第四節(jié)　動(dòng)物對(duì)磷的營(yíng)養(yǎng)需要

動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，它對(duì)動(dòng)物機(jī)體免疫功能起著重要的作用。如本章第一節(jié)生命中的磷所述，磷是動(dòng)物體內(nèi)第二大礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，參與機(jī)體內(nèi)幾乎所有的代謝反應(yīng)，對(duì)機(jī)體的健康、生產(chǎn)性能和繁殖性能都有重要影響。尤其是在現(xiàn)代化的集約養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)中，肉、禽、蛋、奶、水產(chǎn)品的高效與經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)離不開磷營(yíng)養(yǎng)。盡管養(yǎng)殖場(chǎng)動(dòng)物日糧中的谷物和草料、甚至水產(chǎn)的魚蝦餌料中已包含從地里施用獲取磷肥或飼料中的磷源，但遠(yuǎn)不能滿足飼養(yǎng)動(dòng)物的生長(zhǎng)需要；因此需要補(bǔ)充由磷礦經(jīng)過化學(xué)加工生產(chǎn)的飼料級(jí)磷酸鹽，來滿足動(dòng)物生長(zhǎng)和增長(zhǎng)的平衡磷營(yíng)養(yǎng)，為人類提供豐富的蛋白營(yíng)養(yǎng)食品，確保市場(chǎng)的供給，達(dá)到最佳的生產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)目的。過去人們將飼料磷酸鹽稱之為磷飼料添加劑（addition），稍欠嚴(yán)謹(jǐn)；正確的定義應(yīng)該是磷鈣補(bǔ)充劑（supplyment）；現(xiàn)在幾乎直接稱其飼料磷酸鹽（feed phosphate），更為確切；如現(xiàn)有國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)也定義為在飼料加工中作為鈣、磷補(bǔ)充劑。飼料磷酸鹽主要是以磷酸一鈣（MCP），或稱之磷酸二氫鈣；磷酸二鈣（DCP），或稱之為磷酸氫鈣；磷酸三鈣（TCP），或稱之為脫氟磷酸鈣（DFP）；磷酸一二鈣（MDCP）；加上飼料磷酸及十分少量的磷酸一銨（MAP）和磷酸尿素（UAP）等約七余種磷酸鹽的統(tǒng)稱。

一、動(dòng)物磷營(yíng)養(yǎng)缺乏引起的不良反應(yīng)

動(dòng)物日糧中磷缺乏或維生素D不足都會(huì)影響到動(dòng)物對(duì)鈣、磷的吸收和利用。當(dāng)磷缺乏比較嚴(yán)重或者缺失時(shí)間較長(zhǎng)時(shí)，骨骼和牙齒將會(huì)受到損害。其生長(zhǎng)速度、產(chǎn)蛋量和產(chǎn)乳量下降，飼料利用率降低并出現(xiàn)異食癖。同時(shí)，動(dòng)物的繁殖性能也會(huì)受到損害。盡管這些缺乏癥的表現(xiàn)沒有一種是屬于鈣磷缺乏的特有表現(xiàn)，然而鈣磷缺乏，可通過血液和組織中的特殊生物化學(xué)變化、組織學(xué)變化以及與此同時(shí)出現(xiàn)的臨床癥狀加以區(qū)別。

動(dòng)物日糧中磷缺乏首先出現(xiàn)血漿中無機(jī)磷酸鹽含量下降，同時(shí)從骨貯中釋放出一定的鈣和磷進(jìn)入血液，隨著這些變化的出現(xiàn)，血漿中的磷酸酶喪失，血鈣濃度略有上升，從原來的90～110mg/L上升到130～140mg/L。成年動(dòng)物血漿中正常的無機(jī)磷含量為40～60mg/L，幼畜為60～80mg/L。飼喂低磷日糧幾周或者幾個(gè)月后，血磷就會(huì)降低到20～30mg/L，嚴(yán)重缺磷乳牛可能降到10～20mg/L。

