第四節　動物對磷的營養需要

動物生長發育的物質基礎是營養物質，它對動物機體免疫功能起著重要的作用。如本章第一節生命中的磷所述，磷是動物體內第二大礦物質營養元素，參與機體內幾乎所有的代謝反應，對機體的健康、生產性能和繁殖性能都有重要影響。尤其是在現代化的集約養殖產業中，肉、禽、蛋、奶、水產品的高效與經濟生產離不開磷營養。盡管養殖場動物日糧中的谷物和草料、甚至水產的魚蝦餌料中已包含從地里施用獲取磷肥或飼料中的磷源，但遠不能滿足飼養動物的生長需要；因此需要補充由磷礦經過化學加工生產的飼料級磷酸鹽，來滿足動物生長和增長的平衡磷營養，為人類提供豐富的蛋白營養食品，確保市場的供給，達到最佳的生產和經濟目的。過去人們將飼料磷酸鹽稱之為磷飼料添加劑（addition），稍欠嚴謹；正確的定義應該是磷鈣補充劑（supplyment）；現在幾乎直接稱其飼料磷酸鹽（feed phosphate），更為確切；如現有國家標準也定義為在飼料加工中作為鈣、磷補充劑。飼料磷酸鹽主要是以磷酸一鈣（MCP），或稱之磷酸二氫鈣；磷酸二鈣（DCP），或稱之為磷酸氫鈣；磷酸三鈣（TCP），或稱之為脫氟磷酸鈣（DFP）；磷酸一二鈣（MDCP）；加上飼料磷酸及十分少量的磷酸一銨（MAP）和磷酸尿素（UAP）等約七余種磷酸鹽的統稱。

一、動物磷營養缺乏引起的不良反應

動物日糧中磷缺乏或維生素D不足都會影響到動物對鈣、磷的吸收和利用。當磷缺乏比較嚴重或者缺失時間較長時，骨骼和牙齒將會受到損害。其生長速度、產蛋量和產乳量下降，飼料利用率降低并出現異食癖。同時，動物的繁殖性能也會受到損害。盡管這些缺乏癥的表現沒有一種是屬于鈣磷缺乏的特有表現，然而鈣磷缺乏，可通過血液和組織中的特殊生物化學變化、組織學變化以及與此同時出現的臨床癥狀加以區別。

動物日糧中磷缺乏首先出現血漿中無機磷酸鹽含量下降，同時從骨貯中釋放出一定的鈣和磷進入血液，隨著這些變化的出現，血漿中的磷酸酶喪失，血鈣濃度略有上升，從原來的90～110mg/L上升到130～140mg/L。成年動物血漿中正常的無機磷含量為40～60mg/L，幼畜為60～80mg/L。飼喂低磷日糧幾周或者幾個月后，血磷就會降低到20～30mg/L，嚴重缺磷乳牛可能降到10～20mg/L。

幼年動物的主要磷源是乳，乳中磷的96%～99%被吸收。在試驗條件下，飼糧中無磷或嚴重缺磷，在出生幾天或幾周內會引起幼年動物的死亡。飼糧中磷的中等缺乏是低磷型佝僂病發生的原因，并伴有生長緩慢或者完全停止、骨骼礦物化受阻（表1-14）、幼畜殘疾率高等癥狀。特定的生物化學指標（低鈣型佝僂病所沒有的）是血液中無機磷、磷脂和膽固醇降低。由于胡蘿卜素轉化成維生素A的程度小，肝和血漿中維生素A含量降低，血液中堿性磷酸酶活性急劇增加。低磷癥的一個典型癥狀是異食癥，即什么東西都咀嚼。在成年動物，低磷癥表現為骨軟化型變化，發生牙齒脫礦物化，牙床上門牙松動。由于飼料消耗量減少，這種疾病的最初癥狀是體重下降（肥育時體重增加），產奶量降低。從表面上看，飼料的消化似乎未變，但能量的利用率降低，動物還會變得呆滯，行動遲緩，毛發粗糙，在情況嚴重且被忽視時，可能產生供給失調和癱瘓。

