家鴿的差異和起源

我認為用特殊的種類來做研究是最好的方法，經(jīng)過深思熟慮，我選擇了家鴿作為研究對象。我設(shè)法保留了所有能夠買到或者求得的品種，還從世界各地得到了他人熱心惠贈的各種鴿皮，特別是埃利奧特從印度寄來的標本和默里從波斯寄來的標本。各種不同語言的有關(guān)鴿子的論文都曾大量被發(fā)表過，其中一些因為年代久遠而極其重要。我曾經(jīng)和幾位杰出的鴿友聯(lián)系過，同時還加入了倫敦的兩個養(yǎng)鴿俱樂部。鴿子品種的多樣性實在是令人感到驚訝。比較一下英國信鴿和短面翻飛鴿，就會發(fā)現(xiàn)它們的喙和頭骨有著奇妙的差異。英國信鴿，尤其是雄性，頭皮上有明顯的肉突，眼瞼很長，鼻孔很大，而且喙也很寬大。短面翻飛鴿的喙和雀科類似，普通的翻飛鴿有著獨特的遺傳習(xí)慣，它們經(jīng)常在高空聚集翻筋斗。鸞鴿體形碩大，喙長而粗大，腳也很大。其中有些亞種，脖子很長，有些翅膀和尾巴很長，而另外一些則尾巴很短。勾喙帕布鴿與信鴿相似，但是它們的喙短而寬，不像信鴿那樣長。球胸鴿有著細長的身體、翅膀和腿，它們的嗉囊異常發(fā)達，感到得意時嗉囊會膨脹，這一點可能讓人感覺很驚訝甚至是可笑。浮羽鴿喙短且呈圓錐形，胸部下方有一排倒生的羽毛，它具有能使食管上部不斷微微膨大起來的習(xí)性。毛領(lǐng)鴿頸背的羽毛，向前倒豎，呈鳳冠狀，按其身體比例來說，翅羽和尾羽都很長。喇叭鴿和笑鴿，顧名思義，它們的鳴叫聲與其他品種截然不同。孔雀鴿一般有30~40根尾羽，而其余鴿類正常的尾羽數(shù)是12或14根。一些品種優(yōu)良的孔雀鴿展開豎立尾羽時，甚至可以頭尾相接。此外，孔雀鴿的脂腺已經(jīng)嚴重退化了。我們還可以列舉出一些有較小差異的品種。

對于骨骼來說，這些品種的面部骨骼在長度、寬度和曲度上差異很大；下頜支骨的性狀、長度和寬度的變異顯著；尾椎與薦椎在數(shù)量上存在差異；肋骨的數(shù)目、相對寬度以及是否突起等也有一些差異；胸骨上孔的大小和形態(tài)有很大的變異；兩叉骨的角度和相對寬度也是如此。以下這些部位很容易發(fā)生變異：口裂的相對寬度，鼻孔、眼瞼和舌（并不是總與喙的長度嚴格有關(guān)）的相對長度，嗉囊和上部食管的大小，脂腺的發(fā)育程度，主要的翅羽和尾羽的數(shù)目，翅和尾的相對長度，翅和身體的相對長度，腿和腳的相對長度，腳趾上鱗片的數(shù)目和腳趾間皮膜的發(fā)育程度等。羽毛完全長出來的時間各不相同，初生雛鳥的絨毛狀態(tài)也是如此。卵的性狀和大小也各有不同。飛行的方式、鳴叫聲和性格也明顯不同。最后，在某些品種中，雌鳥和雄鳥之間也有細微的差別。

如果我們從以上家鴿中選出20個品種請鳥類專家進行鑒定，并且告訴他這些都是野鳥，那么他必然會將這些家鴿列為不同的物種。而且，我不相信有任何鳥類專家會把英國信鴿、短面翻飛鴿、鸞鴿、勾喙帕布鴿、球胸鴿、毛領(lǐng)鴿列為同屬；特別是那些純系遺傳亞種——他很可能稱之為物種——更是如此。