幼年動(dòng)物的主要磷源是乳，乳中磷的96%～99%被吸收。在試驗(yàn)條件下，飼糧中無磷或嚴(yán)重缺磷，在出生幾天或幾周內(nèi)會(huì)引起幼年動(dòng)物的死亡。飼糧中磷的中等缺乏是低磷型佝僂病發(fā)生的原因，并伴有生長(zhǎng)緩慢或者完全停止、骨骼礦物化受阻（表1-14）、幼畜殘疾率高等癥狀。特定的生物化學(xué)指標(biāo)（低鈣型佝僂病所沒有的）是血液中無機(jī)磷、磷脂和膽固醇降低。由于胡蘿卜素轉(zhuǎn)化成維生素A的程度小，肝和血漿中維生素A含量降低，血液中堿性磷酸酶活性急劇增加。低磷癥的一個(gè)典型癥狀是異食癥，即什么東西都咀嚼。在成年動(dòng)物，低磷癥表現(xiàn)為骨軟化型變化，發(fā)生牙齒脫礦物化，牙床上門牙松動(dòng)。由于飼料消耗量減少，這種疾病的最初癥狀是體重下降（肥育時(shí)體重增加），產(chǎn)奶量降低。從表面上看，飼料的消化似乎未變，但能量的利用率降低，動(dòng)物還會(huì)變得呆滯，行動(dòng)遲緩，毛發(fā)粗糙，在情況嚴(yán)重且被忽視時(shí)，可能產(chǎn)生供給失調(diào)和癱瘓。

日糧中缺磷可引起動(dòng)物繁殖能力降低，導(dǎo)致卵巢發(fā)育不全和性周期紊亂。并因明顯的卵巢機(jī)能障礙導(dǎo)致發(fā)情抑制、遲緩或發(fā)情不規(guī)則。據(jù)報(bào)道，奶牛日糧中長(zhǎng)期缺磷是失配、空懷、流產(chǎn)，新生犢牛體質(zhì)虛弱和生活力減弱的主要原因。在放牧的牛羊群中長(zhǎng)期缺磷也常導(dǎo)致繁殖力下降。據(jù)報(bào)道，放牧牛群不添加礦物質(zhì)，繁殖率僅51%，補(bǔ)加骨粉后繁殖率提高到80%。據(jù)Scharp（1979）報(bào)道，在飲水中加入脫氟磷酸鹽后，血磷水平有所提高，母牛的懷孕率從36.5%提高到63.2%，產(chǎn)犢至懷孕間隔從109d縮短到85d，每年淘汰的不孕牛從15頭降到5頭。

飼喂缺磷飼糧的母羊生下來的羔羊行動(dòng)呆滯，即使他們的體重正常，也表現(xiàn)出消化不良癥狀。這種疾病可能產(chǎn)生于飼喂低精料或無精料飼糧（尤其是含過量鈣的飼糧）的反芻動(dòng)物，也可能產(chǎn)生于在缺磷草地上放牧的動(dòng)物。高產(chǎn)泌乳奶牛比低產(chǎn)非泌乳動(dòng)物更易染上這種疾病。根據(jù)Hemmingwag的資料，按牧草干物質(zhì)計(jì)算，0.26%的磷含量足以使母牛富有活力，并確保13kg/d的產(chǎn)奶量；0.20%的磷則足以維持生命并生產(chǎn)9kg奶；而0.15%～0.17%的含磷量則導(dǎo)致缺磷癥。在這種牧場(chǎng)上放牧的母牛在2個(gè)月之內(nèi)，血液中無機(jī)磷的水平降低2%～2.5%，可導(dǎo)致生產(chǎn)能力下降，繁殖功能減弱（不發(fā)情、受精率低、泌乳期短）。而在日糧中鈣不足，幾天后即可能顯示出來，最遲也不會(huì)超過幾周。據(jù)Deobald（1936）的試驗(yàn)，在雞飼料中突然停止鈣的供應(yīng)，蛋殼灰分含量卻不會(huì)立即減少，直到停鈣后12d才有影響，蛋殼灰分含量比正常低25%。

