第二節(jié)　蜜蜂群體生物學(xué)

蜜蜂是一種以群體為單位、生活高度社會(huì)化的昆蟲。在蜂群組織內(nèi)部，各種類型的蜜蜂有著嚴(yán)密的社會(huì)分工。蜂群中蜜蜂個(gè)體既各司其職，又相互協(xié)調(diào)，根據(jù)需要隨時(shí)調(diào)整生理發(fā)育和活動(dòng)行為。

一、蜂群的聯(lián)系

蜂群（蜜蜂群體的簡(jiǎn)稱）是蜜蜂生活和生存的基本單位，任何一只蜜蜂離開了群體都無法長(zhǎng)期生存。蜜蜂這種群居生活的特性，是在長(zhǎng)期的進(jìn)化發(fā)展過程中形成的。蜂群是由許多蜜蜂組成的有機(jī)體，一只蜜蜂就相當(dāng)于有機(jī)體中的一個(gè)細(xì)胞，蜂群更像人類社會(huì)的一個(gè)大家庭（圖1-12、圖1-13）。

1．蜂巢

蜂巢是蜜蜂居住和生活的處所，是蜜蜂的家，這個(gè)家由若干具有許多蜂房的巢脾所構(gòu)成。無論野生在樹洞或其他洞穴中的蜂群，或者人工飼養(yǎng)在蜂箱里的蜂群，其巢脾都是與地平面垂直地懸掛著，彼此平行，相互間有一定距離。兩個(gè)巢脾之間的距離稱為蜂路。人工管理的蜂群，蜂路一般為10～12mm。

巢脾上的蜂房，分為工蜂房、雄蜂房和王臺(tái)。工蜂房（圖1-14）和雄蜂房（圖1-15）都是六棱形筒狀，筒底由三個(gè)菱形面組成。這樣的構(gòu)造，既能節(jié)省材料（蜂蠟），又能使巢房具有最大的容積和最大的堅(jiān)固性。一個(gè)郎氏標(biāo)準(zhǔn)框巢脾，兩面共有工蜂房6600～6800個(gè)。雄蜂房比工蜂房大，一般分布在巢脾的下部。王臺(tái)是專門培育蜂王的，在蜂群準(zhǔn)備分蜂之前由工蜂臨時(shí)建造，多分布在巢脾的下沿（圖1-16）。先是圓杯狀的臺(tái)基，口向下，蜂王在里面產(chǎn)卵之后，隨著幼蟲的發(fā)育，工蜂逐漸地把臺(tái)基加高，最后把臺(tái)口封上蠟蓋，形狀像一個(gè)向下垂著的花生，外表有凹凸的皺紋。蜂群失王后，工蜂也會(huì)在巢脾的任何部位，把一些有小幼蟲的工蜂房改造成王臺(tái)，這種王臺(tái)叫急造王臺(tái)。

不同蜂種的蜂房，規(guī)格大小不一樣。如中蜂的工蜂房寬4.40～5.30mm，雄蜂房寬5.00～6.50mm，王臺(tái)直徑6～9mm；意大利蜜蜂的工蜂房寬5.20～5.40mm，雄蜂房寬6.25～7.00mm，王臺(tái)直徑8～10mm。

新脾（圖1-17）和老脾（圖1-18）蜂房的大小、容積也不相同。因?yàn)槊恳恢幻鄯溆鸹龇亢螅荚诜浞坷锪粝乱恍┘S便和薄薄的一層繭衣，所以隨著繁殖代數(shù)的增加，房孔越來越淺，容積越來越小，巢脾的顏色也漸漸地由淺變深，最后成為黑色。這些變化，就是巢脾陳舊的標(biāo)志。陳舊的巢脾俗稱老脾，它的重量可比新脾大一倍以上。用老脾培育出來的蜜蜂，體格小，重量小，各個(gè)器官也相應(yīng)變小。

蜜蜂在蜂房里貯存蜂蜜、蜂糧和培育蜂兒（卵、幼蟲和蛹的總稱）。有大量蜂兒的巢脾叫做子脾（圖1-19、圖1-20），子脾分為封蓋子脾（蛹脾）和未封蓋子脾（卵脾、幼蟲脾）。在蜂群內(nèi)，巢脾的自然排列有一定次序，子脾位于蜂巢中部，蜜、粉脾位于兩側(cè)。青、幼年蜂主要分布在子脾上，擔(dān)任外勤采集的壯、老年蜂喜歡停留在溫度較低的外側(cè)蜜、粉脾上。封蓋蜜脾和未封蓋蜜脾分別如圖1-21、圖1-22所示。

2．蜂群之間的關(guān)系

每個(gè)蜂群都有自己的“群味”，這種氣味是由蜜蜂的氣味和它們所采集的蜜源氣味混合而成。蜜蜂具有高度靈敏的嗅覺，特別在外界缺乏蜜源的時(shí)候，能夠敏銳地根據(jù)氣味來辨別本群和外群的蜜蜂，所以，蜜蜂的一個(gè)蜂群和另一個(gè)蜂群是不能隨便串通的。每個(gè)蜂群的巢門口經(jīng)常都有蜜蜂守衛(wèi)著，外群的蜜蜂或者其他昆蟲和動(dòng)物，只要一落到巢門口，守衛(wèi)蜂就立即與之搏斗。蜜蜂的主要自衛(wèi)武器，就是由卵巢管變態(tài)而來的螫針。但是到了野外，無論在花叢中或飲水處，各不同群的蜜蜂則互不敵視，互不干擾。無王群的蜜蜂，衛(wèi)巢能力很差或者不保衛(wèi)自己的蜂巢，很容易受外群蜜蜂和其他敵害的侵襲。飛出交尾的處女王，如果誤入外群，工蜂會(huì)立即將它包圍刺死。但雄蜂誤入外群，工蜂則不加傷害，這說明蜂群培育雄蜂不只是為了本群繁殖的需要，也是為了種族的生存。

3．蜂群內(nèi)部的聯(lián)系

一個(gè)強(qiáng)大的蜂群，是由幾萬(wàn)只蜜蜂組成的一個(gè)龐大有機(jī)體，這么多的個(gè)體究竟是通過什么聯(lián)系起來，并使極其復(fù)雜的外勤和內(nèi)勤工作有條不紊呢？這是由蜜蜂的一系列生物學(xué)特性來決定的，包括食物傳遞和信息交流（蜜蜂信息交流的主要方式為舞蹈語(yǔ)言和信息素）等。

（1）食物傳遞　大量科學(xué)試驗(yàn)證明，蜂群內(nèi)部蜜蜂之間，不但存在著食物的傳遞（圖1-23），而且傳遞的速度很快，同時(shí)，承擔(dān)服侍蜂王的侍從蜂（圖1-24）在飼喂蜂王和傳遞食物時(shí)，又將蜂王物質(zhì)傳遞給了其他工蜂，維持和保持了蜂群的秩序穩(wěn)定。蜜蜂之間的食物傳遞，是它們相互聯(lián)系而結(jié)成一個(gè)整體的要素之一。蜜蜂的這種特性，使每一只蜜蜂都可以不必到巢房里去尋找，就能獲得它所必需的、貯存在巢房?jī)?nèi)任何地方的飼料，同時(shí)，保證著各種生物活性物質(zhì)在蜂群當(dāng)中迅速地傳播?？梢栽O(shè)想，如果一個(gè)蜂群內(nèi)的蜜蜂全靠自己到巢房里尋找食物，這個(gè)蜂群就不可能生存，因?yàn)槿簝?nèi)的任何工作都無法進(jìn)行，特別是越冬期間，不靠近蜜房的蜜蜂全部會(huì)餓死。

（2）蜜蜂信息交流

① 蜜蜂特種語(yǔ)言——舞蹈　是工蜂以一定方式擺動(dòng)身體來表達(dá)某種信息的行為。蜜蜂的舞蹈語(yǔ)言種類很多，就以蜜蜂采集蜜源植物來說，首先是偵查蜂飛出去尋找開花泌蜜的植物，當(dāng)偵查蜂發(fā)現(xiàn)了蜜源時(shí)，就采集一些花蜜和花粉返回巢內(nèi)，爬到巢脾上，把采集到的花蜜分別吐給周圍的蜜蜂，同時(shí)在巢脾上進(jìn)行舞蹈表演，把蜜源的數(shù)量、質(zhì)量、距離和方向位置等信息告訴自己的伙伴共同采集。