雖然家鴿各個品種之間差異如此之大，但是我相信一般博物學(xué)家們的看法：這些家鴿的祖先都是野生巖鴿。野生巖鴿包括幾個差異較小的地理品種和亞種。由于導(dǎo)致我相信這一點的幾個原因，在某種程度上可以適用于其他情況，因此我想在這里簡單概述一下。如果這些家鴿品種不是變種，而且也不是由巖鴿繁衍而來，那它們必然源于至少七八個原種。因為現(xiàn)在已知的家鴿品種非常多，絕不能從少數(shù)的原種中雜交而來。以球胸鴿為例，除非它的祖先有巨大的嗉囊，否則不可能經(jīng)過雜交產(chǎn)生這樣的性狀。假定這些原種都是巖鴿，它們不在樹上棲息或者生育。然而，除了這種巖鴿和其地域亞種之外，已知的另外兩三種野生巖鴿都不具有任何家鴿的性狀。如此一來，家鴿的原始種只有兩種情況：一是它們依然生存在最初被家養(yǎng)的地方，只是尚未被發(fā)現(xiàn)；二是它們已經(jīng)滅絕了。從它們的大小、習(xí)性和顯著性狀來看，第一點似乎不太可能。但是能夠生活在巖壁上又會飛翔的鳥類，不太可能會滅絕。與家鴿習(xí)性相似的普通巖鴿，即使生活在英國較小的島嶼或者地中海沿岸，依然沒有滅絕。因此假設(shè)與巖鴿習(xí)性相似的諸多物種已經(jīng)滅絕，無疑太過草率。而且，上述幾個品種的家鴿，曾經(jīng)被運往世界各地，有一些品種肯定會被帶回原產(chǎn)地，但是，除了鳩鴿（一種發(fā)生了微小變異的巖鴿）在一些地方回到了野生狀態(tài)之外，其余品種都沒有。另外，經(jīng)驗事實表明，任何野生動物在馴養(yǎng)條件下都很難自由繁殖。然而，基于家鴿多源假說，至少有七八種物種在古代被半開化人徹底地馴化了，這樣它們才能在家養(yǎng)狀態(tài)下大量繁殖。

還有一個重要的可以用于其他情況的論證，雖然上述提到的家鴿品種在體質(zhì)、習(xí)性、聲音、顏色及大部分構(gòu)造上與野生巖鴿大致相同，但是仍然有一些構(gòu)造差異顯著。在整個鳩鴿科中，沒有其他品種的喙像英國信鴿、短面翻飛鴿或者勾喙帕布鴿；也沒有哪個品種像鸞鴿那樣倒生毛，有像球胸鴿那樣大的嗉囊，或者像孔雀鴿有那么多的尾羽。如果要承認家鴿的多源假說是正確的，不僅要假設(shè)古代半開化人成功地馴化了幾種野生鴿子，有意或者無意地挑選出了特征突出的物種，而且這些物種還全部滅絕了或者尚未被人發(fā)現(xiàn)。在我看來，這一連串的偶然事件是絕不可能發(fā)生的。

