2.2　病毒的形態和結構

2.2.1　病毒的形態和大小

病毒具有多種多樣的形態，依種類的不同而不同，大致可以分為三大類：桿狀、線狀和多面體形（或球形）。動物病毒的形態主要有球狀、卵圓形、磚形等；植物病毒的形態有桿狀、絲狀、球狀等；噬菌體的形態有蝌蚪狀、絲狀等（見圖2-1）。

大腸桿菌T偶數系列噬菌體，具有頭部和尾部的結構，稱為蝌蚪狀的形態，其頭部為一個20面體，尾部包括中空的管狀尾髓和外包的尾鞘以及基片、尾絲、刺突等結構（見圖2-2）。

病毒的體積極小，大多數病毒的直徑在20～300nm。動物病毒中，痘病毒（Poxvirus）最大，其大小為100nm×200nm×300nm；口蹄疫病毒（Foot-and-Mouth Virus）最小，直徑為22nm。植物病毒中，馬鈴薯Y病毒（Potato Virus Y）最大，為750nm×12nm；南瓜花葉病毒（Squash Mosaic Virus）最小，為22nm。大腸桿菌噬菌體T₂、T₄、T₆的頭部為90nm×60nm，尾部為100nm×20nm，大腸桿菌噬菌體f₂的直徑為25nm，絲狀的大腸桿菌噬菌體M₁₃長度為600～800nm。

2.2.2　病毒的化學組成和結構

（1）病毒的化學組成　組成病毒粒子的物質主要是核酸和蛋白質，一些個體大的病毒如痘病毒，除蛋白質和核酸外，還含類脂質和多糖類物質。

（2） 病毒的結構　病毒沒有細胞結構，但也有其自身獨特的結構。整個病毒粒子分為兩部分：蛋白質衣殼和核酸內芯。有的病毒粒子的外面還有被膜包圍。而最簡單的病毒甚至只有核酸，不具有蛋白質，如寄生在植物體內的類病毒和擬病毒，只有RNA。

病毒的蛋白質衣殼是由一定數量的衣殼粒（由一種或幾種多肽鏈折疊而成的蛋白質亞單位）按照一定的排列組合構成的。它決定了病毒的形狀。

衣殼粒以高度對稱的排列方式形成了病毒的顆粒，因此病毒的外殼結構就具有了對稱性（見圖2-3）。所謂對稱是指當病毒顆粒繞一個軸旋轉一定角度時，你會看到相同的病毒外形。一般來說，病毒顆粒有兩種基本對稱性：螺旋對稱和多面體對稱。螺旋對稱出現在桿狀或線狀病毒，如桿狀的煙草花葉病毒、線狀的黏病毒等。多面體對稱出現在多面體病毒，多數外形像球狀的病毒顆粒大多具有多面體對稱性，主要是由至少60個衣殼粒組成20面體，如腺病毒、皰疹病毒、脊髓灰質炎病毒等。有的病毒（如大腸桿菌T偶數系列噬菌體）同時具有兩種對稱性，稱為復合對稱，它的頭部是多面體形而尾部是桿狀，即頭部是多面體對稱而尾部是螺旋對稱。另外，也有一些病毒不具有任何對稱性，它們的外殼組成是不規則的，如冠狀病毒和風疹病毒。

病毒的蛋白質的作用是：保護作用，使病毒免受環境因素的影響；決定病毒感染的特異性；決定病毒的致病性、毒力和抗原性等。

病毒的核酸在病毒顆粒內折疊或盤旋，或者是DNA，或者是RNA，而且這些DNA或RNA，不是單鏈，就是雙鏈。一個病毒粒子并不同時具有RNA和DNA。

病毒核酸的功能是決定遺傳、變異和對宿主細胞的感染力。

有的病毒，如痘病毒、腮腺炎病毒等，除了核酸和蛋白質外，最外面還有一層外膜（被膜或囊膜），這層膜結構中含有磷脂、膽固醇等，膜中有的還包有糖蛋白。多數病毒不具有酶，少數病毒中發現有核酸多聚酶的存在，如在反轉錄病毒中存在的反轉錄酶。

2.2.3　病毒的宿主

病毒的宿主各種各樣，包括動物、植物和微生物。因此自然界中就存在著形形色色的各類病毒。

動物病毒寄生在人體和動物體內引起人和動物疾病，如人的流行性感冒、水痘、麻疹、腮腺炎、乙型腦炎、脊髓灰質炎等，引起的動物疾病有家禽、家畜的瘟疫病及昆蟲的疾病。

植物病毒寄生在植物體內引起植物疾病，如煙草花葉病、番茄叢矮病、馬鈴薯退化病、水稻萎縮病及小麥黑穗病等。

噬菌體是一類寄生在細菌、放線菌、藍細菌等原核微生物體內的病毒，在自然界中廣泛存在，如大腸桿菌噬菌體廣泛分布在廢水和被糞便污染的水體中。由于噬菌體相對其他病毒比較容易被分離和測定，花費少，可以用噬菌體作為細菌和病毒污染的指示生物，在環境病毒學中已經使用噬菌體作為模式病毒。利用噬菌體和動物疾病之間存在的相似性和相關性，可對水和廢水的處理效率進行評價。在生物防治中，也有人研究用藍細菌的噬菌體來控制藍細菌的分布和種群動態，從而防止水體因藍細菌而導致的水華作用。

病毒的寄生是專一性的，換而言之，一種病毒并不是可以感染任何種類的細胞，這多半是由宿主細胞的表面受體決定的。受體可以與病毒顆粒表面特定的蛋白質結構（有時稱為反受體）或配體相互作用，從而使病毒能進入宿主細胞。基因突變常常會導致病毒宿主的改變。

除了受體外，宿主細胞的其他蛋白因子或酶類也會對病毒的宿主專一性或致病性有決定作用。另外，有一種很有趣的現象是所謂的衛星病毒（擬病毒），它必須依賴于其他病毒才能復制，因此它不能單獨感染宿主細胞，而依賴于其他病毒的共同感染。