日糧中缺磷可引起動物繁殖能力降低，導致卵巢發育不全和性周期紊亂。并因明顯的卵巢機能障礙導致發情抑制、遲緩或發情不規則。據報道，奶牛日糧中長期缺磷是失配、空懷、流產，新生犢牛體質虛弱和生活力減弱的主要原因。在放牧的牛羊群中長期缺磷也常導致繁殖力下降。據報道，放牧牛群不添加礦物質，繁殖率僅51%，補加骨粉后繁殖率提高到80%。據Scharp（1979）報道，在飲水中加入脫氟磷酸鹽后，血磷水平有所提高，母牛的懷孕率從36.5%提高到63.2%，產犢至懷孕間隔從109d縮短到85d，每年淘汰的不孕牛從15頭降到5頭。

飼喂缺磷飼糧的母羊生下來的羔羊行動呆滯，即使他們的體重正常，也表現出消化不良癥狀。這種疾病可能產生于飼喂低精料或無精料飼糧（尤其是含過量鈣的飼糧）的反芻動物，也可能產生于在缺磷草地上放牧的動物。高產泌乳奶牛比低產非泌乳動物更易染上這種疾病。根據Hemmingwag的資料，按牧草干物質計算，0.26%的磷含量足以使母牛富有活力，并確保13kg/d的產奶量；0.20%的磷則足以維持生命并生產9kg奶；而0.15%～0.17%的含磷量則導致缺磷癥。在這種牧場上放牧的母牛在2個月之內，血液中無機磷的水平降低2%～2.5%，可導致生產能力下降，繁殖功能減弱（不發情、受精率低、泌乳期短）。而在日糧中鈣不足，幾天后即可能顯示出來，最遲也不會超過幾周。據Deobald（1936）的試驗，在雞飼料中突然停止鈣的供應，蛋殼灰分含量卻不會立即減少，直到停鈣后12d才有影響，蛋殼灰分含量比正常低25%。

磷缺乏后同樣也會影響產蛋率、孵化率和蛋殼質量，但影響程度比缺鈣小，因為產蛋雞需磷量較低，在以谷物為主的蛋雞基礎日糧中，雖含磷較高，但大部分是母雞不易利用的植酸磷，如不添加無機磷酸鹽或骨粉，常會影響母雞的產蛋率和蛋的孵化率。

家禽缺磷比較常見。短期情況下牛的血漿無機磷約為50mg/L，中度至重度缺磷下降至25～10mg/L，血液中磷脂質和膽固醇水平降低，堿性磷酸酶活性明顯升高。長期缺磷后出現生長緩慢或停頓、異食癖、骨骼礦化作用破壞、皮毛粗糙脫色等癥狀。

二、磷的吸收

飼料的無機磷是以單基取代的H₂P，二基取代的HP和三基取代的P磷酸鹽形式被吸收，而有機磷以植酸鹽、磷脂、磷蛋白等形式進入動物體內。其中無機磷不必經過消化就能夠被吸收，而有機磷則需要經過酶水解成無機磷才能被吸收。

有些動物特別是禽類難以消化植酸鹽，尤其是鈣和鎂的植酸鹽，對其中的磷吸收很差。對于豬，一小部分植酸鹽在胃中被植物性的植酸酶所分解，大部分植酸鹽不能被豬吸收。用生長豬進行的同位素研究表明，磷酸二鈉中有71%的磷被吸收，而小麥麩中僅有37.5%的磷被吸收，小麥麩中的磷是以植酸的形式存在的。用體重27～31kg的豬進行試驗，豬接受的飼料磷全是植物性的，結果表明，當飼料中植酸磷含量增加時，磷的吸收從63%降到22.7%。而對反芻動物，在前胃中由于細菌植酸酶的作用而發生植酸水解。據報道，磷酸鹽是通過小腸壁進行主動轉運，但這個問題尚無定論。正磷酸鹽的大部分主動吸收是在小腸近側的中段（空腸）發生的。部分難溶性磷酸二鈣和磷酸三鈣與脂肪酸反應并形成分散的螯合物后被吸收。過量的鐵、鋁、鉛、鎂和鈣由于形成難溶的磷酸鹽而阻礙磷的吸收。根據已報道的資料，如果給羊喂大劑量的銅、碘和錳，羊對磷的同化作用降低，但這種相互作用可能是中間代謝過程中產生的。