關(guān)于鴿類的顏色，有幾點很值得研究。巖鴿是石板藍色的，腰部是白色（但印度亞種，即斯特里克蘭巖鴿的腰部卻是藍色的），尾部有深色橫紋，外側(cè)尾羽基部的邊緣是白色的，翅膀上有兩條黑紋；但有些半家養(yǎng)和純野生的品種，除了有兩條黑紋之外，還有一些黑色方斑。對于本科的其他任何物種來說，這些特征不會同時出現(xiàn)。但是，現(xiàn)在每個家鴿品種，只要繁育得好，不僅會出現(xiàn)上述斑紋，外尾羽上還會出現(xiàn)白邊。而且，把兩個或者幾個不同品種的家鴿進行雜交，就算它們不是藍色或者不具有任何上述特征，它們的后代也很容易出現(xiàn)這些特征。現(xiàn)在我列舉幾個曾經(jīng)觀察過的實例：我曾經(jīng)將純種白色孔雀鴿和黑色勾喙帕布鴿雜交（勾喙帕布鴿很少有藍色變種，據(jù)我所知，英國還未發(fā)現(xiàn)），后代有黑色、褐色和雜色的。然后，我又用一只勾喙帕布鴿和一只純種斑點鴿進行雜交（斑點鴿是白色、紅尾，額部有紅色斑點），其后代是暗黑色并且?guī)в邪唿c。接著，我將上面兩次雜交的后代進行雜交，產(chǎn)生了一只與野生巖鴿一樣擁有石板藍色、白腰、尾部橫紋白邊以及翅膀黑紋的美麗后代。如果所有家鴿品種都起源于野生巖鴿，那么我們就可以根據(jù)眾所周知的返祖原則來解釋這一事實了。但是如果我們不認同這一觀點，就必須接受以下兩種不符合情理的假設(shè)之一：第一，假定所有原種都具有與巖鴿相同的顏色和斑紋，因此其任何后代都有可能重現(xiàn)這些顏色和斑紋，但是至今尚未發(fā)現(xiàn)任何一個品種擁有這樣的顏色和斑紋；第二，各品種（包含純種）都必須在12代或者至多20代之內(nèi)同巖鴿雜交過。我之所以指明是12代或者至多20代，是因為目前尚未找到任何一個例子證明，雜種后代可以重現(xiàn)20代以上已經(jīng)消失的外來血統(tǒng)祖先的性狀。對于只與某個獨特品種雜交過一次的品種來說，重現(xiàn)任何從這次雜交中得到的性狀的傾向都會越來越小，因為外來血統(tǒng)會隨著代數(shù)的增加而減少。但是，如果沒有進行過雜交，那么它們重現(xiàn)前幾代已經(jīng)消失了的性狀的趨勢就會增強，因此我們可以看到，相反地，這種趨勢可能會無限期地遺傳下去。論述遺傳問題的人常常會將這兩種情況混淆。

最后，根據(jù)我對不同品種的家鴿的觀察，可以斷定，所有家鴿品種雜交或者混血產(chǎn)生的后代都是完全能生育的。但是，沒有任何實例可以證明，兩個完全不同的物種之間雜交產(chǎn)生的后代是可以生育的。一些作者認為，人類長期的馴養(yǎng)可以消除這種強烈的不育趨勢。從狗的歷史來看，我認為這個假設(shè)可以適用于親緣關(guān)系密切的物種。但是如果這個品種的范圍延伸得太遠，假設(shè)像信鴿、翻飛鴿、球胸鴿和孔雀鴿那樣差異顯著的物種，進行雜交之后依然能夠產(chǎn)生可以生育的后代，那未免太過輕率了。

綜上所述：人類不可能曾經(jīng)馴養(yǎng)七八種假定的家鴿原種，并讓它們在家養(yǎng)狀態(tài)下自由繁育；這些假定的家鴿原種從未在野外被發(fā)現(xiàn)，并且也沒有家鴿回歸野生狀態(tài)；雖然這些假定物種在很多方面與巖鴿相似，但與其他家鴿種類相比，仍然有著巨大的差異；不管是純種的還是雜交后代，都可能偶爾出現(xiàn)藍色和黑色的斑紋；雜交后代完全可以生育。綜合以上理由，我們可以得出結(jié)論：所有家鴿品種都來源于巖鴿及其地理亞種。