隨著蜜源與蜂箱距離由近及遠(yuǎn)變化，蜜蜂舞蹈由圓形舞經(jīng)新月舞（鐮刀形舞）過渡到擺尾舞（“8”字形舞）（圖1-25）。在舞蹈過程中，有一部分蜜蜂跟隨舞蹈蜂后，用觸角觸摸舞蹈蜂。偵查蜂在舞蹈過程中有時(shí)會(huì)停下來，將蜜囊中采集回來的花蜜吐出，分給跟隨其后的蜜蜂品嘗。過不久，這些跟隨舞蹈蜂的蜜蜂，就各自獨(dú)立地飛向偵查蜂所指示的蜜源場(chǎng)地。

a. 圓形舞　圓形舞只表示距離100m以內(nèi)有蜜源，并不表示方向。在圓形舞中，蜜蜂在巢脾上用快而短的步伐，在范圍狹小的圓圈爬行，經(jīng)常改變方向，忽而轉(zhuǎn)向左邊繞圈，忽而轉(zhuǎn)向右邊繞圈。舞蹈持續(xù)時(shí)間數(shù)秒至1min，然后停息或又在巢脾的其他地方開始舞蹈。其他蜜蜂，隨著該舞蹈蜂移動(dòng)，并用觸角伸向它或接近它。

b. 擺尾舞　如果蜜源距離蜂群在100m以上，偵查蜂就表演擺尾舞，既表示距離，又表示方向（圖1-26）。先是在巢脾上跑直徑不大的半個(gè)圓圈，而后沿直線爬過3～4個(gè)巢房，再向相反的方向轉(zhuǎn)身，朝對(duì)面再跑半個(gè)圓圈；在沿直線爬行的同時(shí)，還擺動(dòng)腹部。蜜源距離越遠(yuǎn)，在一定時(shí)間內(nèi)跳半圓舞蹈的圈數(shù)就越少，而沿直線的時(shí)間較長(zhǎng)，擺尾的次數(shù)較多。跳舞蜂的頭朝巢脾上方，表示蜜源在對(duì)著太陽(yáng)的方向；頭朝巢脾的下方，則表示蜜源背著太陽(yáng)的方向；直線擺尾時(shí)，它的身體與巢脾向地面的垂直線所形成的夾角，跟“太陽(yáng)角”是一致的。即使在陰天，蜜蜂也能透過云層感覺到太陽(yáng)。

c. 新月舞　新月舞是圓形舞向擺尾舞的過渡形式。蜜源距離增加時(shí)，跳舞的蜜蜂擺尾次數(shù)增多，同時(shí)，新月形兩端逐漸向彼此方移近，直至轉(zhuǎn)變?yōu)閿[尾舞。

不同蜂種對(duì)蜜源距離的表達(dá)有所不同，西方蜜蜂10m內(nèi)為圓形舞，10～100m為新月舞，超過100m為擺尾舞；中蜂2m內(nèi)為圓形舞，2～5m為新月舞，超過5m為擺尾舞。對(duì)于蜜源種類信息主要通過偵查蜂在采集過程中，身體絨毛吸附花朵特有的氣味及采集攜帶歸巢的花蜜氣味來辨別。對(duì)于蜜源質(zhì)量和數(shù)量信息是靠偵查蜂跳舞的積極程度來表達(dá)的，如果蜜源的花蜜濃度高、豐富、適口，偵查蜂回到蜂巢以后就會(huì)不停地跳舞，鼓動(dòng)更多的蜜蜂出巢采集。

② 蜜蜂信息素　蜜蜂信息素是分泌到蜜蜂體外的化學(xué)物質(zhì)，通過個(gè)體間相互接觸、食物傳遞或空氣傳播，作用于其他個(gè)體，能引起特定的行為或生理反應(yīng)。信息素對(duì)蜂群主要有兩方面作用：一是通過內(nèi)分泌系統(tǒng)控制其生理反應(yīng)，如工蜂的卵巢發(fā)育和王漿的分泌等；二是通過刺激神經(jīng)中樞直接引起蜜蜂的行為，如改造王臺(tái)、攻擊行為等。信息素多由數(shù)種化合物組成，也可以是單一的化學(xué)物質(zhì)。信息素是蜂群個(gè)體間相互聯(lián)系、信息傳遞的重要方式。

蜜蜂釋放信息素可分為主動(dòng)釋放和被動(dòng)釋放兩種形式。主動(dòng)釋放是無條件的，只要機(jī)體產(chǎn)生信息素的器官功能正常，就不間斷地釋放，如蜂王信息素；被動(dòng)釋放則是有條件的，只有接受了某種刺激后才釋放，如工蜂臭腺信息素和報(bào)警信息素等。蜜蜂信息素主要有蜂王信息素和工蜂信息素。蜂王信息素和工蜂信息素的種類較多，這里主要敘述蜂王信息素中的蜂王物質(zhì)和工蜂信息素中的臭腺信息素與報(bào)警信息素。

蜂王物質(zhì)是蜂王信息素中最主要的一種，是蜂王上顎腺分泌的一種化學(xué)物質(zhì)。當(dāng)工蜂飼喂蜂王時(shí)，借口器的接觸，蜂王將這種物質(zhì)傳遞給工蜂，通過工蜂的相互傳遞（借助于食物傳遞），使整群工蜂都知道蜂王的存在，從而影響整群工蜂的活動(dòng)和某些生理過程。蜂王物質(zhì)的組成很復(fù)雜，主要由3種不飽和脂肪酸和2種帶苯環(huán)的芳香化合物組成。主要作用：一是作為群體信息素，維持蜂群的安定和工蜂的正?；顒?dòng)，如抑制工蜂卵巢發(fā)育、控制工蜂建造王臺(tái)、吸引工蜂團(tuán)聚、控制分蜂等；二是作為性激素，在空中吸引雄蜂交配。

臭腺信息素也稱引導(dǎo)信息素或引導(dǎo)外激素，由工蜂臭腺分泌，對(duì)蜜蜂具有強(qiáng)烈的吸引力。在分泌引導(dǎo)外激素時(shí)，工蜂腹部上翹露出臭腺，振動(dòng)雙翅扇風(fēng)，以助臭腺分泌物揮發(fā)擴(kuò)散。臭腺分泌的外激素以氣味信號(hào)招引同伴和標(biāo)記引導(dǎo)。它在引導(dǎo)本群蜜蜂采集蜜源、防衛(wèi)、結(jié)團(tuán)等方面有重要作用。其組成也很復(fù)雜。偵查蜂在巢內(nèi)以“舞蹈”動(dòng)作表示了蜜源的距離和方向以后，在重返蜜源場(chǎng)地的飛行途中，散發(fā)臭腺信息素，以引導(dǎo)本群的采集蜂很快找到蜜源。在幼蜂集團(tuán)試飛時(shí)，在把蜂群搬到新的場(chǎng)址時(shí)，在換箱或收回分蜂團(tuán)后把蜜蜂抖落在新蜂箱巢門前時(shí)，總有一些蜜蜂在巢門口翹尾振翅，散發(fā)臭腺信息素，并發(fā)出喧囂聲，以引導(dǎo)本群蜜蜂返回蜂巢。蜂群發(fā)生自然分蜂，當(dāng)分出群開始結(jié)團(tuán)時(shí)，一些蜜蜂散發(fā)臭腺信息素，引導(dǎo)散飛的蜜蜂找到結(jié)團(tuán)的地方。當(dāng)蜂群受到敵害侵襲時(shí)，一些蜜蜂就散發(fā)出臭腺信息素，并發(fā)出憤怒的聲音，召喚其他蜜蜂抵御勁敵，一致行動(dòng)。

