第一節　蜜蜂個體生物學

一、蜜蜂的生活和職能

蜜蜂是群體生活的昆蟲，每只蜜蜂都不能離開群體而單獨生存。

蜜蜂的蜂群由蜂王、工蜂、雄蜂3種形態（圖1-1）和職能不同的個體組成，每群蜂只有1只蜂王（在自然情況下），幾千到數萬只工蜂，繁殖季節還會出現數百只雄蜂，它們共同生活在一起，分工合作，互相依賴，互相聯系，以保障蜂群在自然界里得到生存和發展。

1．蜂王

蜂王（圖1-2）是蜂群中生殖器官發育完全的雌性蜂（母蜂），是一群之母。意大利蜂王體重約為180mg，體長15～17mm；中蜂蜂王體重約為150mg，體長12～15mm。蜂王身體比工蜂長，也比工蜂重。蜂王的主要職能是產卵（圖1-3）。通常處女王在羽化后第3天開始出巢試飛，辨認方向，熟悉蜂巢位置和周圍環境。4～7d性成熟，進行交尾飛行，10d左右交尾成功，隔1～2d開始產卵。一只優質的蜂王在產卵盛期，意大利蜂王每天可產卵1500～2500粒，中蜂蜂王可產卵900～1800粒。蜂王產的卵有兩種：一種是受精卵，產于工蜂房或王臺基內，發育成工蜂或蜂王；一種是未受精卵，產于雄蜂房內，發育成雄蜂。

蜂王自產卵之日起，除自然分蜂和飛逃外，從不飛出。在正常情況下，1群蜂只有1只蜂王，在繁殖季節，在即將出現或已經出現2只以上的蜂王時，就會發生自然分蜂或新、老蜂王互相殺斗，剩下1只，但在自然交替時，2只蜂王可暫時共存。蜂王的壽命為4～5年，最長可達到8～9年，但一般超過1～2年生殖機能減退，產卵力下降，所以在生產中一般每年更換一次。

蜂王的品質和產卵能力對于蜂群的強弱及其遺傳性狀具有決定性作用。因此，在生產中必須選用優良健壯的蜂王，才能使蜂群保持強壯，提高生產能力。

2．工蜂

工蜂（圖1-4）是生殖器官發育不完全的雌性蜂。意大利工蜂出生體重約100mg、體長12～14mm，中蜂工蜂出生體重約80mg、體長10～13mm。以意大利工蜂計算，每只工蜂爬在巢脾上約占3個巢房，1框足蜂約有2500只，每千克重約有1萬只蜜蜂。工蜂的生殖器官退化，一般不產卵，但當蜂群失王，巢內沒有王臺或沒有可改造的卵、幼蟲培育新蜂王接替的時候，少數工蜂也會產未受精卵，孵化出雄蜂。工蜂在蜂群中的數量最多，少則幾千只，多則幾萬只，擔負著蜂群中的各項工作。大體分工：3日齡內的幼蜂擔任保溫哺育、清理巢房的任務；4～8日齡的幼蜂擔負著飼喂大幼蟲的任務；8～12日齡的工蜂營養腺發達，分泌蜂王漿，擔負著飼喂蜂王和小幼蟲的任務；12～18日齡工蜂蠟腺發達，泌蠟造脾，清理巢箱，搬運死蜂、蠟渣，接受采集蜂的花蜜和花粉，釀制蜂蜜等，14日齡以后從事采集花蜜、花粉、水、蜂膠等外勤工作，但在大流蜜期幼蜂采集會提前。工蜂的平均壽命與其勞累量有關，在大泌蜜期僅為30～40d，在采集和繁殖不繁重的季節為60～80d，在北方蜂群處于越冬期工蜂的壽命可長達半年之久。蜂群的采集能力大小取決于工蜂數量的多少和品質的好壞，因此，在養蜂生產實踐中必須培育強大的蜂群，以奪取蜂產品的高產穩產。