在反芻動物，磷的吸收大部分在小腸上段，用未施手術動物進行試驗以及用在瘤胃施以“巴甫洛夫”胃的動物試驗表明，瘤胃上皮對磷幾乎是不可滲透的。瓣胃和皺胃對磷的吸收程度也很小。

反芻動物小腸中磷酸酶活性較高，據此可以做出這樣的結論，即前胃中微生物對飼料的處理并不顯著影響小腸吸收的功能，特別是磷酸化合物的吸收。

影響磷吸收因素很多，主要如下：

①腸道pH對磷酸鈣的溶解度有很大影響。在堿性、中性溶液中磷酸鈣的溶解度很低，難于吸收；而在酸性溶解中其溶解度大大增加，易于吸收。因此，增高腸道酸性有利于磷的吸收；而胃酸分泌不足時，則不利于磷的吸收。

②飼料中鈣磷比值對磷的吸收有很大影響。這是因為磷酸鈣的溶解度積是一個常數。飼料中鈣過多則影響磷的吸收，磷過多也影響鈣的吸收。而二者中有一種吸收不足，都影響骨的生成，多吸收的那種也不能為機體利用而排出體外。

據Cohen報道，鈣、磷的標準比例可以提高植酸磷的利用率。在Ca∶P為0.7∶1時，生長豬對植酸磷的吸收為45%，在Ca∶P為（1～2）∶1時，植酸磷的吸收可達55%，在Ca∶P為3∶1時，植酸磷的吸收就降低到20%～30%。反芻動物在Ca∶P比超過2∶1時，對植酸磷的吸收也降低。在家禽方面同樣也存在著鈣磷比例適當與否對植酸磷吸收的影響。據研究，雛雞每千克日糧含鈣4.7g時，植酸磷的吸收率為51%；而當鈣量增加至7.1g時，則降低到11.3%；當鈣達到8.7g時，則植被磷不被吸收。

谷實、糠麩、油餅等植物性飼料中磷的35%～85%以植酸磷的形式存在（見表1-15），不同的動物對植酸磷的利用差別甚大。植酸，即六磷酸環己酯，其分子式為C₆H₁₈O₂₄P₆，其結構式見圖1-11。

植酸磷，必須經過植酸酶的作用方能變成可利用磷，而這種酶僅對可溶性植酸磷起作用。腸道中起作用的植酸酶有三種可能的來源——飼料、消化道分泌和細菌。飼料及畜種不同對植酸磷的利用率影響很大。米糠及油餅的植酸含量高，故其利用率低。黑麥、小麥中植酸酶活性高，而玉米、燕麥和豆餅中很少或沒有植酸酶，故前者比后者利用率高。反芻動物由于瘤胃微生物的存在，含有大量的植酸酶和堿性磷酸酶，對植酸酶的利用率就相當高。雛雞對植酸磷利用率僅為磷酸氫鈉的10%，而母雞對植酸磷利用率僅及磷酸氫鈣的50%。豬對植酸磷的利用率也不高。盡管豬胃中的植酸磷可由飼料中所含的植酸酶而部分地被水解，但其利用率仍不足40%。反芻動物如牛羊等對植酸磷的利用率很高，可達到90%，然而幼年反芻動物由于瘤胃功能發育尚不健全，因此對植酸磷的利用率仍然較低，一般為35%左右。

植酸能與礦物元素結合成難于吸收的螯合物，如與鈣、鎂、銅、錳、鋅等相結合，不但使植酸磷的利用率大為降低，而且也使礦物元素的吸收利用受到影響，其中對鋅的影響最為明顯。據Lease研究發現，當雞飼料中鋅含量滿足生長需要時，由于植酸的存在會導致生長受阻，血清、毛及其他組織器官中鋅含量降低，出現鋅缺乏癥，并伴有骨骼生長異常的磷缺乏癥發生。植酸不但影響鋅的吸收，而且還影響鋅的存留和排泄。植酸作為螯合劑與鋅等微量元素結合成不溶性的植酸鹽，使禽和單胃動物難于吸收鋅，因而使得動物對飼料鋅的需要量大為增加。

