古細(xì)菌這個(gè)概念是1977年由Carl Woese和George Fox提出的,原因是它們?cè)?6SrRNA的系統(tǒng)發(fā)生樹上和其它原核生物的區(qū)別。這兩組原核生物起初被定為古細(xì)菌(Archaebacteria)和真細(xì)菌(Eubacteria)兩個(gè)界或亞界。Woese認(rèn)為它們是兩支根本不同的生物,于是重新命名其為古菌(Archaea)和細(xì)菌(Bacteria),這兩支和真核生物(Eukarya)一起構(gòu)成了生物的三域系統(tǒng)。
70年代末,沃斯等人用他們獨(dú)創(chuàng)的技術(shù)分析了200多種細(xì)菌和真核生物(包括其中的某些細(xì)胞器)的16S(或18S)核糖體核糖核酸(rRNA)的寡核苷酸譜,結(jié)果將生物分為3大類群:真核生物、真細(xì)菌和古細(xì)菌。
古細(xì)菌包括3類不同的細(xì)菌:產(chǎn)甲烷細(xì)菌、極端嗜鹽細(xì)菌和嗜酸嗜熱細(xì)菌。它們生存在極端特殊的生態(tài)環(huán)境中,具有獨(dú)特的16S核糖體RNA寡核苷酸譜。而且,它們?cè)诜肿铀缴吓c真核生物和真細(xì)菌都有不同之處或只與其中之一相同。例如,極端嗜鹽細(xì)菌能行,但其光合作用色素并非葉綠素類的分子,而是與動(dòng)物視網(wǎng)膜上的視紫紅質(zhì)相似的視紫紅質(zhì)。
原來(lái)以為有細(xì)胞形態(tài)的生物只有原核細(xì)胞和真核細(xì)胞兩大類。自從發(fā)現(xiàn)古細(xì)菌以后,才將生物分為上述3大類,這就為探索生命起源和真核細(xì)胞起源提供了新的線索。
與細(xì)菌和真核生物
在細(xì)胞結(jié)構(gòu)和代謝上,古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因轉(zhuǎn)錄這兩個(gè)分子生物學(xué)的中心過(guò)程上,它們并不明顯表現(xiàn)出細(xì)菌的特徵,反而非常接近真核生物。比如,古菌的轉(zhuǎn)譯使用真核的啟動(dòng)和延伸因子,且轉(zhuǎn)譯過(guò)程需要真核生物中的TATA框結(jié)合蛋白和TFIIB。
古菌還具有一些其它特征。與大多數(shù)細(xì)菌不同,它們只有一層細(xì)胞膜而缺少肽聚糖細(xì)胞壁。而且,絕大多數(shù)細(xì)菌和真核生物的細(xì)胞膜中的脂類主要由甘油酯組成,而古菌的膜脂由甘油醚構(gòu)成。這些區(qū)別也許是對(duì)超高溫環(huán)境的適應(yīng)。古菌鞭毛的成分和形成過(guò)程也與細(xì)菌不同。
基於rRNA序列的系統(tǒng)發(fā)生樹,顯示了可明顯區(qū)別的三支:細(xì)菌(Bacteria)、古菌(Archaea)和真核生物(Eukarya)
與真細(xì)菌主要區(qū)別
1.形態(tài)學(xué)上,古細(xì)菌有扁平直角幾何形狀的細(xì)胞,而在真細(xì)菌中從未見(jiàn)過(guò)。
2.中間代謝上,古細(xì)菌有獨(dú)特的輔酶。如產(chǎn)甲烷菌含有F420,F(xiàn)430和COM及B因數(shù)。
3.有無(wú)內(nèi)含子(introns)上,許多古細(xì)菌有內(nèi)含子。
4.膜結(jié)構(gòu)和成分上,古細(xì)菌膜含醚而不是酯,其中甘油以醚鍵連接長(zhǎng)鏈碳?xì)浠衔锂愇於皇且怎ユI同脂肪酸相連。
5.呼吸類型上,嚴(yán)格厭氧是古細(xì)菌的主要呼吸類型。
6.代謝多樣性上,古細(xì)菌單純,不似真細(xì)菌那樣多樣性。
7.在分子可塑性(molecular plasticity)上,古細(xì)菌比真細(xì)菌有較多的變化。
8.在進(jìn)化速率上,古細(xì)菌比真細(xì)菌緩慢,保留了較原始的特性。