3．雄蜂

雄蜂（圖1-5）是蜂群中的雄性個體，其身體粗壯，頭部和腹部末端幾乎成圓形。意大利雄蜂體重約為220mg、體長15～17mm，中蜂雄蜂體重約為150mg、體長12～15mm。雄蜂的復眼特別大而突出，翅寬大，腿粗壯，以適應敏捷地發現和追逐處女王。它的唯一職能是與處女王交尾，因此，雄蜂品質的優劣對培育新蜂群的后代遺傳性狀好壞有著直接影響。在培育蜂王時，要同時培育生活能力強壯的優質雄蜂。

雄蜂除與處女王交尾外，無其他群體工作，且食量大，故工蜂只在分蜂季節才不排斥并飼喂它，在蜂群活動季節的后期，如北方的深秋和南方的炎夏，外界蜜源缺乏時，工蜂則把雄蜂驅趕出巢，致使其餓死、凍死野外。在不需要雄蜂的時候，養蜂員殺滅雄蜂和割除雄蜂房，不僅可以減少群內的飼料消耗，而且對于降低蜂螨的寄生率也大有好處。雄蜂的壽命一般2個月左右，但與蜂王交尾后的雄蜂，隨即死亡。

二、蜜蜂的發育

蜜蜂屬于全變態昆蟲，三型蜂的生長發育都要經過卵、幼蟲、蛹、成蟲4種形態不同的階段，但三型蜂的發育歷期各不相同，中西蜂也有差異。

1．卵

蜜蜂卵（圖1-6）如香蕉狀，兩端稍彎曲，一端粗，一端細。稍粗的一端是頭部。卵乳白色，略透明，單細胞，由卵殼、精孔、卵黃膜、細胞質、卵黃及卵核等部分構成。卵殼位于卵的最外層，具有高度的不透性，保護卵內物質；精孔是位于卵前端的一個很小的孔，精卵相遇時，精子即由此孔進入卵內成為受精卵；卵黃膜位于卵殼內層，與卵黃相連；細胞質為卵的生活物質，呈透明水狀細胞液；卵黃為卵的營養物質，均分于卵的全部；卵核為胚胎，含有核仁和染色體，是生命遺傳的重要物質。蜂王產入巢房里的卵，以細的一端貼在巢房底，第一天是直立的，第二天稍傾斜，第三天側伏于房底，工蜂在卵的周圍分泌一些蜂王漿，使卵殼濕潤軟化，幼蟲即破殼而出。

2．幼蟲

蜜蜂幼蟲（圖1-7）從構型上看屬蛆形幼蟲，頭、胸、腹三者不易分別，缺少行動的附肢?？谄骱透杏X器官均不發達，體白色，體表有橫紋的分節。幼蟲孵化前3天均喂食蜂王漿，3d之后，對工蜂和雄蜂幼蟲停止喂蜂王漿，改換花粉和蜂蜜的混合物即蜂糧，蜂王幼蟲則一直食用蜂王漿。據試驗觀測，每只幼蟲自孵化到封蓋期間，工蜂平均每日飼喂幼蟲1300余次，約每分鐘喂1次。

蜜蜂幼蟲的發育，也和其他昆蟲一樣，受內分泌激素的調節。初期咽側體分泌保幼激素，促進幼蟲迅速生長，后期前胸腺分泌蛻皮激素，促進幼蟲蛻皮。幼蟲每36h蛻皮1次，經4次蛻皮后化蛹。意大利蜂王幼蟲發育到5.5d、工蜂幼蟲6d、雄蜂幼蟲6.5d，即停止取食，并由工蜂用蠟將巢房封蓋，其巢房蓋上有許多微小的孔，便于空氣流通，供幼蟲和蛹呼吸。幼蟲封蓋后1～2d繼續生長，由卷曲逐漸伸直，排泄積存的糞便于房底，結成薄繭，在薄繭內再經第4次蛻皮，24h后即化蛹。