報(bào)警信息素分別來源于工蜂的口器和螫刺兩個(gè)器官，是蜜蜂受到侵?jǐn)_時(shí)釋放的化學(xué)通信物質(zhì)。受到侵?jǐn)_的蜜蜂常將腹部翹起，露出螫刺，釋放出報(bào)警信息素。其他蜜蜂受到報(bào)警信息素的刺激后，立即產(chǎn)生警覺和攻擊行為。盜蜂或其他昆蟲入侵時(shí)，守衛(wèi)蜂常用上顎咬住入侵者，并在其身體上留下報(bào)警信息素，以引導(dǎo)其他蜜蜂攻擊。蜜蜂螫刺后，將螫針連同毒囊等留在敵體上，報(bào)警信息素起到標(biāo)記作用，成為其他蜜蜂繼續(xù)攻擊的目標(biāo)。侵?jǐn)_者的氣味、顏色、運(yùn)動(dòng)速度以及環(huán)境溫濕度都會(huì)影響蜜蜂的報(bào)警行為。較高的溫度更易引起蜜蜂的警覺行為，提高反應(yīng)的速度、強(qiáng)度和持續(xù)的時(shí)間，而較高的濕度僅僅增加報(bào)警反應(yīng)的強(qiáng)度。

二、蜂群的生長(zhǎng)和蜂群的生殖

蜂群的生長(zhǎng)是指蜂群中工蜂個(gè)體數(shù)量的增加過程，是蜜蜂個(gè)體繁殖的結(jié)果；而蜂群的生殖是指蜂群數(shù)量增加的過程，是蜜蜂群體生殖的結(jié)果。蜂群的生長(zhǎng)與蜂群的生殖是緊密聯(lián)系的兩個(gè)不同概念，蜂群生長(zhǎng)是蜂群生殖的基礎(chǔ)，在蜂群生長(zhǎng)到一定階段，就會(huì)產(chǎn)生雄蜂和王臺(tái)，為蜂群的生殖提供必要的準(zhǔn)備。蜂群生殖是蜂群生長(zhǎng)的必然結(jié)果，只要外界氣候和粉源條件允許，蜂群就會(huì)發(fā)生分蜂，實(shí)現(xiàn)群體生殖。

1．蜂群生長(zhǎng)

在蜂群養(yǎng)殖階段，蜂群生長(zhǎng)的速度快慢關(guān)系到養(yǎng)蜂生產(chǎn)的成敗，因此蜂群快速生長(zhǎng)成為養(yǎng)蜂關(guān)鍵技術(shù)之一。提供蜂群快速生長(zhǎng)的有利條件，克服影響蜂群快速生長(zhǎng)的不利因素，是養(yǎng)殖階段蜂群管理的主要任務(wù)。蜂群生長(zhǎng)需要產(chǎn)卵力強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)蜂王、具有巢溫調(diào)節(jié)能力和哺育力強(qiáng)的蜂群以及充足的粉蜜飼料等條件。影響蜂群快速生長(zhǎng)的主要因素有蜂王產(chǎn)卵力低，外界蜜粉源缺乏和巢內(nèi)粉蜜飼料貯備不足，巢溫過高或過低，群勢(shì)弱和哺育力低，蜂巢過小且無造脾發(fā)展余地，發(fā)生分蜂熱、盜蜂、病敵害侵?jǐn)_等。

為了精確反映蜂群生長(zhǎng)規(guī)律，研究各因素間與蜂群生長(zhǎng)的關(guān)系，浙江大學(xué)陳盛祿教授等提出了王蜂指數(shù)、蜂子比值和卵蟲蛹指數(shù)等蜂學(xué)新概念，對(duì)促進(jìn)養(yǎng)蜂生產(chǎn)由經(jīng)驗(yàn)向科技進(jìn)步具有重要意義。

（1）王蜂指數(shù)　是指一群蜜蜂中蜂王數(shù)量與工蜂數(shù)量的絕對(duì)值之比值，蜂王的單位為只，工蜂數(shù)量單位為千克。王蜂指數(shù)是科學(xué)反映蜂群生長(zhǎng)效率的新概念，對(duì)養(yǎng)蜂生產(chǎn)指導(dǎo)意義重大。在粉蜜飼料充足的前提下，王蜂指數(shù)低，蜂群哺育力不能充分利用，使單位群勢(shì)的蜂群生長(zhǎng)率降低，此外，由于哺育力過剩易發(fā)生分蜂熱；王蜂指數(shù)高，致使蜂群哺育力和巢溫調(diào)節(jié)能力不足，導(dǎo)致幼蟲和蛹發(fā)育不良，工蜂壽命縮短，影響蜜蜂群勢(shì)發(fā)展。王蜂指數(shù)與蜂群生長(zhǎng)的關(guān)系還受到環(huán)境溫度的影響，在低溫的條件下，王蜂指數(shù)相應(yīng)降低。據(jù)陳盛祿等在浙江研究測(cè)定，王蜂指數(shù)在0.23～1.30時(shí)，王蜂指數(shù)與單位蜜蜂群勢(shì)的蜂群生長(zhǎng)速度呈正比。王蜂指數(shù)為1.23±0.20時(shí)，單位蜜蜂群勢(shì)的蜂群生長(zhǎng)很快，在57d中可增長(zhǎng)370%。在緯度高地區(qū)生長(zhǎng)速度最快的王蜂指數(shù)在0.8左右。

（2）蜂子比值　是指蜂群工蜂數(shù)量與蜂子數(shù)量的比值。工蜂數(shù)量一般以千克為單位，蜂子數(shù)量以足框?yàn)閱挝弧７渥釉?0～21d內(nèi)將全部發(fā)育成蜂，所以蜂子比值反映蜂群未來生長(zhǎng)的走勢(shì)。蜂子比值增大預(yù)示蜂群生長(zhǎng)速度趨緩，甚至可能出現(xiàn)負(fù)生長(zhǎng)；蜂子比值減小，蜂群中卵蟲蛹數(shù)量增加，有利于蜂群生長(zhǎng)，但是蜂子比值過小，超出蜂群的哺育力和巢溫調(diào)節(jié)能力，則會(huì)因蟲蛹的發(fā)育不良而影響蜂群的生長(zhǎng)。蜂子比值的提高有利于蜂群采蜜能力的增強(qiáng)。蘇松坤等通過蜂子比值與采蜜量相關(guān)性的研究，已證實(shí)蜂子比值與單位蜜蜂采蜜力之間存在極顯著的正相關(guān)。

（3）卵蟲蛹指數(shù)　是指未封蓋卵蟲數(shù)量與封蓋子數(shù)量的比值，反映蜂王產(chǎn)卵和蜂子發(fā)育狀態(tài)的指標(biāo)。在外界蜜粉源和氣候條件良好的條件下，蜂王產(chǎn)卵力不變且蜂群哺育力正常。根據(jù)蜂子的發(fā)育歷期，卵蟲蛹指數(shù)應(yīng)為0.75。卵蟲蛹指數(shù)大于0.75，蜂王產(chǎn)卵力提高，蜜蜂群勢(shì)21d后有生長(zhǎng)趨勢(shì)；卵蟲蛹指數(shù)小于0.75，蜂王產(chǎn)卵量下降或卵蟲死亡率提高，蜂群群勢(shì)一個(gè)月后將趨于下降。

2．蜂群生殖

蜂群生殖有兩種形式，即自然分蜂和人工分群。雖然這兩種形式的蜂群生殖的結(jié)果都是使蜂群數(shù)量增加，但是二者之間有著本質(zhì)的不同。

（1）自然分蜂　自然分蜂（圖1-27）是蜜蜂群體自然生殖的唯一方式，是蜂群最重要的群體活動(dòng)。蜂群生殖的準(zhǔn)備過程是在蜂群的生長(zhǎng)階段中實(shí)現(xiàn)的，先后經(jīng)歷了培育雄蜂、造臺(tái)基、培育分蜂王臺(tái)等過程，并出現(xiàn)限制蜂王產(chǎn)卵、工蜂“怠工”等分蜂熱現(xiàn)象，最終原蜂王與一半以上的工蜂飛離原巢另?yè)裥戮?，開始新蜂群的生活，留在原巢的蜜蜂精心照料王臺(tái)，處女王出臺(tái)后破壞其他王臺(tái)，甚至與同時(shí)出臺(tái)的處女王斗殺，交配、產(chǎn)卵使蜂群重新開始正常生活。