生物技術的發展對植酸磷的利用帶來較大的促進。一個是在動物飼料中加入植酸酶，動物在消化時借助植酸酶，將植酸磷水解為可吸收的無機磷；一個是在飼料谷物中進行植酸酶基因移植，提高動物對谷物植酸磷的吸收。

③維生素D對磷的吸收有一定的促進作用。提高日糧中維生素D，可提高植酸磷的利用率。據Hinty報道，日糧中含有大量的維生素D時，小麥麩中磷的吸收率可由30.2%提高到41.8%，其作用機理有兩種觀點，一種認為不是由于維生素D刺激腸道產生植酸酶，而是由于提高了對鈣的吸收而使腸道內容物中鈣濃度降低，結果提高了植酸磷的可溶性，從而增加了酶的底物和濃度；另一種認為維生素D能刺激腸道植酸酶活性和數量，腸道中有活性的植酸酶與一種或多種堿性磷酸酶的同分異構體相同，其產生受維生素D的影響。

三、磷的排出

動物主要通過糞和尿排出磷。泌乳家畜由乳中排出大量的磷酸，產蛋母雞則由蛋中排出一定的磷。

（一）由糞排出

糞中排除的磷大部分是飼料中未被吸收的磷，稱外源磷，小部分是隨消化液分泌出來而未被吸收的磷，稱為內源性（糞）磷。

已知豬大多數內源性磷是在小腸分泌的，乳牛和綿羊的主要分泌部位在瘤胃。

內源性磷的測定在反芻動物是非常重要的，因為這些動物內源磷的排泄幾乎全部經由消化道，內源磷的數量很可能超過飼料中的未消化磷的數量（見表1-16）。

經試驗測定，泌乳奶牛的內磷源平均損失是每天每千克活重6～30mg，綿羊的內源磷平均損失是每天每千克活重43～48mg，他們隨著日糧中磷水平的增加而提高。大量的磷（70%～80%）是隨唾液一起進入牛和羊的胃腸道。同位素試驗表明，體重35～40kg的成年綿羊，每小時有180～200mg磷進入瘤胃，5～30mg進入皺胃，10～12mg進入小腸，在前胃功能尚不發達、自發流涎水平很低的幼年反芻動物中，內源性磷（其相對含量很低）可能大多排入小腸和皺胃。

（二）由尿排出

腎臟是磷酸鹽的主要排泄器官，排出約60%的磷酸鹽，另外，經腸道可以排出大約10%的磷酸鹽，其余30%為未吸收的磷酸鹽。

由尿排出磷酸鹽是受到調控的，腎小球濾過的大部分磷被腎小管重吸收。尿中排除的磷量受血漿中磷濃度的影響。

牛尿中排除的磷的量比其糞中排除的少很多，這和人是相反的，人的尿磷排出大于糞便排出。這個差異顯然是由于草食動物排堿性尿的原因，堿性嚴重限制了同時由尿排出鈣和磷的可能性。

對于家禽、兔、小型試驗動物和幼年反芻動物（生后頭兩周期間），磷的排出主要經由腎；對于豬，磷的排出同等程度地經由腎和消化道；而對成年反芻動物，磷的排出則經由胃腸道。

磷在尿中主要以磷酸二氫鈉和磷酸氫鈉鹽的形式排出，在很小程度上是作為磷酸氫鈣鹽和鎂鹽形式排出。尿中磷酸二氫鈉鹽和磷酸氫鈉鹽的比例決定其酸度或堿度。大量的磷酸鹽通過血漿進入尿液中。少量的則通過腎磷酸酶對有機磷化合物的主動作用而形成。

（三）由乳腺排出和隨蛋排出

泌乳動物有大量磷分泌到乳中，并且發生乳中磷的濃度高于血液。由雞蛋可排出一定量的磷。

四、磷的代謝及其調節

從腸道吸收的無機磷在體內形成有機磷化合物后，迅速地擴散到機體各部。雖然血液中的無機磷濃度較低，但它還是與骨骼中的磷酸鹽和組織中的含磷化合物處在動態平衡之中。血中的無機磷也參與各種分解和合成過程。用放射性³²P作靜脈注射試驗，結果發現，³²P構成磷酸鹽不僅在骨骼中可以找到，而且在軟組織中也能發現，它不僅能迅速地與ATP和肌酸磷酸鹽分子結合，也能在碳水化合物的磷酸鹽中出現。³²P在磷蛋白中的出現也很迅速。在磷脂等類脂中出現則稍晚。

