2.4　病毒的增殖過程

2.4.1　病毒的增殖過程

病毒的增殖不同于其他微生物的繁殖。其基本特點(diǎn)是：無生長(zhǎng)過程；不是以二分裂方式繁殖；由病毒基因組的核酸指令宿主細(xì)胞復(fù)制大量病毒核酸，繼而合成大量病毒蛋白質(zhì)，最后裝配成大量子病毒并從宿主細(xì)胞中釋放出來。

各類病毒的增殖過程基本相似，以E.coli T系列噬菌體為例，來介紹病毒感染宿主細(xì)胞進(jìn)行增殖的過程（見圖2-4）。

（1）吸附　噬菌體以其尾部末端吸附于敏感細(xì)菌（E.coli細(xì)胞）表面的特定部位（受體）。這是一個(gè)識(shí)別過程，病毒對(duì)敏感細(xì)胞表面的特定的化學(xué)成分，或是細(xì)胞壁，或是鞭毛，或是纖毛等，進(jìn)行識(shí)別。

（2）侵入　T系列噬菌體吸附到細(xì)胞壁上后，借助尾絲的幫助固著，由尾部的酶水解細(xì)胞壁的肽聚糖，破壞細(xì)胞壁，形成小孔，然后通過尾鞘收縮，將頭部的DNA注入細(xì)菌體內(nèi)，此時(shí)噬菌體的蛋白質(zhì)外殼留在宿主細(xì)胞外（在其他種類的病毒中，也有整個(gè)粒子侵入宿主細(xì)胞的情景），宿主細(xì)胞壁上的小孔被修復(fù)。一般情況下，一個(gè)宿主細(xì)胞只能被一個(gè)噬菌體個(gè)體侵入。

（3）增殖（復(fù)制）　噬菌體的DNA進(jìn)入細(xì)菌體內(nèi)后，細(xì)菌自身的DNA被破壞，病毒的DNA控制了細(xì)菌細(xì)胞的代謝，借助于細(xì)菌的合成機(jī)構(gòu)，如核糖體、mRNA、tRNA、ATP和酶等，噬菌體進(jìn)行自身核酸的復(fù)制和蛋白質(zhì)的合成。

（4）成熟（裝配）　噬菌體的DNA和蛋白質(zhì)等在細(xì)菌體內(nèi)裝配成一個(gè)個(gè)完整的大腸桿菌噬菌體。在大腸桿菌T₄噬菌體中，其裝配過程如下：先合成DNA的頭部，然后合成尾部的尾鞘、尾髓和尾絲，并逐個(gè)加上去裝配成一個(gè)完整的大腸桿菌T₄噬菌體。

（5）裂解和釋放　噬菌體粒子成熟后，噬菌體的水解酶水解宿主細(xì)胞的細(xì)胞壁而導(dǎo)致宿主細(xì)胞破裂，釋放出噬菌體粒子，一個(gè)宿主細(xì)胞可以釋放10～1000個(gè)（平均為300個(gè)）病毒粒子。釋放出的新的病毒粒子又可去感染新的宿主細(xì)胞。

對(duì)于大腸桿菌T₄噬菌體來說，完成上述一個(gè)復(fù)制增殖的周期，共需要大約25min的時(shí)間。

另一種現(xiàn)象，大量的噬菌體吸附在同一宿主細(xì)胞表面并釋放眾多的溶菌酶，而導(dǎo)致細(xì)菌細(xì)胞破裂，稱為自外裂解，顯然，它是不同于由于噬菌體在細(xì)胞內(nèi)增殖而發(fā)生的裂解情況。

2.4.2　毒性噬菌體和溫和噬菌體

并非所有的噬菌體在感染宿主細(xì)胞后都立即引起細(xì)胞的裂解。

侵入宿主細(xì)胞后立即引起宿主細(xì)胞破裂的噬菌體稱為毒性噬菌體。而有些噬菌體侵入宿主細(xì)胞后，其核酸附著并整合在宿主染色體上，和其一起同步復(fù)制，宿主細(xì)胞不裂解而繼續(xù)生長(zhǎng)，這種不引起宿主細(xì)胞裂解的噬菌體稱為溫和噬菌體。含有溫和噬菌體的宿主細(xì)胞稱為溶原細(xì)胞，而在溶原細(xì)胞內(nèi)的溫和噬菌體核酸稱為原噬菌體（或前噬菌體），見圖2-5。

溶原性是遺傳的，溶原性細(xì)菌的后代也是溶原性的，在溶原性細(xì)菌中找不到形態(tài)上可見的噬菌體顆粒，但細(xì)菌可能由于原噬菌體的存在而帶來某種新的性狀，如不能再被新的同種噬菌體感染等。在特定條件下，溫和噬菌體會(huì)發(fā)生變異（自發(fā)或誘發(fā)），從細(xì)菌染色體上脫落，恢復(fù)復(fù)制能力，引起細(xì)菌裂解，轉(zhuǎn)化成毒性噬菌體。

溫和噬菌體的核酸從宿主染色體上脫離時(shí)，會(huì)攜帶部分宿主的基因。利用這一特性，在遺傳（基因）工程中可用溫和噬菌體進(jìn)行基因的轉(zhuǎn)移。