三域?qū)W說(shuō)的第一個(gè)基因組學(xué)證據(jù)

盡管對(duì)古菌已有了上述認(rèn)識(shí)，當(dāng)人們第一次面對(duì)詹氏甲烷球菌的全基因組序列時(shí)，還是大吃了一驚。詹氏甲烷球菌共有1738個(gè)基因，其中人們從未見(jiàn)過(guò)的基因竟占了56%！相比之下，在這之前完成測(cè)序的流感嗜血菌（Haemophilus influenzae）和生殖支原體（Mycoplasma genitalium）基因組中未知基因僅占20%左右。于是人們終于在基因組水平上認(rèn)識(shí)到，古菌是一種嶄新的生命形式。

更有趣的是，詹氏甲烷球菌基因組中占總數(shù)44%的那些功能或多或少已經(jīng)知道的基因似乎勾勒出了古菌與另兩類生物之間的進(jìn)化關(guān)系：古菌在產(chǎn)能、細(xì)胞分裂、代謝等方面與細(xì)菌相近，而在轉(zhuǎn)錄、翻譯和復(fù)制方面則與真核生物類似。換言之，一個(gè)生活在大洋底部熱溢口處的、習(xí)性古怪的微生物，在遺傳信息傳遞方面竟有著與人（而不是與人的消化道中細(xì)菌）相似的基因！在贊嘆生命奇妙的同時(shí)，許多人開(kāi)始?xì)g呼三域?qū)W說(shuō)的最終確立。美國(guó)《科學(xué)》周刊在把詹氏甲烷球菌基因組序列測(cè)定工作列為1996年度重大科學(xué)突破之一時(shí)宣稱，這一成果使圍繞三域?qū)W說(shuō)的爭(zhēng)論差不多可以結(jié)束了。

對(duì)伍斯進(jìn)化樹(shù)的新挑戰(zhàn)

就在古菌的懸念似乎行將消失時(shí)，接踵而來(lái)的新發(fā)現(xiàn)卻使人們重新陷入困惑之中。各類完整的微生物基因組序列一個(gè)接一個(gè)出現(xiàn)在人們輕點(diǎn)鼠標(biāo)便可查閱的數(shù)據(jù)庫(kù)中，在已發(fā)表的18種生物基因組序列中，古菌的占了4個(gè)。采用更靈敏的方法對(duì)這些基因組（包括詹氏甲烷球菌基因組）進(jìn)行分析，得到了令人吃驚的結(jié)果：詹氏甲烷球菌基因組中只有30%（不是先前估計(jì)的半數(shù)以上）的基因編碼目前未知的功能，這與細(xì)菌基因組相近。古菌的神秘性和獨(dú)特性因此減少了許多。

對(duì)三域?qū)W說(shuō)更為不利的是，在詹氏甲烷球菌的那些可以推測(cè)功能的基因產(chǎn)物（蛋白質(zhì)）中，44%具有細(xì)菌蛋白特征，只有13%的像真核生物的蛋白質(zhì)。在另一個(gè)古菌，嗜熱堿甲烷桿菌（Methanobacterium thermoaotutrophicum）的基因組中也有類似情況。因此，從基因組比較的數(shù)字上看，古菌與細(xì)菌間的差異遠(yuǎn)小于古菌與真核生物間的差異，不足以說(shuō)服三域?qū)W說(shuō)的反對(duì)者。

更令人難以理解的是，利用同一生物中不同基因?qū)υ撐锓N進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育學(xué)定位常常會(huì)得到不同的結(jié)果。最近，一種能在接近沸點(diǎn)溫度下生長(zhǎng)的細(xì)菌（Aquifex aeolicus）的基因組序列測(cè)定完成。對(duì)該菌的幾個(gè)基因進(jìn)行的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究表明：如果用參與細(xì)胞分裂調(diào)控的蛋白質(zhì)FtsY作為分子記時(shí)器，該菌與伍斯進(jìn)化樹(shù)上位于細(xì)菌分枝的一個(gè)土壤細(xì)菌——枯草芽孢桿菌相近；如果以一種參與色氨酸合成的酶為準(zhǔn)，該菌應(yīng)屬于古菌；而當(dāng)比較該菌和其他生物的合成胞苷三磷酸（DNA的基本結(jié)構(gòu)單位之一）的酶時(shí)，竟發(fā)現(xiàn)古菌不再形成獨(dú)立的一群。看來(lái)不同的基因似乎在訴說(shuō)不同的進(jìn)化故事。那么，古菌還能是獨(dú)特的、統(tǒng)一的生命形式嗎？

屬于真核生物的啤酒酵母基因組序列測(cè)定完成后，三域?qū)W說(shuō)遇到了更大危機(jī)。酵母細(xì)胞核基因中，與細(xì)菌基因有親緣關(guān)系的比與古菌有親緣關(guān)系的多一倍。有人還對(duì)在三種生命形式中都存在的34個(gè)蛋白質(zhì)家族進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)其中17個(gè)家族來(lái)源于細(xì)菌，只有8個(gè)顯示出古菌與真核生物的親緣關(guān)系。