（2）人工分群　是人為使蜂群數(shù)量增加的養(yǎng)蜂技術(shù)措施，也就是將一群蜜蜂分為兩群或多群，也可從多群蜜蜂中抽出部分子脾和工蜂另組一群。人工分群的蜂群主要可分為有產(chǎn)卵王和無產(chǎn)卵王兩種狀態(tài)。人工分群的原群多有產(chǎn)卵王。單群平分的新分群，其中一群為有產(chǎn)卵王的蜂群。有產(chǎn)卵王的原群和新分群除了群勢(shì)下降外，仍是正常蜂群，蜂王產(chǎn)卵力正常發(fā)揮，巢內(nèi)卵蟲蛹比例合理，蜂群將正常生長(zhǎng)。沒有產(chǎn)卵王的新分群如果誘入的是王臺(tái)，一般處女王出臺(tái)、交尾至正常產(chǎn)卵需經(jīng)12～15d。新分群的王蜂指數(shù)在原封蓋子全出房后呈現(xiàn)增大趨勢(shì)，新王產(chǎn)卵20～21d后，王蜂指數(shù)開始下降。新分群的蜂子比值由開始隨著新蜂出房逐漸增大，新王正常產(chǎn)卵后，蜂子比值逐漸降低至正常。

三、蜂群調(diào)節(jié)巢內(nèi)生活條件的能力

掌握蜂群調(diào)節(jié)巢內(nèi)生活條件的能力，能為制定養(yǎng)蜂計(jì)劃措施提供理論依據(jù)。蜂群巢內(nèi)的生活條件包括溫度、濕度、空氣和飼料等。養(yǎng)蜂者的重要任務(wù)之一，就在于為蜂群調(diào)節(jié)巢內(nèi)生活環(huán)境創(chuàng)造有利條件。如寒冷時(shí)期給蜂群保溫，炎熱和流蜜時(shí)期主要遮陰、加強(qiáng)通風(fēng)、在蜂場(chǎng)設(shè)置飲水器保證蜂群采水等。這樣，就能減少蜜蜂維持巢內(nèi)環(huán)境方面的工作量，促使更多的蜜蜂培育蜂兒和采集，提高養(yǎng)蜂效益。

1．蜜蜂調(diào)節(jié)巢內(nèi)溫度的能力

單個(gè)蜜蜂屬變溫動(dòng)物。單個(gè)蜜蜂的體溫，在很大程度上取決于周圍的氣溫，同時(shí)還取決于它的生活狀態(tài)。飛翔著的蜜蜂，由于肌肉劇烈運(yùn)動(dòng)，體溫可升高15～16℃。氣溫在14℃以下時(shí)，靜止?fàn)顟B(tài)的蜜蜂由于新陳代謝加強(qiáng)，也能使體溫提高2～3℃，但是，單個(gè)的蜜蜂不能保持熱量，當(dāng)氣溫下降到8℃以下時(shí)，很快就被凍僵。然而，由成千上萬(wàn)只蜜蜂組成的蜂群，情況就完全不同了，蜂群在產(chǎn)熱和調(diào)節(jié)溫度方面，具有恒溫動(dòng)物所持有的某些特點(diǎn)，無論外界氣溫是高還是低，它都能根據(jù)需要加以調(diào)節(jié)。

蜂群調(diào)節(jié)巢溫的能力大小與群勢(shì)的強(qiáng)弱成正比。試驗(yàn)證明，一個(gè)由500只蜜蜂組成的小群，僅在氣溫超過33℃和低于18℃時(shí)才表現(xiàn)出調(diào)節(jié)溫度的特性，在18～35℃似乎不調(diào)節(jié)溫度。而一個(gè)有5000只蜜蜂的蜂群，在0～40℃范圍內(nèi)都進(jìn)行溫度的調(diào)節(jié)，能把巢溫提高25℃，降低4℃。如果是由20000只以上蜜蜂組成的蜂群，無論是春寒時(shí)期或是40℃的炎熱天氣，都能把巢溫維持在34～35℃。

蜜蜂維持蜂巢內(nèi)穩(wěn)定的溫度，主要依靠消耗蜂蜜飼料。氣溫的升高和降低，蜜蜂都要加強(qiáng)新陳代謝，從而使飼料消耗增多。在低溫下多消耗的飼料，都用來補(bǔ)充產(chǎn)生的熱量，在高溫下，則用于降低巢內(nèi)的溫度。蜜蜂調(diào)節(jié)巢溫所消耗的蜂蜜飼料量，隨著群勢(shì)的壯大而減少。

蜂群繁殖時(shí)期，蜂巢中心的巢溫必須保持在34～35℃，蜜蜂的蜂兒才能正常發(fā)育。蜜蜂能感覺出0.25℃穩(wěn)定升降的變化，當(dāng)溫度在34℃時(shí)，它們就開始積極地提高巢溫；當(dāng)溫度升高至34.4℃時(shí)，加溫反應(yīng)便停止；當(dāng)溫度在34.8℃時(shí)，它們就產(chǎn)生使巢溫降低的反應(yīng)。蜂兒對(duì)溫度的變化非常敏感，在低于34℃和高于36℃的溫度下，它們的發(fā)育期就會(huì)推遲或提早，而且羽化的蜜蜂不健康，特別是翅的發(fā)育不健全。在同一張子脾上，蜂兒分布區(qū)外圍的溫度只有30℃左右，其他部分則在20℃上下變動(dòng)。晚秋蜂王停止產(chǎn)卵、蜂兒全部羽化出房以后，只過幾個(gè)小時(shí)，巢內(nèi)的溫度將下降到接近外界氣溫，隨著外界氣溫的變化而變化。

蜜蜂調(diào)節(jié)巢內(nèi)溫度的主要方式：當(dāng)巢內(nèi)溫度過高時(shí)，它們就振翅扇風(fēng)。在巢門口附近擔(dān)任通風(fēng)降溫的蜜蜂，根據(jù)需要，可能有一二十只，也可能有上百只。在氣溫超過30℃以上炎熱的天氣里，有些蜜蜂就離開巢脾，在箱底或箱壁上靜靜地趴著，用停止活動(dòng)的方式減少產(chǎn)熱；還有一部分蜜蜂爬到箱外，連接成片，懸掛在蜂箱前。由于這些蜜蜂外出，蜂巢里產(chǎn)熱減少，溫度便隨之下降。在高溫條件下，蜜蜂還用蒸發(fā)水分的方法降低巢溫。它們把水珠分布在封蓋子的房蓋之間和巢框的板條以及幼蟲巢房的房壁上，有的還把水珠掛在吻上，忽而彎曲，忽而伸直。由于水分的蒸發(fā)要吸收熱量，巢內(nèi)的溫度就能降低。

氣溫過低時(shí)，蜜蜂主要靠密集、結(jié)團(tuán)、吃蜜等方式來提高巢溫。

2．蜜蜂調(diào)節(jié)巢內(nèi)濕度的能力

蜂巢里的空氣濕度不如溫度穩(wěn)定。子脾之間的相對(duì)濕度，一般保持在75%～90%。在有豐富的蜜源時(shí)，隨著采蜜量的增多，蜜蜂就以加強(qiáng)通風(fēng)的辦法，把巢內(nèi)相對(duì)濕度降低到40%～65%，便于花蜜中水分的蒸發(fā)。

在采蜜期，蜜蜂采回的花蜜含有大量水分。這些水分，部分為蜜蜂所利用，大部分則化為水蒸氣被排出巢外。如果外界蜜源缺乏，采蜜很少，則有許多蜜蜂外出采水，以滿足蜂群對(duì)水分的需要，調(diào)節(jié)巢內(nèi)的空氣濕度和溫度。春季蜜源開始時(shí)，一個(gè)強(qiáng)壯蜂群每天采回的水約50g，在干旱炎熱的天氣，每天采水量增大到200g以上。