磷缺乏后同樣也會(huì)影響產(chǎn)蛋率、孵化率和蛋殼質(zhì)量，但影響程度比缺鈣小，因?yàn)楫a(chǎn)蛋雞需磷量較低，在以谷物為主的蛋雞基礎(chǔ)日糧中，雖含磷較高，但大部分是母雞不易利用的植酸磷，如不添加無機(jī)磷酸鹽或骨粉，常會(huì)影響母雞的產(chǎn)蛋率和蛋的孵化率。

家禽缺磷比較常見。短期情況下牛的血漿無機(jī)磷約為50mg/L，中度至重度缺磷下降至25～10mg/L，血液中磷脂質(zhì)和膽固醇水平降低，堿性磷酸酶活性明顯升高。長(zhǎng)期缺磷后出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢或停頓、異食癖、骨骼礦化作用破壞、皮毛粗糙脫色等癥狀。

二、磷的吸收

飼料的無機(jī)磷是以單基取代的H₂P，二基取代的HP和三基取代的P磷酸鹽形式被吸收，而有機(jī)磷以植酸鹽、磷脂、磷蛋白等形式進(jìn)入動(dòng)物體內(nèi)。其中無機(jī)磷不必經(jīng)過消化就能夠被吸收，而有機(jī)磷則需要經(jīng)過酶水解成無機(jī)磷才能被吸收。

有些動(dòng)物特別是禽類難以消化植酸鹽，尤其是鈣和鎂的植酸鹽，對(duì)其中的磷吸收很差。對(duì)于豬，一小部分植酸鹽在胃中被植物性的植酸酶所分解，大部分植酸鹽不能被豬吸收。用生長(zhǎng)豬進(jìn)行的同位素研究表明，磷酸二鈉中有71%的磷被吸收，而小麥麩中僅有37.5%的磷被吸收，小麥麩中的磷是以植酸的形式存在的。用體重27～31kg的豬進(jìn)行試驗(yàn)，豬接受的飼料磷全是植物性的，結(jié)果表明，當(dāng)飼料中植酸磷含量增加時(shí)，磷的吸收從63%降到22.7%。而對(duì)反芻動(dòng)物，在前胃中由于細(xì)菌植酸酶的作用而發(fā)生植酸水解。據(jù)報(bào)道，磷酸鹽是通過小腸壁進(jìn)行主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，但這個(gè)問題尚無定論。正磷酸鹽的大部分主動(dòng)吸收是在小腸近側(cè)的中段（空腸）發(fā)生的。部分難溶性磷酸二鈣和磷酸三鈣與脂肪酸反應(yīng)并形成分散的螯合物后被吸收。過量的鐵、鋁、鉛、鎂和鈣由于形成難溶的磷酸鹽而阻礙磷的吸收。根據(jù)已報(bào)道的資料，如果給羊喂大劑量的銅、碘和錳，羊?qū)α椎耐饔媒档停@種相互作用可能是中間代謝過程中產(chǎn)生的。

在反芻動(dòng)物，磷的吸收大部分在小腸上段，用未施手術(shù)動(dòng)物進(jìn)行試驗(yàn)以及用在瘤胃施以“巴甫洛夫”胃的動(dòng)物試驗(yàn)表明，瘤胃上皮對(duì)磷幾乎是不可滲透的。瓣胃和皺胃對(duì)磷的吸收程度也很小。

反芻動(dòng)物小腸中磷酸酶活性較高，據(jù)此可以做出這樣的結(jié)論，即前胃中微生物對(duì)飼料的處理并不顯著影響小腸吸收的功能，特別是磷酸化合物的吸收。

影響磷吸收因素很多，主要如下：

①腸道pH對(duì)磷酸鈣的溶解度有很大影響。在堿性、中性溶液中磷酸鈣的溶解度很低，難于吸收；而在酸性溶解中其溶解度大大增加，易于吸收。因此，增高腸道酸性有利于磷的吸收；而胃酸分泌不足時(shí)，則不利于磷的吸收。