3．蛹

蜜蜂的蛹（圖1-8）屬不完全蛹，即離蛹，附肢與蛹體分離。幼蟲化蛹后不取食，不活動，也不排泄任何物質，靜止于巢房內，與外界只進行氣體交換，但內部卻進行著劇烈的變化。蛹的顏色最初呈白色，但很快變成淡黃色至黃褐色，表皮也逐漸變得堅硬，外形上逐漸顯現出頭、胸、腹3部分，觸角、復眼、口器、翅、足等附肢顯露出來。后期分泌一種蛻皮液，溶解部分內層表皮，蛻下蛹殼。封蓋后意大利蜂王蛹8d、工蜂蛹12d（圖1-9）、雄蜂蛹14d，完成蛹期發育，羽化為成蜂。

4．成蜂

初羽化出房的幼蜂外骨骼較軟，翅皺曲，身體灰白色，絨毛十分柔嫩，內部器官還需要有個成熟過程。因此，幼蜂出房后依靠吸食大量蜂蜜和水分使體液產生較大的內壓，造成身體膨脹，翅膀逐漸伸展平直，外骨骼也逐漸變硬，絨毛豎起，體內各器官隨后依次發育成熟（圖1-10）。

蜜蜂的四個發育階段要求具備一定的條件，如適合蜜蜂個體發育的巢房、優質足夠的飼料、適宜的溫度（34～35℃）和相對濕度（75%～90%）、充足的空氣和工蜂的正常哺育等。否則發育就會受到影響，尤其是溫度對蜜蜂的發育影響較大，溫度超過36℃蜜蜂發育便會提早，發育不良或中途死亡；溫度低于34℃便會發育遲緩，尤其是幼蟲階段對溫度抵抗力弱，易受凍傷或死亡。在正常情況下，同種蜜蜂由卵到成蜂的發育時間大體上是一致的，如表1-1所示。

表1-1　中蜂和意蜂三型蜂各階段發育日期表　　單位：d

三、蜜蜂的外部形態

蜜蜂的身體分為頭、胸、腹3部分，外具幾丁質外殼，含有色素，構成蜂體的顏色，腹部各節有節間膜相互連接，可以自由活動，體表密生絨毛，起到保溫和保護身體的作用（圖1-11）。

1．頭部

工蜂頭部呈三角形，蜂王頭部呈心臟形，雄蜂頭部呈圓形。其上著生觸角、眼、口器及腺體。

（1）觸角　一對，位于兩復眼間的觸角窩內，由柄節、梗節和鞭節組成。工蜂和蜂王鞭節11節，雄蜂12節。觸角是蜜蜂的主要感覺器官，其鞭節上著生感覺刺、感覺毛和感覺板，所以蜜蜂對物體的氣味和方位都可感覺出來，能迅速發現蜜源和識別其他物體。

（2）眼　分復眼和單眼，復眼一對，位于頭部兩側，由若干小眼組成。蜂王每只復眼有3000～4000個小眼，工蜂有4000～5000個小眼，雄蜂有8000個左右小眼。單眼3個，成三角形分布于兩復眼之間。復眼用來觀察遠處物象，有感光作用，在飛翔時用復眼辨別方向；單眼用來觀察近處物象，為輔助視覺器官。蜜蜂能分辨黃、青、藍、白、紫等顏色。蜜蜂是紅色盲，對于綠和黃、綠和藍也分辨不清，但能清楚地辨別白色、黃色和藍色。根據蜜蜂紅色盲的特點，在夜間或越冬室內，可用紅光照明檢查蜂群。