為了證明上述論點，我還可以補充幾點。第一，事實證明，野生巖鴿在歐洲和印度都曾被馴養(yǎng)，其習(xí)性和構(gòu)造與所有的家鴿品種基本是相同的；第二，雖然英國信鴿、短面翻飛鴿某些性狀與巖鴿差異很大，但是仔細觀察這兩個品種的一些亞種，特別是從很遠地區(qū)帶回來的亞種，可以發(fā)現(xiàn)，它們與巖鴿之間有一個近乎完整的演變序列，其他品種也可能會出現(xiàn)類似情況，但不是所有都是如此；第三，最容易變異的性狀往往是這個品種中最顯著的性狀，比如信鴿的肉垂和喙都比翻飛鴿的長，孔雀鴿的尾羽數(shù)目比其他家鴿要多。當我們談到“選擇”時，便會清楚為何會如此；第四，鴿子在全世界都受到廣泛關(guān)注，并且被人們喜愛和保護，世界各地馴養(yǎng)鴿子的歷史都有數(shù)千年之久。正如萊普索斯教授向我指出的，最早的馴養(yǎng)鴿子記錄出現(xiàn)在古埃及第五王朝（前2494—前2345）。但是伯奇先生告訴我，在更早之前的一個朝代的菜單中就曾出現(xiàn)了鴿子。根據(jù)普利尼記述，在羅馬時期，鴿子的價格非常昂貴，“不僅如此，他們已經(jīng)達到可以評價鴿子的品種和譜系的地步了”。大約在1600年，印度的阿克巴汗非常喜歡鴿子，在宮中養(yǎng)了20000多只鴿子。宮廷史官寫道：“伊朗和圖蘭的國王送來一些珍貴的鴿子，陛下使各種鴿子種類相互雜交，以前從來沒有人使用過這種方法，這讓鴿子得到了驚人的改良。”相同世代的荷蘭人和古羅馬人也同樣非常喜愛鴿子。上述史料對于我們解釋鴿類的大量變異有重要的作用，我們后面討論“選擇”時就會明白了。同時，我們還可以了解到為什么這些品種會出現(xiàn)畸形。家鴿的配偶終生不會發(fā)生改變，這是產(chǎn)生鴿類品種的一種最有利條件，如此一來，飼養(yǎng)在同一個鴿籠的鴿子就不會混雜了。

我在上文對家鴿起源的幾種可能性做了論述，但是還不夠充分。因為當我第一次飼養(yǎng)鴿子并觀察這些鴿子時，清楚地了解它們的繁殖狀況，我很難相信它們出自同一個原種，這和博物學(xué)家們對許多鳥類得出的結(jié)論一樣。我曾經(jīng)與那些家養(yǎng)動植物的培育者交流過，或者拜讀過他們的著作，有一種情況我印象非常深刻：所有人都堅信，他們培育的幾個品種不是源自同一個原始物種。我曾經(jīng)問過一個知名的赫里福德牛的飼養(yǎng)者，他的牛是否有可能源自長角牛，或者跟長角牛是同一個祖先？結(jié)果遭到了他的嘲笑。我遇到的養(yǎng)鴿、養(yǎng)雞、養(yǎng)鴨、養(yǎng)兔的人中，沒有一個不深信自己所養(yǎng)的主要品種都是由一個特殊的物種傳下來的。范·蒙斯在其關(guān)于梨和蘋果的論文中表示，他完全不相信這些品種，比如里布斯頓蘋果和尖頭蘋果等品種來源于同一棵樹的種子。還有許多諸如此類的例子，不勝枚舉。我認為原因非常簡單：經(jīng)過長期的研究，這些品種之間的差異給他們留下了深刻的印象；另外，盡管他們清楚地知道每個品種的細微變異，通過這些細微的差異進行育種并得到了獎勵，但是他們完全不懂一般的遺傳變異法則，也不愿意去思考這些細微差異是如何累積并慢慢變大的。現(xiàn)在，很多博物學(xué)家知道的遺傳法則比那些飼養(yǎng)者還要少，而且也不清楚長期演化譜系中的中間環(huán)節(jié)，但他們卻承認很多家養(yǎng)物種來自于同一原種。當這些博物學(xué)家們嘲笑“自然狀態(tài)下的物種是其他物種的直系后代”的觀點時，確實應(yīng)該學(xué)習(xí)一下什么是謹慎。