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第15章 二分法和三域?qū)W說(shuō) 上

  • 起空
  • 龍游三生
  • 1188字
  • 2021-07-17 18:42:39

地球上究竟有幾種生命形式?當(dāng)亞里士多德建立生物學(xué)時(shí),他用二分法則將生物分為動(dòng)物和植物。顯微鏡的誕生使人們發(fā)現(xiàn)了肉眼看不見(jiàn)的細(xì)菌。細(xì)菌在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上與動(dòng)植物的最根本差別是,動(dòng)植物細(xì)胞內(nèi)有細(xì)胞核,遺傳物質(zhì)DNA主要儲(chǔ)存于此,而細(xì)菌則沒(méi)有細(xì)胞核,DNA游離于細(xì)胞質(zhì)中。由于動(dòng)物與植物的差別小于它們與細(xì)菌的差別,沙東(E. Chatton)于1937年提出了生物界新的二分法則,即生物分為含細(xì)胞核的真核生物和不含細(xì)胞核的原核生物。動(dòng)植物屬于真核生物,而細(xì)菌屬于原核生物。

1859年達(dá)爾文發(fā)表《物種起源》以后,生物學(xué)家便開(kāi)始建立基于進(jìn)化關(guān)系而非表型相似性的分類系統(tǒng),即所謂系統(tǒng)發(fā)育分類系統(tǒng)。可是,由于缺乏化石記錄,這種分類方法長(zhǎng)期未能有效運(yùn)用于原核生物的分類。1970年代,隨著分子生物學(xué)的發(fā)展,伍斯終于在這方面獲得了意義重大的突破。

在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中,每種生物細(xì)胞中的信息分子(核酸和蛋白質(zhì))的序列均不斷發(fā)生著突變。許多信息分子序列變化的產(chǎn)生在時(shí)間上是隨機(jī)的,進(jìn)化速率相對(duì)恒定,即具有時(shí)鐘特性。因此,物種間的親緣關(guān)系可以用它們共有的某個(gè)具有時(shí)鐘特性的基因或其產(chǎn)物(如蛋白質(zhì))在序列上的差別來(lái)定量描述。這些基因或其產(chǎn)物便成了記錄生物進(jìn)化歷程的分子記時(shí)器(chronometer)。顯然,這種記錄生物系統(tǒng)發(fā)育歷程的分子記時(shí)器應(yīng)該廣泛分布于所有生物之中。基于這一考慮,伍斯選擇了一種名為小亞基核糖體核酸(SSU rRNA)的分子,作為分子記時(shí)器。這種分子是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成機(jī)器——核糖體的一個(gè)組成部分,而蛋白質(zhì)合成又是幾乎所有生物生命活動(dòng)的一個(gè)重要方面。因此,把SSU rRNA分子作為分子記時(shí)器是合適的。

在比較了來(lái)自不同原核及真核生物的SSU rRNA序列的相似性后,伍斯發(fā)現(xiàn)原先被認(rèn)為是細(xì)菌的甲烷球菌代表著一種既不同于真核生物,也不同于細(xì)菌的生命形式。考慮到甲烷球菌的生活環(huán)境可能與生命誕生時(shí)地球上的自然環(huán)境相似,伍斯將這類生物稱為古細(xì)菌。據(jù)此,伍斯于1977年提出,生物可分為三大類群,即真核生物、真細(xì)菌和古細(xì)菌。基于SSU rRNA分析結(jié)果的泛系統(tǒng)發(fā)育(進(jìn)化)樹(shù)隨后誕生了。

進(jìn)一步的研究表明,進(jìn)化樹(shù)上的第一次分叉產(chǎn)生了真細(xì)菌的一支和古細(xì)菌/真核生物的一支,古細(xì)菌和真核生物的分叉發(fā)生在后。換句話說(shuō),古細(xì)菌比真細(xì)菌更接近真核生物。

據(jù)此,1990年伍斯提出了三域分類學(xué)說(shuō):生物分為真核生物、真細(xì)菌和古細(xì)菌三域,域被定義為高于界的分類單位。為突出古細(xì)菌與真細(xì)菌的區(qū)別,伍斯將古細(xì)菌更名為古菌。真細(xì)菌改稱細(xì)菌。三域?qū)W說(shuō)使古菌獲得了與真核生物和細(xì)菌等同的分類學(xué)地位。

自誕生之日起,伍斯的三域?qū)W說(shuō)便遭到部分人,特別是微生物學(xué)領(lǐng)域外的人反對(duì)。反對(duì)者堅(jiān)持認(rèn)為:原核與真核的區(qū)分是生物界最根本的、具有進(jìn)化意義的分類法則;與具有豐富多樣性表型的真核生物相比,古菌與細(xì)菌的差異遠(yuǎn)沒(méi)有大到需要改變二分法則的程度。但在詹氏甲烷球菌基因組序列測(cè)定完成前的近20年中,采用多種分子記時(shí)器進(jìn)行的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究一再證明,古菌是一種獨(dú)特的生命形式。

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