（3）口器　蜜蜂的口器發育十分完善，是最全能的取食器官——嚼吸式口器。適于咀嚼花粉和吮吸花蜜，由上唇、上顎、下顎和一個特化的下唇組成。上唇和唇基相連，上顎兩個，堅固并有小齒，可左右移動，用來咀嚼食物和開啟巢房蓋。吻是由一對下顎和一對下唇須組成的，呈長管狀，其內有根遍生細毛、長而多節的舌，末端有唇瓣，蜜蜂就是用吻來吸取花蜜的，吻的長短與蜜蜂的采集能力大小有很大關系。意大利蜜蜂的吻長6.28～6.60mm，中蜂的吻長5.00～5.60mm。蜜蜂具有味覺器，位于舌的基部。味覺器和味覺神經相連，對糖漿濃度有很高的識別能力，低于5%的糖漿液蜜蜂不去采集，超過8%的糖漿液蜜蜂才開始采集。在外界蜜源豐富的時候，蜜蜂往往要等到花蜜濃度到達15%～20%以上才大批出巢采集。蜜蜂的舌對含有千分之幾的鹽分和酸味也能識別出來，但對苦味沒有感覺。在生產實踐中，可利用浸泡有某種花香的糖水，訓練蜜蜂到指定的蜜源上去采集。

（4）上顎腺和營養腺　上顎腺是分布在上顎基部頰內的一對囊狀腺體，開口于上顎兩側。工蜂的上顎腺能分泌一些軟化蠟質和溶解蜂膠的液體。營養腺又稱咽腺，為一對葡萄狀腺體。工蜂的營養腺十分發達，能分泌蜂王漿。

2．胸部

蜜蜂胸部是運動中心，由幾丁質體節包裹著，分前中后胸三節，每節都由背板、側板和腹板構成。中胸和后胸的背板各著生一對前翅和后翅，前中后胸的腹板各著生一對前中后足，胸部發達的肌肉與翅、足相連接，控制翅與足的活動。

（1）翅　蜜蜂的翅為膜質透明狀，其上有許多網狀翅脈，起支架作用。前翅大于后翅，后緣具翅褶，后翅前緣有一排翅鉤，工蜂13～27個，蜂王13～23個，雄蜂13～19個。飛行時，后翅翅鉤與前翅的翅褶相連接，構成一個翅面，增強飛行能力。翅還用來扇風，調節蜂箱內的溫濕度，振動發聲，作為信號傳遞。雄蜂的翅最大，工蜂次之，蜂王翅最小。一般在蜜源充足時，蜜蜂的飛翔范圍不超過2km，蜜源稀少或缺乏時，可飛出8～10km之外。飛行速度在無負荷時為65km/h，載重時為19～23km/h。

（2）足　由基節、轉節、腿節、脛節和跗節組成。跗節又分為五個小節，末端有一對爪，其間有一柔軟的爪墊。工蜂前足短而靈活，第一跗節擴大，外側著生一列剛毛，用來清掃頭部上面的花粉，內側形成半圓形的觸角清潔器，又稱凈角器，內有粗短剛毛；脛節末端有一活瓣，將觸角扣在清潔器內進行清掃；脛節外側有長而分叉的細剛毛，用以搜集全身的花粉和清理口器。中足脛節末端有一刺狀突起，稱為距，用以將后足的花粉團鏟落在巢房內。后足較長，脛節末端寬而扁，外側表面略凹陷，邊緣有長毛，形成一個花粉籃，將采集的花粉集中到花粉籃內，形成花粉團，花粉籃的周圍著生許多細長的剛毛，使花粉團不致脫落；后足脛節末端和跗節的上部共同構成一個夾鉗，幫助將搜集到的花粉形成團粒；第一跗節上生有許多粗短的剛毛，即構成花粉刷。

3．腹部

蜜蜂的腹部以第二節的前端與其胸腹節相連，形成一個很細的腰。工蜂和蜂王6節，雄蜂7節，每節分別由背板和腹板構成。腹部是消化和生殖的中心。呼吸器官的開口稱為氣門，位于腹部和胸部的側板上。工蜂的腹面有4對蠟腺，位于最后4節的腹板上，能分泌蠟質，用來筑巢。工蜂的產卵器特化為螫針，具倒鉤，基部與毒腺、毒囊相連，以抵御敵害。工蜂腹部第6節腹板內有一能分泌揮發性物質的臭腺，用來發出聯絡信號。