³²P進入人體內的最初48～72h就沉積在骨骼中，其沉積的程度與家禽的年齡、骨骼的礦化水平呈負相關，其代謝的強度在不穩定的骨骼海綿狀骨質中，比致密骨骼中強。

磷進入器官和組織的多少，取決于該器官、組織磷的總含量，磷的更新速度與組織的生長速度呈正相關，在組織中磷的代謝速度隨著年齡的增長而降低，但在繁殖活動時期又重新提高。懷孕后期母牛對磷的吸收和骨骼中磷的沉積不斷增加，以提高妊娠期機體磷的貯備，供胎兒生長和為泌乳做準備（見圖1-12）。

血漿的酸溶解性磷主要為無機磷，在pH7.4條件下，4/5的磷為二價陰離子的HP，1/5為一價的陰離子H₂P，而三價的陰離子不同，它隨著年齡的變化而變化。對磷濃度的基本調節在于腎小管的功能，即取決于磷在腎小管的重吸收與腎小球濾過率二者的關系。在生長發育階段，磷的濃度高些，很顯然是由骨及軟骨生長過程礦物質化所需要。成年動物的血磷水平比較恒定，這是因為其骨骼已經穩定。

維生素D是維持細胞外液包括血漿無機磷生理濃度的一個基本因素。1，25-（OH）₂-D₃能促進腸道對磷的吸收，25-（OH）-D₃也能直接作用于腎小管細胞以增加腎小管對磷的重吸收。1，25-（OH）₂-D₃和25-（OH）-D₃均能作用于甲狀旁腺使其減少甲狀旁腺素分泌。甲狀旁腺素對腎臟排磷的調節作用比對鈣更為明顯。甲狀旁腺素作用于近端腎管，使腎小管細胞內cAMP（環磷酸腺苷）增多，cAMP對磷和鈉的吸收均有抑制作用。此外降鈣素也能抑制近端腎小管對磷的重吸收，使尿磷增加，導致血磷降低。

隨著性器官的成熟和發育停止，血漿磷濃度有所下降，這可能與性激素所起的作用有關。

五、磷與鈣的關系

磷與鈣的代謝密切相關，主要體現在磷、鈣元素的吸收以及骨骼形成、血磷與血鈣濃度的維持方面。

（一）磷與鈣的吸收

磷與鈣比值對鈣、磷吸收有很大影響，因為磷酸鈣的溶解度積是一個常數。飼料中鈣過多則影響磷的吸收，磷過多也影響鈣的吸收。據Bar和Hurwitoz報道，蛋雞喂低磷日糧時，腸道中鈣、磷吸收增強。而過多的磷酸鹽則對鈣的吸收與不利影響。日糧中鈣含量過高時可形成Ca-P-Zn三元鹽，從而影響磷的吸收。當豬進食鈣過多時，在豬的腸道內并在植酸的參與下形成鋅、磷和鈣的礦物絡合體，它不能被吸收，造成磷的潛在性缺乏。

（二）骨骼形成中磷與鈣

正常成年動物骨骼組成成分大致如下：水45%、灰分25%、蛋白質20%、脂肪10%。哺乳動物骨的灰分大致是由36%的鈣、17%的磷和0.8%的鎂以及其他一些元素組成的，其中鈣和磷的比例總是2∶1左右。

骨的組織結構是由分散在其中的骨細胞和骨鹽結晶構成，骨鹽為羥基磷灰石。

骨鹽的沉積（也叫骨的鈣化）需要兩個條件：一個是局部因素，即需由成骨細胞的代謝活動形成可鈣化的骨母組織；另一個是體液因素，即需要由體液供給充分的礦物質離子，其中主要是Ca²⁺和P。細胞外液中Ca²⁺和P的濃度乘積需要超過其溶解度積，才能沉淀為羥基磷灰石結晶。以前曾經認為，體液中的Ca²⁺和P濃度低于其溶解度積，而在骨組織中，由于各種原因，使其局部濃度升高，超過了溶解度積，所以發生沉積，對于此學說現在趨于否定。現在一般認為，體液中Ca²⁺和P的濃度積超過其溶解度積，因而是過飽和溶液。但由于細胞外液中存在有某些起穩定作用的物質，因而不發生沉淀。現認為，焦磷酸和多磷酸等便是起穩定作用的物質。羥基磷灰石的沉淀需要誘發物和起穩定作用物質的破壞。大概膠原就是誘發物，它誘發羥基磷灰石結晶的生成。此外成骨細胞還產生堿性磷酸酶，此酶也是焦磷酸酶，它催化焦磷酸的分解，促進了骨鹽的沉積。