②飼料中鈣磷比值對(duì)磷的吸收有很大影響。這是因?yàn)榱姿徕}的溶解度積是一個(gè)常數(shù)。飼料中鈣過多則影響磷的吸收，磷過多也影響鈣的吸收。而二者中有一種吸收不足，都影響骨的生成，多吸收的那種也不能為機(jī)體利用而排出體外。

據(jù)Cohen報(bào)道，鈣、磷的標(biāo)準(zhǔn)比例可以提高植酸磷的利用率。在Ca∶P為0.7∶1時(shí)，生長(zhǎng)豬對(duì)植酸磷的吸收為45%，在Ca∶P為（1～2）∶1時(shí)，植酸磷的吸收可達(dá)55%，在Ca∶P為3∶1時(shí)，植酸磷的吸收就降低到20%～30%。反芻動(dòng)物在Ca∶P比超過2∶1時(shí)，對(duì)植酸磷的吸收也降低。在家禽方面同樣也存在著鈣磷比例適當(dāng)與否對(duì)植酸磷吸收的影響。據(jù)研究，雛雞每千克日糧含鈣4.7g時(shí)，植酸磷的吸收率為51%；而當(dāng)鈣量增加至7.1g時(shí)，則降低到11.3%；當(dāng)鈣達(dá)到8.7g時(shí)，則植被磷不被吸收。

谷實(shí)、糠麩、油餅等植物性飼料中磷的35%～85%以植酸磷的形式存在（見表1-15），不同的動(dòng)物對(duì)植酸磷的利用差別甚大。植酸，即六磷酸環(huán)己酯，其分子式為C₆H₁₈O₂₄P₆，其結(jié)構(gòu)式見圖1-11。

植酸磷，必須經(jīng)過植酸酶的作用方能變成可利用磷，而這種酶僅對(duì)可溶性植酸磷起作用。腸道中起作用的植酸酶有三種可能的來源——飼料、消化道分泌和細(xì)菌。飼料及畜種不同對(duì)植酸磷的利用率影響很大。米糠及油餅的植酸含量高，故其利用率低。黑麥、小麥中植酸酶活性高，而玉米、燕麥和豆餅中很少或沒有植酸酶，故前者比后者利用率高。反芻動(dòng)物由于瘤胃微生物的存在，含有大量的植酸酶和堿性磷酸酶，對(duì)植酸酶的利用率就相當(dāng)高。雛雞對(duì)植酸磷利用率僅為磷酸氫鈉的10%，而母雞對(duì)植酸磷利用率僅及磷酸氫鈣的50%。豬對(duì)植酸磷的利用率也不高。盡管豬胃中的植酸磷可由飼料中所含的植酸酶而部分地被水解，但其利用率仍不足40%。反芻動(dòng)物如牛羊等對(duì)植酸磷的利用率很高，可達(dá)到90%，然而幼年反芻動(dòng)物由于瘤胃功能發(fā)育尚不健全，因此對(duì)植酸磷的利用率仍然較低，一般為35%左右。

植酸能與礦物元素結(jié)合成難于吸收的螯合物，如與鈣、鎂、銅、錳、鋅等相結(jié)合，不但使植酸磷的利用率大為降低，而且也使礦物元素的吸收利用受到影響，其中對(duì)鋅的影響最為明顯。據(jù)Lease研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)雞飼料中鋅含量滿足生長(zhǎng)需要時(shí)，由于植酸的存在會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)受阻，血清、毛及其他組織器官中鋅含量降低，出現(xiàn)鋅缺乏癥，并伴有骨骼生長(zhǎng)異常的磷缺乏癥發(fā)生。植酸不但影響鋅的吸收，而且還影響鋅的存留和排泄。植酸作為螯合劑與鋅等微量元素結(jié)合成不溶性的植酸鹽，使禽和單胃動(dòng)物難于吸收鋅，因而使得動(dòng)物對(duì)飼料鋅的需要量大為增加。