四、蜜蜂的內部器官

1．消化器官

消化器官由消化道(前腸、中腸、后腸)與唾液腺組成。

（1）前腸　外胚層內陷而成，由咽喉、食道、蜜囊三者連接而成。咽喉緊接口器后方，并有唾液腺開口，咀嚼的食物在唾液腺的作用下進入咽喉和食道。食道前端接咽喉，后端與蜜囊相連，食道管肌內的收縮將食物運入蜜囊。蜜囊是暫時貯存蜜汁和水分的器官，前接食道，后接中腸，富有彈性，呈半透明狀。蜜囊與中腸連接處有一管狀活瓣，前端呈“X”形肌肉唇，當肌肉唇關閉時，食物不能進入中腸，貯存于蜜囊中，由于蜜囊的收縮將蜜汁吐回口腔；當肌肉唇開放時，食物便從蜜囊進入中腸。蜜囊的容積為14～18mm3，吸滿蜜汁后可擴大至55～60mm3。蜂王和雄蜂的蜜囊不發達。

（2）中腸　又叫胃，是由內胚層發育的，是消化食物和吸收養分的主要器官。正常蜜蜂的中腸淡黃色，有彈性，腸壁多環紋和皺褶，可增加對食物的吸收面積，其內有消化腺分泌消化液和酶，促進消化機能，消化的食物被腸壁吸收并經血液循環運輸到各器官。中腸與后腸連接，此處著生有馬氏管。

（3）后腸　是由外胚層發育的，包括小腸和大腸。小腸彎曲而狹長，未被中腸消化的食物經小腸繼續消化和吸收，然后進入大腸。大腸肌肉發達，未消化的食物經大腸排出體外。此外，大腸前緣壁上有六條直腸腺，防止大腸內糞便腐敗、發酵，并能吸收糞便中過多的水分。

（4）唾液腺　后頭腺一對，扁平梨狀，胸腺一對，兩串管狀體，兩對腺體分別以四條導管入一條總管，開口于舌根下。唾液腺有很多酶，如淀粉酶、轉化酶，與消化道內的蛋白酶、脂肪酶、過氧化氫酶共同作用，促進糖和花粉等食物的轉化和分解。

2．排泄器官

排泄器官主要是馬氏管、脂肪體和后腸，排泄物主要是酸鹽和各種無機鹽類。馬氏管分布于中腸和小腸的連接處，有80～100條，管的前端閉合，相互交錯，伸入腹腔，浸在血液中分離出尿酸和其他分解物，送入大腸混入糞便排出體外。蜜蜂的脂肪體發達，尤其是老熟幼蟲，占體重的65%～70%。組成脂肪體的細胞大體上有兩類，一類是用來貯藏營養的細胞，積存在其中的營養包括脂肪、淀粉、蛋白質等，供生命活動的需要；另一類是積存尿酸結晶的尿酸鹽細胞，具有排泄作用。

3．呼吸器官

呼吸作用是機體能量的轉化過程，它的重要意義在于氧化體內有機物質，產生生命活動和能量。

蜜蜂的呼吸是直接由胸部和腹部兩側的氣門吸進空氣，經氣管主干到達氣囊，再由氣囊到達支氣管，進入全身的毛細管，毛細管伸入組織的細胞間，將氧氣供給細胞并排出二氧化碳和水。蜜蜂的呼吸運動每分鐘40～150次，在靜止和低溫時，呼吸較慢，在活動和高溫條件下呼吸頻繁，如空氣不足和濕度過高會造成呼吸困難，增加體力消耗，甚至造成死亡。

4．血液循環器官

蜜蜂和其他昆蟲一樣，體腔就是血腔，內部器官全部浸在血液里。血液在體內流動稱為開放式血液循環。蜜蜂在新陳代謝過程中，必須通過血液在體腔內的循環將營養輸送到各組織中去，并將廢物帶到排泄器官，排出體外。