3．蜂群中的空氣代謝

蜜蜂的需氧量取決于蜜蜂的狀態(tài)。被激怒的或正在飛行中的蜜蜂，與處在靜止?fàn)顟B(tài)的蜜蜂相比較，前者的需氧量比后者大140倍。處于靜止?fàn)顟B(tài)的蜜蜂，在空氣含氧量低于5%、二氧化碳濃度高達(dá)9%的環(huán)境中還能生存。但是，如果蜂群中有蜂兒，或者在采蜜期，蜜蜂因要維持調(diào)節(jié)巢內(nèi)的環(huán)境條件，加強(qiáng)新陳代謝，則必須要有充足的氧氣或空氣流通。據(jù)測(cè)定，在大流蜜期，一個(gè)強(qiáng)群的蜜蜂每小時(shí)可從蜂箱排出7200～18000L空氣，假若蜂箱的容積為0.065m3，那么每小時(shí)可使蜂箱內(nèi)空氣更換111～277次。

蜜蜂的新陳代謝具有如此大的可塑性，使它們能夠在一些情況下十分節(jié)約地消耗氧氣和飼料，而在另一些情況下，則迅速地產(chǎn)生大量的能，這就大大地增強(qiáng)了蜂群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。

4．蜂群中的飼料貯備

蜜蜂怕“窮”，要“富”養(yǎng)。如果蜂巢內(nèi)缺乏飼料，不僅影響蜂群調(diào)節(jié)巢內(nèi)生活條件的能力，而且為了減少消耗就停止繁殖。所以，在蜂巢內(nèi)要經(jīng)常保持和存有一定數(shù)量的蜂蜜和蜂糧，以備在外界缺乏蜜源和氣候惡劣的情況下，維持蜂群生活的需要。

按照蜜蜂在自然發(fā)展過程中形成的習(xí)性，蜂蜜貯存在蜂巢外側(cè)的巢脾和子脾的上方，蜂糧存放在子脾邊緣的巢房里。蜜蜂把蜂蜜和蜂糧貯存在蜂兒的周圍，不僅便于飼喂幼蟲，而且還可以作為防御寒冷的屏障，因?yàn)橘A有蜂蜜蜂糧的巢脾，其保溫性要比空巢脾好得多。

四、蜂群自然分蜂行為

在蜜粉源豐富、氣候適宜、蜂群強(qiáng)盛的條件下，原群蜂王與一半以上的工蜂以及部分雄蜂飛離原巢，另?yè)裥戮拥娜后w活動(dòng)，稱為自然分蜂（圖1-28）。

自然分蜂是蜜蜂群體自然生殖的唯一方式，對(duì)蜜蜂種群的發(fā)展繁榮意義重大。自然分蜂活動(dòng)可以使蜜蜂數(shù)量增加和分布區(qū)域擴(kuò)大，但對(duì)預(yù)防生產(chǎn)影響很大。在自然分蜂的準(zhǔn)備期間，蜂群呈“怠工”狀態(tài)，減少采集、造脾和育蟲，控制蜂王產(chǎn)卵。蜂群的這種“怠工”狀態(tài)稱為分蜂熱，如果自然分蜂發(fā)生，將使原群的群勢(shì)損失一半以上。所以控制分蜂熱成為蜜蜂飼養(yǎng)管理中的關(guān)鍵技術(shù)之一。

1．自然分蜂的過程

自然分蜂實(shí)際上是從蜂群春季進(jìn)行培育第一批工蜂幼蟲就開始準(zhǔn)備的。第一批工蜂幼蟲消耗了蜂群中貯存的大量蜂蜜和花粉。在第一批工蜂羽化補(bǔ)充了蜂群中陸續(xù)死亡的越冬蜂后，隨著蜂王產(chǎn)卵量不斷增加，相應(yīng)蜂群內(nèi)的蜜蜂數(shù)量不斷增加，同時(shí)開始培育雄蜂，這說明分蜂不久后就要開始。

在臨近分蜂的季節(jié)，工蜂會(huì)在巢脾下緣筑造幾個(gè)王臺(tái)，并迫使蜂王在王臺(tái)內(nèi)產(chǎn)下受精卵。當(dāng)蜂王在王臺(tái)內(nèi)產(chǎn)卵10d后，工蜂對(duì)蜂王不像以前那么親熱，只有少數(shù)幾只工蜂飼喂蜂王，這樣由于產(chǎn)卵蜂王缺少高級(jí)飼料蜂王漿，它的腹部會(huì)自動(dòng)收縮，這是對(duì)分蜂活動(dòng)的一種適應(yīng)，以便蜂王能隨工蜂飛離原有的蜂巢。在王臺(tái)封蓋后2～5d，在晴暖天氣就會(huì)出現(xiàn)分蜂活動(dòng)。在即將分蜂蜂群巢門口，可以看到工蜂結(jié)團(tuán)，且很少出巢去采蜜采粉。分蜂開始時(shí)，分蜂巢門口常掛有一團(tuán)蜜蜂，當(dāng)蜂王被工蜂驅(qū)趕飛離原巢后，蜂群內(nèi)約有一半工蜂也緊隨蜂王離開原來的蜂巢。它們?cè)诟浇w翔不久，部分工蜂便在合適的場(chǎng)所（如樹枝、墻角）臨時(shí)結(jié)團(tuán)。先到結(jié)團(tuán)地點(diǎn)的工蜂，為了招引其他同伴，就撅起腹部，振動(dòng)翅膀。至蜂王落入蜂團(tuán)時(shí)，其他工蜂會(huì)像雨點(diǎn)一般飛落在分蜂團(tuán)上。當(dāng)分蜂團(tuán)靜止時(shí)，分蜂團(tuán)中央內(nèi)陷成一個(gè)缺口，使蜂團(tuán)通氣。從分蜂群開始飛離蜂巢到結(jié)團(tuán)，約20min內(nèi)完成。但有時(shí)蜂王并未參加結(jié)團(tuán)，而是回到原來的巢內(nèi)，結(jié)團(tuán)的工蜂發(fā)現(xiàn)分蜂團(tuán)中沒有蜂王時(shí)，很快會(huì)自動(dòng)解散飛回原巢。工蜂飛回原巢內(nèi)會(huì)迫使蜂王再次出巢，直至重新在外形成分蜂團(tuán)。在形成分蜂團(tuán)后，有數(shù)百只偵查蜂會(huì)馬上外出尋找新蜂巢，往往有數(shù)百只偵查蜂同時(shí)找到十幾個(gè)新居候選位置，它們會(huì)在分蜂團(tuán)表面用舞蹈來表達(dá)自己找到的蜂巢信息，跳舞的熱情取決于新居的質(zhì)量，這時(shí)其他偵查蜂會(huì)根據(jù)舞蹈信息，對(duì)這些候選蜂巢的距離、巢門、周圍蜜源及安全等進(jìn)行考察比較，最后通過蜂群集體決策，選擇一個(gè)它們認(rèn)為最好的新居候選地。當(dāng)分蜂群飛向新蜂巢時(shí)，只有5%的偵查蜂知道新蜂巢具體位置，但分蜂群飛行速度很快，而且方向很準(zhǔn)確。這么少的偵查蜂是怎么引導(dǎo)蜂群到達(dá)目的地的？目前有兩種假說：第一種是偵查蜂在飛行的過程中，形成一定的形狀，通過視覺效應(yīng)直接引導(dǎo)蜂群到達(dá)目的地；第二種是偵查蜂飛在蜂群的前面并從嗅腺中分泌信息素，從而引導(dǎo)蜂群到達(dá)目的地。遷入新巢后，由于工蜂在分蜂前吸飽了蜂蜜，它們能在一夜間建好一張整齊的巢脾。同時(shí)工蜂給蜂王飼喂大量的蜂王漿，1～2d后，蜂王的腹部不斷膨大，恢復(fù)了正常的產(chǎn)卵機(jī)能，從此，一個(gè)新的群體生活宣告開始，分蜂活動(dòng)結(jié)束。

若蜂群要連續(xù)進(jìn)行第2次或第3次自然分蜂，則在蜂群進(jìn)行第1次分蜂后，工蜂會(huì)以剛出房的處女新蜂王為中心重復(fù)上述分蜂過程。但是，第2次、第3次自然分蜂的蜂群，蜂王不能馬上產(chǎn)卵，必須經(jīng)過處女新蜂王性成熟和交配后，才能形成產(chǎn)卵群。留在原來蜂巢內(nèi)的工蜂，通過封蓋王臺(tái)來培育新蜂王。當(dāng)處女王出房后，經(jīng)過性成熟、交配、產(chǎn)卵等幾個(gè)階段，恢復(fù)了原來的正常生活。至此，一個(gè)蜂群分成了完整的兩群或更多的蜂群。