生物技術(shù)的發(fā)展對(duì)植酸磷的利用帶來較大的促進(jìn)。一個(gè)是在動(dòng)物飼料中加入植酸酶，動(dòng)物在消化時(shí)借助植酸酶，將植酸磷水解為可吸收的無機(jī)磷；一個(gè)是在飼料谷物中進(jìn)行植酸酶基因移植，提高動(dòng)物對(duì)谷物植酸磷的吸收。

③維生素D對(duì)磷的吸收有一定的促進(jìn)作用。提高日糧中維生素D，可提高植酸磷的利用率。據(jù)Hinty報(bào)道，日糧中含有大量的維生素D時(shí)，小麥麩中磷的吸收率可由30.2%提高到41.8%，其作用機(jī)理有兩種觀點(diǎn)，一種認(rèn)為不是由于維生素D刺激腸道產(chǎn)生植酸酶，而是由于提高了對(duì)鈣的吸收而使腸道內(nèi)容物中鈣濃度降低，結(jié)果提高了植酸磷的可溶性，從而增加了酶的底物和濃度；另一種認(rèn)為維生素D能刺激腸道植酸酶活性和數(shù)量，腸道中有活性的植酸酶與一種或多種堿性磷酸酶的同分異構(gòu)體相同，其產(chǎn)生受維生素D的影響。

三、磷的排出

動(dòng)物主要通過糞和尿排出磷。泌乳家畜由乳中排出大量的磷酸，產(chǎn)蛋母雞則由蛋中排出一定的磷。

（一）由糞排出

糞中排除的磷大部分是飼料中未被吸收的磷，稱外源磷，小部分是隨消化液分泌出來而未被吸收的磷，稱為內(nèi)源性（糞）磷。

已知豬大多數(shù)內(nèi)源性磷是在小腸分泌的，乳牛和綿羊的主要分泌部位在瘤胃。

內(nèi)源性磷的測(cè)定在反芻動(dòng)物是非常重要的，因?yàn)檫@些動(dòng)物內(nèi)源磷的排泄幾乎全部經(jīng)由消化道，內(nèi)源磷的數(shù)量很可能超過飼料中的未消化磷的數(shù)量（見表1-16）。

經(jīng)試驗(yàn)測(cè)定，泌乳奶牛的內(nèi)磷源平均損失是每天每千克活重6～30mg，綿羊的內(nèi)源磷平均損失是每天每千克活重43～48mg，他們隨著日糧中磷水平的增加而提高。大量的磷（70%～80%）是隨唾液一起進(jìn)入牛和羊的胃腸道。同位素試驗(yàn)表明，體重35～40kg的成年綿羊，每小時(shí)有180～200mg磷進(jìn)入瘤胃，5～30mg進(jìn)入皺胃，10～12mg進(jìn)入小腸，在前胃功能尚不發(fā)達(dá)、自發(fā)流涎水平很低的幼年反芻動(dòng)物中，內(nèi)源性磷（其相對(duì)含量很低）可能大多排入小腸和皺胃。

（二）由尿排出

腎臟是磷酸鹽的主要排泄器官，排出約60%的磷酸鹽，另外，經(jīng)腸道可以排出大約10%的磷酸鹽，其余30%為未吸收的磷酸鹽。

由尿排出磷酸鹽是受到調(diào)控的，腎小球?yàn)V過的大部分磷被腎小管重吸收。尿中排除的磷量受血漿中磷濃度的影響。

牛尿中排除的磷的量比其糞中排除的少很多，這和人是相反的，人的尿磷排出大于糞便排出。這個(gè)差異顯然是由于草食動(dòng)物排堿性尿的原因，堿性嚴(yán)重限制了同時(shí)由尿排出鈣和磷的可能性。

對(duì)于家禽、兔、小型試驗(yàn)動(dòng)物和幼年反芻動(dòng)物（生后頭兩周期間），磷的排出主要經(jīng)由腎；對(duì)于豬，磷的排出同等程度地經(jīng)由腎和消化道；而對(duì)成年反芻動(dòng)物，磷的排出則經(jīng)由胃腸道。

