第六節　植物生長調節劑的主要類型與作用機理

一、植物生長調節劑的主要類型

植物生長調節劑是仿照植物激素的化學結構人工合成的具有植物激素活性的物質。這些物質的化學結構和性質可能與植物激素不完全相同，但有類似的生理效應和作用特點，即均能通過施用微量的特殊物質來達到對植物體生長發育產生明顯調控作用的效果。植物生長調節劑可以按其生理效應劃分為以下幾類：

1.生長素類

主要生理作用是促進細胞伸長，促進發根，延遲或抑制離層的形成，促進未受精子房膨脹，形成單性結實，促進形成愈傷組織。

主要品種：吲哚丁酸（indole butyric acid，IBA）、萘乙酸（naphthalene acetic acid，NAA）、4-氯苯氧乙酸、增產靈、復硝鉀、復硝酚鈉和復硝銨等。

2.赤霉素類

一般用于植物生長調節劑的赤霉素主要是GA3。赤霉素類可以打破植物體某些器官的休眠，促進長日照植物開花，促進莖葉伸長生長，改變某些植物雌雄花比率，誘導單性結實，提高植物體內α-淀粉酶的活性。

主要品種：赤霉素（gibberellin）。

3.細胞分裂素類

能促進細胞分裂，誘導離體組織芽的分化，抑制或延緩葉片組織衰老。

主要品種：糠氨基嘌呤、芐氨基嘌呤、噻苯隆、異戊烯基腺嘌呤（Zip）和芐吡喃基腺嘌呤（PBA）等。

4.甾醇類

從一種芥菜型油菜的花粉粒中提取并純化出一種甾醇類化合物油菜素內酯，又稱蕓苔素內酯。具有生長素、赤霉素、細胞分裂素的部分生理作用，但與已知的植物激素又有明顯的差別，它對植物細胞伸長和分裂均有促進作用。

主要品種：蕓苔素內酯（brassinolide，油菜素內酯）。

5.乙烯類

乙烯有促進果實成熟，抑制細胞的伸長生長，促進葉、花、果實脫落，誘導花芽分化，促進發生不定根的作用。

主要品種：乙烯利（ethrel）。

6.脫落酸類

抑制植物生長發育和引起器官脫落的物質。

主要品種：脫落酸（abscisic acid）。

7.植物生長抑制物質

植物生長抑制物質可分為植物生長抑制劑和植物生長延緩劑兩種。植物生長抑制劑對植物頂芽或分生組織都有破壞作用，施用于植物后，植物停止生長或生長緩慢。植物生長延緩劑只是對亞頂端分生組織有暫時抑制作用，延緩細胞的分裂與伸長生長，過一段時間后，植物即可恢復生長，而且其效應可被赤霉素逆轉。

植物生長抑制物質在農業生產中的作用是：抑制徒長、培育壯苗、延緩莖葉衰老、推遲成熟、誘導花芽分化、控制頂端優勢、改造株型等。

主要品種：矮壯素（chlormequat）、丁酰肼（daminozide）、甲哌（mepiquat chloride）、多效唑（paclobutrazol）、氟節胺（flumetralin）、噻苯隆（thidiazuron）。

二、植物生長調節劑的作用機理

（一）生長素的作用機理

1.酸生長理論

P.M.Ray將燕麥胚芽鞘切段放入一定濃度生長素的溶液中，發現10～15min后切段開始迅速伸長，同時介質的pH下降，細胞壁的可塑性增加。

將胚芽鞘切段放入不含IAA的pH 3.2～3.5的緩沖溶液中，則1min后可檢測出切段的伸長，且細胞壁的可塑性也增加；如將切段轉入pH 7的緩沖溶液中，則切段的伸長停止；若再轉入pH 3.2～3.5的緩沖溶液中，則切段重新表現出伸長。理論推測：

① 原生質膜上存在著非活化的質子泵（H+-ATP酶），生長素與泵蛋白結合后使其活化。

② 活化了的質子泵消耗能量（ATP）將細胞內的H+泵到細胞壁中，導致細胞壁基質溶液的pH下降。

③ 在酸性條件下，H+一方面使細胞壁中對酸不穩定的鍵（如氫鍵）斷裂，另一方面（也是主要的方面）使細胞壁中的某些多糖水解酶（如纖維素酶）活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細胞壁松弛。

④ 細胞壁松弛后，細胞的壓力勢下降，導致細胞的水勢下降，細胞吸水，體積增大而發生不可逆增長。

2.基因活化學說

當IAA與質膜上的激素受體蛋白（可能就是質膜上的質子泵）結合后，激活細胞內的第二信使，并將信息轉導至細胞核內，使處于抑制狀態的基因解阻遏，基因開始轉錄和翻譯，合成新的mRNA和蛋白質，為細胞質和細胞壁的合成提供原料，并由此產生一系列的生理生化反應，如圖2-17。