在蜂群自然分蜂過程中，哪些工蜂留在原來蜂群中，哪些工蜂隨老蜂王出巢分蜂？有兩種觀點(diǎn)：一種是在自然分蜂的過程中，蜂群中工蜂去與留是隨機(jī)的，即隨老蜂王分出的工蜂是隨機(jī)的；另一種是工蜂去留與親緣關(guān)系指數(shù)有關(guān)，由于蜂王是多雄交配，蜜蜂個(gè)體之間的親緣關(guān)系指數(shù)不同。對(duì)蜂王來說，蜂王與群內(nèi)所有工蜂親緣關(guān)系指數(shù)都是0.5。但對(duì)于即將羽化的處女王來說，群內(nèi)有些工蜂是它的全同胞姐妹，而有些是它的半同胞姐妹，處女王與全同胞姐妹親緣關(guān)系指數(shù)高于半同胞。從理論上講，留在原群中的工蜂應(yīng)該多數(shù)與即將羽化的處女王屬于全同胞姐妹，隨老蜂王分出的工蜂應(yīng)該與即將羽化的處女王屬于半同胞姐妹。

2．自然分蜂的機(jī)理

（1）哺育蜂過多　哺育蜂是指6～15日齡分泌蜂王漿的工蜂。由于在蜂王產(chǎn)卵高峰期過后，封蓋子增多，不久蜂群內(nèi)出現(xiàn)了大量的哺育蜂，哺育蜂的能力遠(yuǎn)大于幼蟲和蜂王的需要。這時(shí)，部分工蜂不僅消耗自己的蜂王漿，而且接受并取食其他哺育蜂的蜂王漿，因而，它們的卵巢得到發(fā)育，這樣就出現(xiàn)許多假飼喂圈和怠工的現(xiàn)象，從而促使自然分蜂的形成。

（2）蜂王物質(zhì)不足　蜂王物質(zhì)的主要功能之一是抑制工蜂的卵巢發(fā)育。每只蜂王分泌蜂王物質(zhì)的量是一定的，當(dāng)蜂群內(nèi)每只工蜂得到蜂王物質(zhì)的量少于0.13μg時(shí)，則必然導(dǎo)致工蜂的卵巢發(fā)育，從而促使自然分蜂的形成。

（3）貯蜜的位置缺少　巢房是蜜蜂貯存食物的倉(cāng)庫(kù)，也是蜜蜂生存的場(chǎng)所。實(shí)踐證明，當(dāng)巢房都貯滿蜜時(shí)，蜂群內(nèi)大部分采集蜂怠工，從而使蜂群內(nèi)正常秩序被打亂。這種混亂現(xiàn)象要得到解決，只有通過自然分蜂，使蜂群自動(dòng)分成兩群或更多群，這樣蜂巢得到擴(kuò)大，貯蜜的位置也相應(yīng)得到增加。

（4）工蜂保幼激素濃度顯著降低　我國(guó)著名養(yǎng)蜂專家、國(guó)家蜂產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系崗位科學(xué)家曾志將教授等研究了預(yù)備分蜂群與尚未準(zhǔn)備分蜂群中工蜂的生理變化規(guī)律，結(jié)果表明：預(yù)備分蜂群中大量出現(xiàn)封蓋王臺(tái)，準(zhǔn)備分蜂時(shí)，工蜂的血淋巴中保幼激素含量明顯低于對(duì)照組（尚未準(zhǔn)備分蜂的蜂群）。這就預(yù)示著預(yù)備蜂群中的工蜂推遲發(fā)育成為采集蜂，這與我們看到預(yù)備分蜂群采集活動(dòng)下降的現(xiàn)象是一致的。

（5）合作效應(yīng)和距離效應(yīng)　隨著蜂群群勢(shì)的增加，從宏觀上會(huì)產(chǎn)生合作效應(yīng)和距離效應(yīng)。合作效應(yīng)是指群內(nèi)蜜蜂數(shù)量的增加，蜂群生產(chǎn)出的食物也會(huì)增加，并且呈上升趨勢(shì)，但當(dāng)蜂群中的蜜蜂達(dá)到一定數(shù)量后，合作效應(yīng)會(huì)逐漸減弱。這是因?yàn)槊鄯湓蕉啵鼈円w到更遠(yuǎn)的地方去尋找食物，使得產(chǎn)出增長(zhǎng)的效應(yīng)逐漸減弱，距離效應(yīng)則增強(qiáng)。自然分蜂則成為解決合作效應(yīng)和距離效應(yīng)矛盾的最好方法。

五、蜂群的泌蠟造脾行為

1．蜜蜂泌蠟造脾的條件

蜜蜂的蠟腺，是一種特化的下皮層細(xì)胞，專門分泌蜂蠟。剛羽化的蜜蜂，蠟腺是發(fā)育不全的。在正常蜂群里，12～18日齡的蜜蜂蠟腺最發(fā)達(dá)，泌蠟最多，是泌蠟的主力。但是，如果使蜂群失去幼蜂和蜂巢，蠟腺已全區(qū)退化的老蜂蠟腺也會(huì)重新發(fā)育起來。蜜蜂只有在以下三種情況下才會(huì)泌蠟造脾。一是如果蜂群失去了蜂巢，蜜蜂的其余工作將幾乎完全停止，傾巢動(dòng)員建造蜂巢，直到整個(gè)蜂群有了容身之處為止；二是如果蜂巢擁擠，同時(shí)蜂巢內(nèi)還有造脾的空地方，蜜蜂就在巢內(nèi)筑造新巢脾；三是蜂巢有一部分損壞，或者它的嚴(yán)整性、緊密性遭到破壞，那么蜜蜂就會(huì)在已形成的空間里筑造新脾。蜂巢的嚴(yán)整性遭到破壞越明顯，蜜蜂修復(fù)蜂巢的積極性就越高。但是，在蜂巢中創(chuàng)造空間位置時(shí)要注意，不應(yīng)使現(xiàn)有的子脾面積減少，不應(yīng)使巢內(nèi)的溫濕度變壞，不應(yīng)過分破壞蜂巢的嚴(yán)密性。

從事造脾的工蜂都是蠟腺比較發(fā)達(dá)的泌蠟蜂，造脾時(shí)工蜂用后足基跗節(jié)花粉櫛的硬刺，從腹部蠟鏡上取下蠟鱗，經(jīng)前足傳送到上顎。蠟鱗經(jīng)上顎的咀嚼，并混入上顎腺的分泌物，成為可塑性的小蠟團(tuán)。工蜂將該蠟團(tuán)放置在新脾上，造脾的工蜂能把自身調(diào)整到地球引力的方向，且能對(duì)造脾過程中從巢脾垂直地面的微小偏差做出調(diào)整。自然蜂巢的巢脾從頂端附著的部位開始筑造，然后向下方延伸（圖1-29）。一般中蜂和西蜂從蜂巢中心開始造脾，向兩側(cè)擴(kuò)展，并始終保持中間脾大、兩側(cè)脾小，使整個(gè)蜂巢呈球形。人工飼養(yǎng)的蜂群，加入巢礎(chǔ)框造脾（圖1-30），蜜蜂則在巢礎(chǔ)兩側(cè)同時(shí)展開造脾活動(dòng)。中蜂造脾多從靠近巢門處開始。

蜜蜂泌蠟造脾與外界蜜源條件有密切的關(guān)系。試驗(yàn)證明，只有在大量蜜蜂采集新鮮花蜜的情況下，蜜蜂才能大量地泌蠟造脾，而且，凡是采集花粉較多的蜂群，泌蠟比較多，說明花粉對(duì)泌蠟也是不可缺少的。