主要器官是心臟。蜜蜂的心臟是一條長管，始于腹部，沿腹背經胸部而開口于頭部腦下，所以又叫背血管。心臟由5個心室組成，前端細長部分叫做動脈，每個心室的兩側都有一對裂孔，叫做心門，是血液的進口，心室擴張時就由心門吸入血液。收縮時將心門關閉，同時將血液從后往前推動，經大動脈進入頭部，在頭部流出血管，再回流到體腔兩側，然后流入心臟。心臟跳動頻率靜止時為70～80次/min，活動時為100次/min，飛翔時為120～150次/min。蜜蜂的血液是無色的，由血漿（血淋巴約占體重的30%，含糖3%）和血細胞（血球）組成。血液的主要功能是運輸營養給各組織并將廢物帶給排泄器官，此外，血液還有吞噬、愈合、調節體內水分含量，傳遞壓力以助孵化、幼蟲蛻皮、蛹的羽化、幼蜂的展翅、氣管系統通風等作用。

5．神經器官

神經器官由中樞神經和交感神經組成，聯絡各感覺器官，當蜜蜂受到刺激時，發出沖動由神經傳遞到肌肉、胸體等器官，即有收縮和分泌現象，蜜蜂的神經器官屬腹神經索型。

中樞神經包括腦和腹神經索，蜜蜂的腦位于頭部，較其他昆蟲發達，有視神經、觸角神經和圍咽神經，分別與眼、觸角和嗅覺、口器的味覺和唾液腺聯系，引起頭部復雜的反射作用。腦的下部通過咽下神經節和腹神經索相連，兩條腹神經索呈節索狀在胸、腹部的腹面縱貫全身。胸部有兩對神經節，支配胸部肌肉、翅和足的運動；腹面神經索有五對神經節，支配腹部收縮，產生呼吸、排泄、交配、產卵等動作。

交感神經，也稱內臟神經，位于前腸側面和背面，由許多小型神經節結合而成，與腦后相連，并有神經分布到前腸、中腸、氣管、背血管和腺體。交感神經是支配內臟正常新陳代謝的反射中心，對蜜蜂的生命活動起著重要作用。

6．生殖器官

蜜蜂生殖器官位于消化道的兩側。其功能是繁殖后代，延續種族。

蜂王的生殖器官由一對巨大的梨形卵巢，一對側輸卵管、一條短的中輸卵管，一個貯精球及一條短的陰道組成。卵巢占據著腹部大部分位置，每個卵巢有卵巢管110～180個，卵巢管又分許多小室，平均每個卵巢管有13個卵室，卵就在卵室里發育，成熟的卵由卵巢進入側輸卵管，通過中輸卵管入陰道，經生殖腔排出體外。在陰道的左右兩邊各有ー個交配囊。中輸卵管的上方有一個直徑約1.5mm的貯精球，蜂王與雄蜂交配后，即將雄蜂精液貯藏在貯精球內，供一生用。貯精球以一個小管與中輸卵管相連，小管的開口由肌肉收縮控制精液的排放，當蜂王在工蜂房或王臺中產卵時，精子便由貯精球中釋放出來進入卵中而受精，產下受精卵，發育為工蜂或蜂王；當蜂王在雄蜂房中產卵時，貯精球不放出精子，而產下未受精卵，發育成雄蜂。

工蜂的生殖器官與蜂王相似，但卵巢發育不完全，僅有3～8條卵巢管，其他附屬器官退化，失掉正常生殖機能。

雄蜂的生殖器官，由一對睪丸、兩條輸精管、一對貯精囊、兩個黏液腺、一條射精管和一個陽莖組成。睪丸由200多個精小管組成，外面覆蓋一層很厚的膜。精子就是在精小管中產生和成熟的，成熟的精子經輸精管進入貯精囊，保留到交尾時使用。雄蜂與蜂王交尾時，陽莖像手套似的外翻，進入蜂王的陰道，射出的精子進入蜂王的輸卵管中，最終進入到貯精球內。