（二）赤霉素的作用機理

1.GA與α-淀粉酶的合成

關于GA與酶合成的研究主要集中在GA如何誘導禾谷類種子α-淀粉酶的形成上。

大麥種子內的貯藏物質主要是淀粉，發芽時淀粉在α-淀粉酶的作用下水解為糖以供胚生長的需要。實驗：①去胚種子+糊粉層，不能產生α-淀粉酶；②去胚種子+GA+糊粉層，能產生α-淀粉酶；③去胚種子+GA，不能產生α-淀粉酶。理論推測：GA促進無胚大麥種子合成α-淀粉酶具有高度的專一性和靈敏性，在一定濃度范圍內，α-淀粉酶的產生與外源GA的濃度成正比。

大麥籽粒在萌發時，貯藏在胚中的束縛型GA水解，釋放出游離的GA，通過胚乳擴散到糊粉層，并誘導糊粉層細胞合成α-淀粉酶，酶擴散到胚乳中催化淀粉水解，水解產物供胚生長需要。

2.分子作用機理

赤霉素（GA）作為第一信使分子與細胞膜的特異受體結合，在細胞表面形成DA受體復合體與G-蛋白相互作用，啟動兩個獨立的信號傳導鏈，一個包括cGMP的蛋白鈣離子的途徑，激活信號的中間介質，激活的中間介質在細胞核中與DELIA抑制物結合。當與GA受體結合時，DELIA抑制物被降解。DELIA抑制物的鈍化，導致MYB基因的表達。新合成的MYB蛋白進入細胞核并與α-淀粉酶以及水解酶的活動子基因結合；α-淀粉酶與其他水解酶的轉錄作用激活，在粗糙內質網上合成，蛋白質通過高爾基體分泌；分泌途徑需要GA通過一個鈣離子-鈣調素依賴的信號傳導途徑的刺激作用，見圖2-18。

（三）細胞分裂素的作用機理

1.細胞分裂素結合蛋白

研究表明核糖體存在含有一種高度專一性和高親和力的細胞分裂素結合蛋白，分子量為183000，含有四個不同的亞基。其可能與RNA翻譯作用有關。

研究認為綠豆線粒體膜上有與細胞分裂素高親和力的結合蛋白，小麥葉片葉綠體膜中也存在細胞分裂素受體，認為細胞分裂素結合蛋白可能參與葉綠體能量轉換的調節。

2.細胞分裂素對轉錄和翻譯的控制

細胞分裂素能與染色質結合，調節基因活性，促進RNA合成，表明細胞分裂素有促進轉錄的作用。

多種細胞分裂素是植物tRNA的組成成分，占tRNA結構中約30個稀有堿基的小部分。

細胞分裂素可以促進蛋白質的生物合成。因為細胞分裂素存在于核糖體上，促進核糖體與mRNA結合，形成多核糖體，加快翻譯速度，形成新的蛋白質。

3.細胞分裂素與鈣信使的關系

細胞分裂素的作用可能與鈣密切相關。在多種依賴細胞分裂素的植物生理試驗中，鈣與細胞分裂素表現相似的或相互增強的效果，如延緩玉米葉片老化，擴大蒼耳子葉面積等。鈣可能是細胞分裂素信息傳遞系統的一部分。

鈣往往通過鈣-鈣調素復合體而作為第二信使。研究表明，細胞分裂素作用還與鈣調素活性有關。此外，細胞分裂素與鈣的關系還可因細胞發育階段而變化。

（四）脫落酸的作用機理

脫落酸（ABA）調節植物氣孔關閉分子機制推測是，ABA與細胞膜上受體結合，激活下游的信號傳遞途徑；ABA誘導膜上鈣離子通道的開放，R型Cl－通道活化，質膜快速進行去極化反應；繼而促進S型Cl－通道開放，進一步延長和加速質膜的去極化過程；ABA誘導IP3的生成；IP3誘導液泡膜上的鈣離子通道開放，使液泡內的鈣離子釋放到細胞質內；胞質鈣離子濃度的增加，激活Cl－通道的開放，抑制內部的K+通道，這種陰離子的凈流出使質膜的去極化得到進一步的加強和維持；ABA刺激胞內pH升高；活化外向K+通道，促使K+外流，導致保衛細胞的膨壓下降，氣孔關閉，見圖2-19。

（五）乙烯的作用機理

乙烯能提高很多酶的活性，如過氧化物酶、纖維素酶、果膠酶和磷酸酯酶等，因此，乙烯可能在翻譯水平上起作用。

近年來通過對擬南芥（Arabidopsis thaliana）乙烯反應突變體的研究，發現了分子量為147000的ETR1蛋白作為乙烯受體在乙烯信號轉導過程的最初步驟上起作用。

乙烯信號轉導過程中某些組分的分子特性正在被闡明，但受體與乙烯結合的機理尚不清楚，正在研究之中。