磷在尿中主要以磷酸二氫鈉和磷酸氫鈉鹽的形式排出，在很小程度上是作為磷酸氫鈣鹽和鎂鹽形式排出。尿中磷酸二氫鈉鹽和磷酸氫鈉鹽的比例決定其酸度或堿度。大量的磷酸鹽通過血漿進(jìn)入尿液中。少量的則通過腎磷酸酶對(duì)有機(jī)磷化合物的主動(dòng)作用而形成。

（三）由乳腺排出和隨蛋排出

泌乳動(dòng)物有大量磷分泌到乳中，并且發(fā)生乳中磷的濃度高于血液。由雞蛋可排出一定量的磷。

四、磷的代謝及其調(diào)節(jié)

從腸道吸收的無機(jī)磷在體內(nèi)形成有機(jī)磷化合物后，迅速地?cái)U(kuò)散到機(jī)體各部。雖然血液中的無機(jī)磷濃度較低，但它還是與骨骼中的磷酸鹽和組織中的含磷化合物處在動(dòng)態(tài)平衡之中。血中的無機(jī)磷也參與各種分解和合成過程。用放射性³²P作靜脈注射試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，³²P構(gòu)成磷酸鹽不僅在骨骼中可以找到，而且在軟組織中也能發(fā)現(xiàn)，它不僅能迅速地與ATP和肌酸磷酸鹽分子結(jié)合，也能在碳水化合物的磷酸鹽中出現(xiàn)。³²P在磷蛋白中的出現(xiàn)也很迅速。在磷脂等類脂中出現(xiàn)則稍晚。

³²P進(jìn)入人體內(nèi)的最初48～72h就沉積在骨骼中，其沉積的程度與家禽的年齡、骨骼的礦化水平呈負(fù)相關(guān)，其代謝的強(qiáng)度在不穩(wěn)定的骨骼海綿狀骨質(zhì)中，比致密骨骼中強(qiáng)。

磷進(jìn)入器官和組織的多少，取決于該器官、組織磷的總含量，磷的更新速度與組織的生長(zhǎng)速度呈正相關(guān)，在組織中磷的代謝速度隨著年齡的增長(zhǎng)而降低，但在繁殖活動(dòng)時(shí)期又重新提高。懷孕后期母牛對(duì)磷的吸收和骨骼中磷的沉積不斷增加，以提高妊娠期機(jī)體磷的貯備，供胎兒生長(zhǎng)和為泌乳做準(zhǔn)備（見圖1-12）。

血漿的酸溶解性磷主要為無機(jī)磷，在pH7.4條件下，4/5的磷為二價(jià)陰離子的HP，1/5為一價(jià)的陰離子H₂P，而三價(jià)的陰離子不同，它隨著年齡的變化而變化。對(duì)磷濃度的基本調(diào)節(jié)在于腎小管的功能，即取決于磷在腎小管的重吸收與腎小球?yàn)V過率二者的關(guān)系。在生長(zhǎng)發(fā)育階段，磷的濃度高些，很顯然是由骨及軟骨生長(zhǎng)過程礦物質(zhì)化所需要。成年動(dòng)物的血磷水平比較恒定，這是因?yàn)槠涔趋酪呀?jīng)穩(wěn)定。

維生素D是維持細(xì)胞外液包括血漿無機(jī)磷生理濃度的一個(gè)基本因素。1，25-（OH）₂-D₃能促進(jìn)腸道對(duì)磷的吸收，25-（OH）-D₃也能直接作用于腎小管細(xì)胞以增加腎小管對(duì)磷的重吸收。1，25-（OH）₂-D₃和25-（OH）-D₃均能作用于甲狀旁腺使其減少甲狀旁腺素分泌。甲狀旁腺素對(duì)腎臟排磷的調(diào)節(jié)作用比對(duì)鈣更為明顯。甲狀旁腺素作用于近端腎管，使腎小管細(xì)胞內(nèi)cAMP（環(huán)磷酸腺苷）增多，cAMP對(duì)磷和鈉的吸收均有抑制作用。此外降鈣素也能抑制近端腎小管對(duì)磷的重吸收，使尿磷增加，導(dǎo)致血磷降低。

