、士兵和武器。拿破侖自認為是一名科學家，希望給埃及人帶去改變，幫助他們控制尼羅河，改善其生活水平，并想了解他們的文化和自然歷史。他的團隊包括一些法國的頂尖工程師和科學家，其中就有艾蒂安·杰弗里·圣伊萊爾（1772—1844）。

時年26歲的圣伊萊爾是一個科學奇才，年紀輕輕就當上了巴黎自然歷史博物館的動物學部主任，也注定要成為一位空前偉大的解剖學家。在20多歲時，他就因對哺乳動物和魚類的解剖描述而名聲在外。拿破侖的團隊在埃及的干河谷、綠洲和河流中發現的物種，都由他來負責解剖、分析和命名。其中有一條魚的標本。巴黎博物館館長后來提及，正是這條魚證明了拿破侖遠征埃及的合理性。當然，根據羅塞塔石碑破譯了埃及象形文字的商博良很有可能并不贊同這一觀點。

這個生物有鱗片、鰭和尾部，看起來就像一條標準的魚。圣伊萊爾時代的解剖描述內容十分復雜，通常有一群藝術家參與，他們用精美的、彩色的插圖展示重要的細節。在這條魚的頭骨頂部后方接近肩部的位置有兩個孔。這已經非常奇怪了，但真正令人驚奇的則是它的食道。通常來說，在魚類的解剖描述中，食道并不重要，它只是一條連接口腔和胃部的簡單管道。但這條魚的食道則不同，它的兩側各有一個氣囊。

當時，科學家已經知道了這種氣囊（魚鰾）的存在。他們在許多不同魚類中都發現了它，就連德國著名詩人、哲學家歌德也曾提及。這種氣囊在淡水魚類和咸水魚類中都存在。通過在魚鰾中充氣和放氣，魚類可以獲得不同的浮力并借此停留在不同深度的水中。如同伴隨著“下潛，下潛，下潛”的口號不停排出氣體的潛水艇，魚鰾中的氣體密度發生改變，幫助魚類適應不同的水深和水壓。

進一步的解剖實驗揭示了真正令人驚訝的事實：這些氣囊通過一條小導管與食道相連。這條連接氣囊與食道的小導管對圣伊萊爾的想法產生了深遠的影響。

觀察這些魚類在野生環境中的狀態更加印證了圣伊萊爾的推測。它們通過頭后的孔洞吸入氣體并吞下，甚至表現出一種同步的氣體吞咽——用鼻子吸入大量的氣體。這些用鼻孔吸氣的魚類被稱為多鰭魚，還常常會用吞下的氣體發出其他聲音，例如撞擊聲或呻吟聲，可能是用于尋找配偶。

魚鰾還有其他令人意外的功能：呼吸空氣。氣囊周圍密布血管，指示魚類會利用這一系統攝取氧氣進入循環系統。更重要的是，魚類通過頭頂的孔洞呼吸并使氣囊中充滿空氣時，身體仍在水中。

這是一條既有魚鰓，又有能夠呼吸空氣的器官的魚。無須多言，這條魚轟動一時。

遠征埃及的數十年后，為了慶祝一位奧地利公主的婚禮，一個奧地利探險隊被派往亞馬孫地區。探險隊收集了各種昆蟲、蛙類和植物標本，命名新的物種向皇家致敬。其中一個發現是一種新型魚類。這種魚與其他魚類一樣擁有鰓和鰭，但它們體內確定無誤地擁有一種管道系統：不是簡單的氣囊，而是一個擁有肺葉、血液供應以及與真正的人類肺部特征類似組織的器官。這個生物連接了兩種重要的生命形式：魚類和兩棲動物。為了準確地表示出這種混亂狀態，探險家將其命名為美洲肺魚（Lepidosiren paradoxa）——拉丁名含義為“荒謬的、有鱗的蠑螈”。

隨便你怎么稱呼它們——魚、兩棲動物或其他，這些生物擁有水中生活所需的鰭和鰓，也有在空氣中呼吸所需的肺。而且它們并不孤單。1860年，在澳大利亞昆士蘭發現了另一種有肺的魚類。這種魚還有非常奇怪的牙齒，形狀仿佛扁平的餅干模具。這種牙齒屬于一種滅絕已久的動物化石——角齒魚（Ceratodus），發現于兩億年前的巖層中。這一發現的含義非常明確：有肺的、能呼吸空氣的魚類遍布全球，并已經在地球上存在了數億年之久。