蜜蜂泌蠟與培育蜂兒也有正相關(guān)的表現(xiàn)。泌蠟高峰期，正好也是哺育幼蟲最多的時(shí)候。事實(shí)上，蜜蜂在巢內(nèi)的工作并無嚴(yán)格的階段順序，而往往是幾種工作同時(shí)交錯(cuò)進(jìn)行。用標(biāo)記的方法可以觀察到，泌蠟的幼蜂大部分時(shí)間是處在子脾上。它們?cè)诓赣紫x的時(shí)候，蠟腺分泌的蠟液漸漸地在蠟板表面積累成蠟鱗，于是它們就轉(zhuǎn)移到蜜源巢脾的地方或巢礎(chǔ)框上，用蠟鱗進(jìn)行一段時(shí)間的造脾工作，然后又返回到子脾上哺育幼蟲。在哺育幼蟲的時(shí)間內(nèi)，蜜蜂在蠟板上又漸漸地積累起蠟鱗，它們又去進(jìn)行造脾工作。如此往返交錯(cuò)地進(jìn)行哺育幼蟲和泌蠟造脾，因此，蜜蜂哺育幼蟲越多，營(yíng)養(yǎng)越好，泌蠟量就越大。從泌蠟造脾與培育幼蟲的關(guān)系也可說明，蜂王對(duì)泌蠟造脾也是有影響的。實(shí)踐的經(jīng)驗(yàn)正是這樣，無王群造脾的效率是非常低的。

蜂群造脾的最適宜條件是：巢內(nèi)要有較多的青、幼年蜂，大量的各齡蜂兒，產(chǎn)卵力強(qiáng)的蜂王，充足的飼料貯備和可供造脾的空間，巢外要有豐富的蜜粉源，氣候比較穩(wěn)定，平均氣溫在20～25℃。

2．泌蠟造脾的飼料消耗

假設(shè)蜜蜂用糖來制造蠟，按它們?nèi)紵姆艧崃坑?jì)算，生產(chǎn)1g蠟應(yīng)消耗2.428g糖。如果有機(jī)體消耗含水20%的蜂蜜1g，能產(chǎn)生3.34×103cal（1cal≈4.186J）熱，那么生產(chǎn)1kg蜂蠟就需要消耗蜂蜜3.035kg。所以，就熱量而論，1kg蜂蠟與3.035kg蜂蜜等效。也就是說，蜜蜂用蜂蜜制造蜂蠟，生產(chǎn)1個(gè)單位的蜂蠟需要3個(gè)單位的蜂蜜。

然而，試驗(yàn)證明，蜜蜂分泌1kg蜂蠟，實(shí)際消耗3.5～3.6kg蜂蜜，比理論數(shù)字多消耗0.5～0.6kg。這是因?yàn)槊鄯浒烟寝D(zhuǎn)化為蜂蠟的生理活動(dòng)和造脾時(shí)的運(yùn)動(dòng)，自身需要消耗能量。

六、蜂群的采集行為

蜂群主要采集花蜜、花粉、水、樹脂樹膠等。采集蜂多為壯年蜂和老年蜂，只有在蜜粉源豐富的季節(jié)，較低日齡的工蜂才會(huì)提前參加采集活動(dòng)。采集花蜜的工蜂日齡段較長(zhǎng)（圖1-31），采集花粉的工蜂多為絨毛較多的壯年蜂（圖1-32），采集水和樹脂樹膠的工蜂多為老年蜂（圖1-33）。在蜂群采集前，均由少數(shù)偵查蜂尋找蜜粉源后，在巢內(nèi)用舞蹈的形式將信息傳遞給同群的其他工蜂。并根據(jù)蜜粉源情況，決定動(dòng)員采集蜂的數(shù)量。這種蜂群的采集特性，有利于提高蜂群的采集效率。

1．蜜蜂飛行活動(dòng)與泌蜜強(qiáng)度

當(dāng)外界氣溫不低于8℃時(shí)，蜜蜂就可以出巢飛行。蜜蜂飛行的最適宜溫度是15～25℃。

蜜蜂開始飛出采集的日齡與蜂群群勢(shì)、巢內(nèi)狀況和外界泌蜜量有關(guān)。大部分蜜蜂是在羽化后14日齡開始參加巢外工作，但是，在主要采蜜期，強(qiáng)群里的蜜蜂有時(shí)在出房后一個(gè)星期就開始野外工作。

蜜蜂早晨開始出勤的時(shí)間，依前日夜晚和當(dāng)日黎明的氣溫而定。在一天最熱的時(shí)刻，蜜蜂飛行減少，甚至停止飛行，這時(shí)往往不泌蜜，即便泌蜜也很快干掉。如果有的植物主要在傍晚泌蜜，那么蜜蜂就一直采集到天黑，經(jīng)常有些蜜蜂在天黑之前來不及返回而在野外的花朵上過夜。每只采集蜂每天能往返飛行約8～10次。

蜜蜂一般飛行采集的距離為2～3km。如果蜂群距離蜜源很近，在1km以內(nèi)的地方采集蜂最多。如果蜂群附近缺乏蜜源，許多蜜蜂也會(huì)飛到8km，甚至10km以外的地方去采集。

在泌蜜不大的情況下，蜜蜂的飛行強(qiáng)度（一定時(shí)間內(nèi)每千克蜜蜂飛行的蜂數(shù)）是隨著蜂群群勢(shì)的增大而減弱的。弱群的飛行強(qiáng)度高，則是因?yàn)榘磫挝环淞浚壳Э嘶蛎科ⅲ┯?jì)算，它比強(qiáng)群培育的蜂兒多得多，大量幼蟲對(duì)飼料、花粉、水分和礦物質(zhì)的巨大需要，迫使許多蜜蜂飛出去采集。隨著大蜜源的到來，這樣的蜂群再無力加強(qiáng)采集工作，然而強(qiáng)群相反，在小泌蜜時(shí)，許多幼年蜂貯備在群內(nèi)，一旦大泌蜜開始，它就依賴積累和保存的后備幼蜂，使采集強(qiáng)度成倍地增加，極其有效地利用蜜源?？梢姡诓杉矫妫瑥?qiáng)群比弱群優(yōu)越性大得多。

2．蜂群子脾與采蜜量

在主要采蜜期，蜜蜂由于采集和釀蜜工作量大，容易衰老，死亡率升高，所以到了采蜜的后期，蜂群群勢(shì)要顯著下降。如蜂群內(nèi)有大量的子脾，那么采蜜期過后，因有幼蜂補(bǔ)充，蜂群群勢(shì)將很快恢復(fù)。但是，在泌蜜期不長(zhǎng)（如不到半個(gè)月）的情況下，蜂群內(nèi)若有大量未封蓋子，則對(duì)采蜜很不利。因未封蓋幼蟲需要蜜蜂大量飼喂照顧，把蜜蜂牽制在巢內(nèi)，不能大量投入到采集工作。在這種情況下，只有封蓋子脾對(duì)蜂群采集影響不大，因?yàn)樗鼈儾恍枰曃购吞厥庹疹?，而且還能在泌蜜期內(nèi)陸續(xù)羽化出房，使蜂群群勢(shì)得到維持，不致嚴(yán)重下降。因此，為了更有效地利用泌蜜期短的蜜源，應(yīng)在泌蜜期開始前幾天，對(duì)蜂群蜂王的產(chǎn)卵量適當(dāng)?shù)丶右韵拗啤?/p>

如果泌蜜期在25～30d以上，或者兩個(gè)泌蜜期緊密銜接，限制蜂王產(chǎn)卵，則不利。因?yàn)?，巢?nèi)子脾大量減少，在泌蜜前期固然可以增加采蜜量，但到后期由于沒有一定數(shù)量的幼蜂補(bǔ)充，致使蜂群群勢(shì)削弱，采蜜量減少。當(dāng)然，在泌蜜期內(nèi)，由于強(qiáng)群每天能夠采回大量的花蜜，很快就把蜂巢里的空巢房裝滿，自然而然地限制了蜂王產(chǎn)卵時(shí)子脾數(shù)量減少，結(jié)果還是導(dǎo)致群勢(shì)下降。為了避免這種情況，在泌蜜期內(nèi)，如果適當(dāng)?shù)赜贸驳A(chǔ)框來擴(kuò)大蜂巢，就可以在很大程度上調(diào)節(jié)蜂王的產(chǎn)卵量。也可采用主副群飼養(yǎng)，用強(qiáng)群采蜜、弱群繁殖的方法解決這一矛盾。