（三）血漿中鈣、磷

維持血漿中游離Ca²⁺濃度的恒定非常重要，動物機體調節血漿中Ca²⁺ 濃度恒定的機制也非常完備和有效。這種調節機制是通過控制鈣、磷的吸收，其在骨骼中沉積和動員，以及泌尿來維持血鈣恒定的。由于溶解度積等因素，如果血漿中鈣的濃度恒定，則磷的濃度一般來說也是恒定的。有試驗報道，血鈣含量與日糧中磷的含量呈反比，提高蛋雞飼料中磷（0.5%～1.0%～1.5%）和血中磷（61.0～62.5～68.0mg/L）的含量，血中總鈣及離子態鈣的含量均下降。Frost報道，日糧總磷從0.9%降至0.3%，血漿中1，25-（OH）₂-D₃活性增強，鈣離子增多。

（四）細胞膜上的磷與鈣

已知磷以磷酸根基團的形式存在于細胞膜的脂質雙層上，維持膜的通透性、離子轉移和神經沖動的產生等。而鈣離子通過與膜表面上的陰性帶電基團結合，參與有序排列的胞膜的“鍵合”。而聚合反應是細胞正常生存的一個必備條件，可見磷與鈣共同參與了維持細胞膜的正常功能。

六、動物對商品飼料磷酸鹽的吸收率

表1-17表示家禽和豬對不同品種飼料磷酸鹽中磷的吸收率。序號1的MCP為磷酸二氫鈣（磷酸一鈣）；序號2的MDCP為磷酸一二鈣（40%磷酸氫鈣和60%的磷酸二氫鈣）；序號3的DCP·2H₂O為兩個結晶水的磷酸氫鈣（二水磷酸二鈣）；序號4的DCP·0H₂O為無水磷酸氫鈣（無水磷酸二鈣），序號5的DCP·0H₂O為無水磷酸氫鈣（無水磷酸二鈣）；序號6的DFP/CaNaP為脫氟磷酸鈣（又稱磷酸鈉鈣）。此表僅為歐洲公司提供的試驗數據，因歐美飼料磷酸鹽生產工藝差異，各自得出的結論，存在一定的差異。如美國產品幾乎是采用濃縮脫氟磷酸與石灰石粉捏合反應烘干生產磷酸二氫鈣和磷酸氫鈣，而歐洲產品因采用鹽酸分解磷礦脫氟石灰沉淀結晶生產磷酸氫鈣，磷酸二氫鈣是濃縮脫氟磷酸與沉淀磷酸氫鈣反應生產。這些生產差異也導致市場競爭的矛盾與自我評價差異。再如原西歐就沒有脫氟磷酸鈣生產，現在因俄羅斯和前東歐的加入才有脫氟磷酸鈣，因溶解性低，美國生產商強調里面存在在加工時加入的純堿帶入的鈉元素是無氯鈉，可減少動物心腦血管疾病等。由于歐美生產理念上的認識差異，圖1-13為法國科學家作出磷酸鹽溶解度與動物有效吸收（True Absortion Coefficient）的關系圖，需要說明的是圖中低質脫氟磷酸鈣是前蘇聯生產的脫氟磷肥類，而不是前述的磷酸鈉鈣。

所以，由于磷作為動物必需的生命元素，在動物養殖生長過程中，磷與鈣的代謝密切相關。其主要體現在磷、鈣元素的吸收以及骨骼形成、血磷與血鈣濃度的維持。因而飼料磷酸鹽通常是以磷酸鈣的磷鈣兩元素形式生產，而不像農作物種植生產，需要的生命元素磷是以磷酸銨的磷氮兩元素生產。