2.3　亞病毒和新興病毒

隨著分子生物學的發展和其他現代實驗技術的應用，人們對于病毒認識的不斷進步，科學家對病毒性質的認識也在不斷發展深化。除了上面所描述的病毒類型以外，人們又發現一些新的病毒類型，一些比病毒更小的不明致病因子被發現。它們的結構比病毒更簡單，有的只有一段核酸而無蛋白質外殼；有的甚至無任何遺傳物質存在，這在過去是不可思議的，但是這種具有感染性的致病因子確實是存在的。這些病毒被稱為亞病毒。亞病毒的發現，是20世紀下半葉生物學上的重要事件，對于生物學基礎理論和生產實踐具有重大的意義。已知的亞病毒有類病毒、擬病毒和朊病毒等。

2.3.1　類病毒

類病毒（viroid）是一類寄生于高等生物細胞中最小的病原體，與病毒類似，但又有不同。

類病毒與病毒一樣為嚴格專性寄生，化學組成和結構比病毒更為簡單，僅僅是一條沒有蛋白質外殼的游離的長50～70nm的棒狀RNA分子，分子量約10萬，約為已知最小病毒分子量的1/10。

目前對類病毒的結構、組成、復制的機理等方面的知識 積累還不多。自1971年發現第一種類病毒（馬鈴薯紡錘塊莖類病毒）以來，已經發現的多種類病毒都是以植物為宿主的。

2.3.2　擬病毒

擬病毒（virusoids），又稱為類類病毒、殼內類病毒、衛星病毒等，是一類包裹在病毒體中的有缺陷的類病毒，最早在植物絨毛煙斑駁病毒中發現（1981年），其成分是環狀或線狀的ssRNA分子。擬病毒所感染的對象不是細胞，而是病毒，被擬病毒感染的病毒稱為輔助病毒，擬病毒的復制必須依賴輔助病毒的協助，而擬病毒又會對輔助病毒的感染和復制起著不可缺少的作用。

擬病毒大多存在于植物病毒中，近年在動物病毒如丁型、乙型肝炎病毒中也發現有擬病毒的存在。

2.3.3　朊病毒

朊病毒（virino），也稱為普立昂（Prion），是自然界中存在的具有感染能力的有機物，它們能像病毒一樣傳播疾病，能侵染動物并在宿主細胞內復制，它不具有核酸，是小分子的無免疫性的疏水蛋白質，分子量在（2.7～3.0）×10⁴，在電鏡下呈桿狀顆粒，成叢排列。

美國學者普魯西納（S.B.Prusiner）通過對克-雅氏癥、庫魯病等類疾病病因方面的研究，發現導致這類神經系統疾病的致病因子是一種蛋白質，他稱其為普立昂（Prion），這是Proteinaceous infectious particle一詞的縮寫，意為“蛋白質性質的感染顆粒”，在正常生物體內也存在正常的朊蛋白，但它在致病朊蛋白的影響下發生相應構象變化而轉變成致病的朊蛋白（普立昂），所以兩者均來自同一編碼基因，具有相同的氨基酸序列，所不同的是它們在三維空間結構上的差異。為此，普魯西納獲得了1997年的諾貝爾生理學獎。

普立昂感染，在山羊或綿羊中表現為羊瘙癢病，在牛類中為瘋牛病，在人類中為克-雅氏癥、庫魯病等。變異后的普立昂能抗100℃高溫，抗蛋白酶水解，而且不會引起生物體內的免疫反應，因此患瘋牛病牛的肉被人食用后，很可能完整進入人體，并進入腦組織，導致疾病。由于牛類的普立昂與人類的普立昂在結構上存在差異，原先人們認為存在物種間屏障，可在歐洲發生的瘋牛病風波中，據報道有兩位曾擁有患瘋牛病牛的農場主死于克-雅氏癥，使人們懷疑這一點，這也是為什么瘋牛病會造成如此大的恐慌的原因。

朊病毒的發現對傳統的遺傳理論提出了挑戰。因為生命科學的一個重大基礎理論就是遺傳變異的物質基礎是核酸，但是朊病毒是不具有核酸的，僅僅具有蛋白質，因此很可能會對分子生物學的發展產生革命性的影響。

2.3.4　新興病毒

新興病毒（emerging viruses）是一個從20世紀90年代開始出現的新名詞，它們是一類病毒通過基因變異或重配改變其原有的一些特征，在擴展的新區域或擴展的新宿主中迅速蔓延，對人和重要動植物造成嚴重危害的病毒。

每個新興病毒都有一個現代病毒進化的故事，見表2-1，而且這張表的長度還在不斷延伸。這與人類對自然的破壞有著密切關系。