隨著性器官的成熟和發(fā)育停止，血漿磷濃度有所下降，這可能與性激素所起的作用有關(guān)。

五、磷與鈣的關(guān)系

磷與鈣的代謝密切相關(guān)，主要體現(xiàn)在磷、鈣元素的吸收以及骨骼形成、血磷與血鈣濃度的維持方面。

（一）磷與鈣的吸收

磷與鈣比值對(duì)鈣、磷吸收有很大影響，因?yàn)榱姿徕}的溶解度積是一個(gè)常數(shù)。飼料中鈣過多則影響磷的吸收，磷過多也影響鈣的吸收。據(jù)Bar和Hurwitoz報(bào)道，蛋雞喂低磷日糧時(shí)，腸道中鈣、磷吸收增強(qiáng)。而過多的磷酸鹽則對(duì)鈣的吸收與不利影響。日糧中鈣含量過高時(shí)可形成Ca-P-Zn三元鹽，從而影響磷的吸收。當(dāng)豬進(jìn)食鈣過多時(shí)，在豬的腸道內(nèi)并在植酸的參與下形成鋅、磷和鈣的礦物絡(luò)合體，它不能被吸收，造成磷的潛在性缺乏。

（二）骨骼形成中磷與鈣

正常成年動(dòng)物骨骼組成成分大致如下：水45%、灰分25%、蛋白質(zhì)20%、脂肪10%。哺乳動(dòng)物骨的灰分大致是由36%的鈣、17%的磷和0.8%的鎂以及其他一些元素組成的，其中鈣和磷的比例總是2∶1左右。

骨的組織結(jié)構(gòu)是由分散在其中的骨細(xì)胞和骨鹽結(jié)晶構(gòu)成，骨鹽為羥基磷灰石。

骨鹽的沉積（也叫骨的鈣化）需要兩個(gè)條件：一個(gè)是局部因素，即需由成骨細(xì)胞的代謝活動(dòng)形成可鈣化的骨母組織；另一個(gè)是體液因素，即需要由體液供給充分的礦物質(zhì)離子，其中主要是Ca²⁺和P。細(xì)胞外液中Ca²⁺和P的濃度乘積需要超過其溶解度積，才能沉淀為羥基磷灰石結(jié)晶。以前曾經(jīng)認(rèn)為，體液中的Ca²⁺和P濃度低于其溶解度積，而在骨組織中，由于各種原因，使其局部濃度升高，超過了溶解度積，所以發(fā)生沉積，對(duì)于此學(xué)說現(xiàn)在趨于否定。現(xiàn)在一般認(rèn)為，體液中Ca²⁺和P的濃度積超過其溶解度積，因而是過飽和溶液。但由于細(xì)胞外液中存在有某些起穩(wěn)定作用的物質(zhì)，因而不發(fā)生沉淀。現(xiàn)認(rèn)為，焦磷酸和多磷酸等便是起穩(wěn)定作用的物質(zhì)。羥基磷灰石的沉淀需要誘發(fā)物和起穩(wěn)定作用物質(zhì)的破壞。大概膠原就是誘發(fā)物，它誘發(fā)羥基磷灰石結(jié)晶的生成。此外成骨細(xì)胞還產(chǎn)生堿性磷酸酶，此酶也是焦磷酸酶，它催化焦磷酸的分解，促進(jìn)了骨鹽的沉積。

（三）血漿中鈣、磷

維持血漿中游離Ca²⁺濃度的恒定非常重要，動(dòng)物機(jī)體調(diào)節(jié)血漿中Ca²⁺ 濃度恒定的機(jī)制也非常完備和有效。這種調(diào)節(jié)機(jī)制是通過控制鈣、磷的吸收，其在骨骼中沉積和動(dòng)員，以及泌尿來維持血鈣恒定的。由于溶解度積等因素，如果血漿中鈣的濃度恒定，則磷的濃度一般來說也是恒定的。有試驗(yàn)報(bào)道，血鈣含量與日糧中磷的含量呈反比，提高蛋雞飼料中磷（0.5%～1.0%～1.5%）和血中磷（61.0～62.5～68.0mg/L）的含量，血中總鈣及離子態(tài)鈣的含量均下降。Frost報(bào)道，日糧總磷從0.9%降至0.3%，血漿中1，25-（OH）₂-D₃活性增強(qiáng)，鈣離子增多。