獨特的視角可能會改變我們看待世界的方式。魚的肺與鰾催生出了一代通過觀察對比化石和現生生物來探索生命演化的科學家。化石顯示了遠古時代的生活，現生生物則揭示了解剖結構的工作原理，以及生物從卵到成年的過程中器官的發育過程。正如我們將要看到的那樣，這是一種強有力的研究方法。

對于秉承達爾文思想的科學家來說，將化石研究和胚胎聯系起來是一個成果豐碩的領域。巴什福德·迪安（1867—1928）在學術界具有非同尋常的成就，因為他是唯一一個在大都會藝術博物館和中央公園對面的美國自然歷史博物館都策劃過展覽的人。生活中有兩件事情讓他充滿激情：魚類化石和戰斗盔甲。他為大都會藝術博物館收集古代盔甲藏品并設立展覽，對自然歷史博物館的魚類標本藏品也是如此。與他的興趣愛好一樣，他的性格也相當古怪。他自己設計盔甲，甚至還穿著它們走在曼哈頓街頭。

脫下中世紀的外衣時，巴什福德·迪安是一名古代魚類研究專家。他相信，在從胚胎到成年的發育過程中的某個階段，隱藏著生命史奧秘的答案，以及現代魚類從其古代祖先延續至今的機制。通過將魚類胚胎與化石進行比較并回顧當時的解剖學實驗工作，迪安發現，肺和魚鰾的發育過程在本質上是相同的。這兩個器官都源自腸管，并且都形成氣囊；二者主要的區別是魚鰾源自腸管的頂部、靠近脊柱的位置，而肺源自腸管的底部（或腹側）。根據這些觀察，迪安辯稱魚鰾和肺是同一個器官的不同版本，擁有同樣的發育過程。實際上，除鯊魚之外的所有魚類都擁有某種形式的氣囊。正如許多其他科學觀點一樣，迪安的這一比較觀察歷史悠久，在一些19世紀的德國解剖學著作中就有其原型存在。

但是，氣囊對解釋米瓦特的批評和達爾文的回應有何幫助呢？

其實，許多魚類都可以長時間呼吸空氣。6英寸長的彈涂魚能夠在泥灘上行走和存活超過24個小時。魚如其名，攀鱸可以根據需要在不同池塘之間移動，在此過程中有時甚至可以攀爬并跨越樹枝。攀鱸只是一例，當水中的氧氣濃度下降時，共有數百種魚類可以通過吞咽空氣來獲取氧氣。這些魚類是怎么做到的呢？

有些種類的魚，例如彈涂魚，可以通過皮膚吸收氧氣。其他一些魚類的鰓上方有一個特殊的氣體交換器官。某些種類的鲇魚及其他一些物種可以通過腸管吸收氧氣：它們像吞食物一樣吞下空氣來呼吸。此外，許多魚類擁有成對的肺，看起來與我們的肺別無二致。肺魚大部分時間都生活在水中，用鰓呼吸，但是當水中的氧氣含量不足以維持其新陳代謝時，它們就會涌向水面并將空氣吞入肺部。而對于這些怪魚來說，呼吸并非意外，而是日常。

最近，康奈爾大學的研究人員使用新的基因技術重新比較了魚鰾與肺。他們想解決的問題是：在發育過程中，哪些基因參與了魚鰾的形成？通過檢查魚類胚胎中活躍的基因，他們發現了讓迪安和達爾文都滿意的東西。參與形成魚鰾的基因與參與形成魚類和人類肺的基因是同樣的。幾乎所有魚類都有氣囊，有些魚類將其作為肺進行呼吸，而另一些魚類將其用作浮力設備——魚鰾。

這就是達爾文對米瓦特的回答如此有先見之明的地方。DNA清楚地表明，肺魚、多鰭魚以及其他擁有肺的魚類是與陸地脊椎動物親緣關系最近的現生魚類。肺并不是某些生物在演化出陸地行走能力時突然出現的發明。在動物踏上堅硬的土地之前，魚類已經能夠利用肺順暢地呼吸了。魚類的后代踏上陸地，這一過程并未創造新的器官，而是改造了已有器官的功能。另外，幾乎所有魚類都具有某種形式的氣囊，無論是肺還是魚鰾。氣囊從服務于水中生活，轉變為使生物能夠呼吸空氣并在陸地上生活的器官。這一改變不涉及新器官的起源；相反，正如達爾文更通俗的說法那樣，這種轉變“伴隨著功能的改變”。