3．蜂群日齡成分與采蜜量

在蜜源豐富的季節(jié)，外勤采蜜蜂回巢后，多將蜜囊中的花蜜傳遞給內(nèi)勤釀蜜的蜂，然后再出巢繼續(xù)采集。據(jù)觀察，接受花蜜的內(nèi)勤幼蜂，它們分布在巢門附近、箱底和箱壁上。當(dāng)外勤采集蜂回來時(shí)，它們就從采集蜂那里把花蜜接受過來，急忙爬到巢脾上去。由此可見，對(duì)利用蜜源來說，不僅需要采集蜂把花蜜從野外采集回來，而且還需要內(nèi)勤蜂接受花蜜，把花蜜釀造成蜂蜜。

有人做過試驗(yàn)，在大流蜜開始時(shí)，把老蜂和幼蜂分開，分別組成蜂群，結(jié)果全部是老蜂的蜂群采蜜較少，相反全是幼蜂的蜂群采蜜還多些。這是因?yàn)槿渴怯追涞姆淙?，有一部分幼蜂很快變成了外勤蜂，恢?fù)了蜂群利用蜜源所必需的蜜蜂日齡對(duì)比關(guān)系。

為了有效地利用蜜源，蜂群里要有各種日齡的蜜蜂，使外勤蜂和內(nèi)勤蜂保持一定的比例，破壞這種比例關(guān)系就會(huì)使采集效率降低。如果不得不破壞采集蜂和內(nèi)勤蜂的關(guān)系，就應(yīng)該在大泌蜜期前10d左右進(jìn)行，以便蜂群到泌蜜開始時(shí)恢復(fù)正常的分工。

4．蜂群群勢(shì)大小與采蜜量

據(jù)觀察，一個(gè)西方蜜蜂的優(yōu)質(zhì)蜂王，在產(chǎn)卵空間充足的情況下，一天可產(chǎn)卵2500粒左右；大流蜜期，工蜂的壽命為35d左右。假若蜂群中產(chǎn)卵空間充足，一個(gè)蜂王一天產(chǎn)卵1800粒，蜜蜂的壽命是35d，一群西方蜜蜂的數(shù)量應(yīng)該是35d×1800粒/d=63000粒，即25框蜂左右。一般情況下，強(qiáng)群中的工蜂在19日齡以后轉(zhuǎn)變?yōu)橥馇诓杉?。一只采集蜂，一次采集花蜜約40mg，每天外出采集約10次，63000只蜂中，大約有45%的工蜂從事采集，也就是有28000只工蜂從事采集。一群蜂一天采集花蜜量是40mg/只×28000只×10次/（群·天）=11200000mg/（群·天）= 11200g/（群·天），蜜蜂采集回巢，會(huì)濃縮揮發(fā)掉一半多的花蜜中的水分，也就是說，一個(gè)25框蜂的強(qiáng)群，大流蜜期，一天可以進(jìn)5kg以上的蜂蜜。

如果蜂群群勢(shì)弱，大多數(shù)工蜂只能顧及巢內(nèi)工作，采集蜂少，產(chǎn)蜜量低。蜂群群勢(shì)強(qiáng)，滿足內(nèi)勤蜂數(shù)后，采集蜂相對(duì)更多，蜂蜜產(chǎn)量就會(huì)更高。一個(gè)10框蜂以內(nèi)的蜂群，只有幾千只工蜂采蜜，進(jìn)蜜量只能夠維持蜜蜂自己的消耗。一個(gè)15框蜂左右的蜂群，進(jìn)蜜量大約是一個(gè)10框蜂蜂群進(jìn)蜜量的190%。一個(gè)20框蜂左右的蜂群，進(jìn)蜜量大約是一個(gè)10框蜂蜂群進(jìn)蜜量的300%。一個(gè)25框蜂左右的蜂群，進(jìn)蜜量大約是10框蜂蜂群進(jìn)蜜量的400%。弱群采集蜂少，進(jìn)蜜太慢，只能拿白糖換取蜂蜜，要不然沒有收入。一般情況下，流蜜好的蜜源植物有限，大流蜜花期短暫，應(yīng)該利用強(qiáng)群，集中精力多采蜜，爭(zhēng)取獲得最大利益。

七、蜂群群勢(shì)消長(zhǎng)規(guī)律

一年之中，隨著氣候、蜜源的變化，北方（以六盤山區(qū)為例）蜂群群勢(shì)是有規(guī)律的消長(zhǎng)，分為恢復(fù)期、增長(zhǎng)期、保持期、衰退期和越冬期。

1．群勢(shì)恢復(fù)期

經(jīng)過越冬期的蜂群，在早春排泄飛行之后，開始培育蜂兒，以春季第一批新蜂接替越冬老蜂，此期稱為群勢(shì)恢復(fù)期。如果蜂群春季排泄后群勢(shì)較弱，群勢(shì)在2框蜂，恢復(fù)期長(zhǎng)達(dá)40d之久；如果蜂群春季排泄后，蜂群群勢(shì)在3框蜂以上，恢復(fù)期可在25d之內(nèi)?；謴?fù)期是蜂群全年最弱的階段。此期蜂群是在早春最低的群勢(shì)基礎(chǔ)上開始繁殖，越冬蜂的哺育力較低，平均1只工蜂能哺育1個(gè)左右蜜蜂幼蟲，加上外界氣候多變和蜜源稀少，蜂群繁殖較慢，群勢(shì)增長(zhǎng)不明顯；但蜂群內(nèi)部個(gè)體質(zhì)量卻發(fā)生了很大變化，新蜂逐漸更替了越冬老蜂，哺育幼蟲能力增強(qiáng)，蜂群的群勢(shì)基本恢復(fù)。

2．群勢(shì)增長(zhǎng)期

蜂群通過恢復(fù)期，越冬蜂更新之后，蜂群的個(gè)體逐漸增加，群勢(shì)處于上升趨勢(shì)。在整個(gè)增長(zhǎng)期，全群為新蜂所接替，新蜂的哺育力明顯增強(qiáng)，平均1只工蜂可以哺育4只左右蜜蜂幼蟲。此期外界氣候和蜜源條件逐漸有利于蜂群的繁殖，繁殖效率日益提高，蜜蜂個(gè)體不斷增加，蜂群群勢(shì)迅速壯大起來。群勢(shì)增長(zhǎng)期所需要的時(shí)間，主要取決于蜂群在恢復(fù)期的群勢(shì)。如果當(dāng)時(shí)的群勢(shì)較強(qiáng)，繁殖速度就快，群勢(shì)增長(zhǎng)期就會(huì)短一些；如果當(dāng)時(shí)的蜂群群勢(shì)較弱，繁殖緩慢，群勢(shì)增長(zhǎng)期就要長(zhǎng)一些。

3．群強(qiáng)保持期

蜂群群勢(shì)通過增長(zhǎng)期的個(gè)體積累，群勢(shì)迅速壯大，從而進(jìn)入最強(qiáng)盛的群強(qiáng)保持期。此期的群勢(shì)是全年最富有生產(chǎn)力和哺育力的強(qiáng)壯階段，是群勢(shì)增長(zhǎng)的高峰期，也是蜂蜜和花粉等主要蜂產(chǎn)品的主要生產(chǎn)時(shí)期。此期維持時(shí)間的長(zhǎng)短，在很大程度上受蜂王、蜜粉源、飼養(yǎng)技術(shù)等條件的影響。

4．群勢(shì)衰退期

寧夏六盤山區(qū)及北方大部分地區(qū)的秋季，氣溫和蜜源條件都是向著不利于蜂群繁殖的低溫季節(jié)變化，外界蜜源逐漸稀少，對(duì)蜂群的繁殖產(chǎn)生了影響。蜂王產(chǎn)卵率下降直至停產(chǎn)，蜂群內(nèi)工蜂死亡率高于出生率，群勢(shì)處于下降趨勢(shì)，直至越冬前的最低點(diǎn)，此期為群勢(shì)衰退期。

5．越冬過渡期

蜂群經(jīng)過群勢(shì)衰退期，進(jìn)入冬季，為了保存實(shí)力，蜜蜂在巢內(nèi)結(jié)成蜂團(tuán)進(jìn)入越冬期，即蜂群越冬過渡期，也是蜂群群勢(shì)消長(zhǎng)的起點(diǎn)和終點(diǎn)。