（四）細(xì)胞膜上的磷與鈣

已知磷以磷酸根基團(tuán)的形式存在于細(xì)胞膜的脂質(zhì)雙層上，維持膜的通透性、離子轉(zhuǎn)移和神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生等。而鈣離子通過與膜表面上的陰性帶電基團(tuán)結(jié)合，參與有序排列的胞膜的“鍵合”。而聚合反應(yīng)是細(xì)胞正常生存的一個(gè)必備條件，可見磷與鈣共同參與了維持細(xì)胞膜的正常功能。

六、動(dòng)物對(duì)商品飼料磷酸鹽的吸收率

表1-17表示家禽和豬對(duì)不同品種飼料磷酸鹽中磷的吸收率。序號(hào)1的MCP為磷酸二氫鈣（磷酸一鈣）；序號(hào)2的MDCP為磷酸一二鈣（40%磷酸氫鈣和60%的磷酸二氫鈣）；序號(hào)3的DCP·2H₂O為兩個(gè)結(jié)晶水的磷酸氫鈣（二水磷酸二鈣）；序號(hào)4的DCP·0H₂O為無水磷酸氫鈣（無水磷酸二鈣），序號(hào)5的DCP·0H₂O為無水磷酸氫鈣（無水磷酸二鈣）；序號(hào)6的DFP/CaNaP為脫氟磷酸鈣（又稱磷酸鈉鈣）。此表僅為歐洲公司提供的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，因歐美飼料磷酸鹽生產(chǎn)工藝差異，各自得出的結(jié)論，存在一定的差異。如美國(guó)產(chǎn)品幾乎是采用濃縮脫氟磷酸與石灰石粉捏合反應(yīng)烘干生產(chǎn)磷酸二氫鈣和磷酸氫鈣，而歐洲產(chǎn)品因采用鹽酸分解磷礦脫氟石灰沉淀結(jié)晶生產(chǎn)磷酸氫鈣，磷酸二氫鈣是濃縮脫氟磷酸與沉淀磷酸氫鈣反應(yīng)生產(chǎn)。這些生產(chǎn)差異也導(dǎo)致市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)的矛盾與自我評(píng)價(jià)差異。再如原西歐就沒有脫氟磷酸鈣生產(chǎn)，現(xiàn)在因俄羅斯和前東歐的加入才有脫氟磷酸鈣，因溶解性低，美國(guó)生產(chǎn)商強(qiáng)調(diào)里面存在在加工時(shí)加入的純堿帶入的鈉元素是無氯鈉，可減少動(dòng)物心腦血管疾病等。由于歐美生產(chǎn)理念上的認(rèn)識(shí)差異，圖1-13為法國(guó)科學(xué)家作出磷酸鹽溶解度與動(dòng)物有效吸收（True Absortion Coefficient）的關(guān)系圖，需要說明的是圖中低質(zhì)脫氟磷酸鈣是前蘇聯(lián)生產(chǎn)的脫氟磷肥類，而不是前述的磷酸鈉鈣。

所以，由于磷作為動(dòng)物必需的生命元素，在動(dòng)物養(yǎng)殖生長(zhǎng)過程中，磷與鈣的代謝密切相關(guān)。其主要體現(xiàn)在磷、鈣元素的吸收以及骨骼形成、血磷與血鈣濃度的維持。因而飼料磷酸鹽通常是以磷酸鈣的磷鈣兩元素形式生產(chǎn)，而不像農(nóng)作物種植生產(chǎn)，需要的生命元素磷是以磷酸銨的磷氮兩元素生產(chǎn)。