第三節 高級神經活動的反射學說

巴甫洛夫通過對動物和人的反射活動的實驗研究，發現了許多神經系統高級部位機能的活動規律，創立了高級神經活動學說（見圖2-8）。在這里，我們把大家經常使用的巴甫洛夫學說的幾個基本的概念介紹一下。

一、巴甫洛夫學說的幾個基本概念

（一）興奮和抑制

巴甫洛夫認為神經活動的基本過程是興奮和抑制。興奮是指神經活動由靜息狀態或較弱的活動狀態轉為活動的狀態或較強的活動狀態；抑制是指神經活動由活動的狀態或較強的活動狀態轉為靜息的狀態或較弱的活動狀態。興奮和抑制相互聯系，相互制約，還可相互轉化。

（二）反射、反射弧和反饋

反射是有機體在神經系統的參與下，對內外環境刺激做出的規律性回答。

反射弧是實現反射活動的神經通路，它由感受器、傳入神經、反射中樞、傳出神經和效應器五個部分組成。

反饋是指反射活動的結果又返回傳到神經中樞，使神經中樞及時獲得效應器活動的信息，從而更有效地調節效應器活動的過程。

（三）無條件反射和條件反射

無條件反射是動物和人生而具有，不學而會的反射，例如吃食物流口水，光照使瞳孔收縮等。

條件反射是個體通過模仿、學習，在無條件反射的基礎上形成的反射。例如，巴甫洛夫在每次給狗吃食物之前都給它一個燈光，經過燈光和食物的幾次結合之后，燈光一亮，狗就要流口水。這時，燈光成了食物的信號，也就是說這時狗已經形成了對燈光的條件反射（見圖2-9）。

除巴甫洛夫對條件反射的研究之外，桑代克和斯金納也對條件反射進行了研究。斯金納把一只饑餓的白鼠放到箱子里，箱子里有個杠桿，按壓這個杠桿就會出現一粒食物。開始，白鼠偶爾跳到杠桿上，壓出了一粒食物，它吃了。這樣進行多次之后，只要把白鼠放到箱子里，它就會去按壓杠桿，以便獲得食物，這時白鼠也形成了條件反射，這種條件反射是對動物所進行的某種活動或操作的獎勵，所以叫作操作條件反射或工具條件反射。為了區別，我們把巴甫洛夫所研究的條件反射稱為經典條件反射。兩種條件反射之間既有密切的聯系，又有明顯的區別。

（四）第一信號系統和第二信號系統

以直接作用于感覺器官的現實的、具體的刺激物為信號刺激而形成的條件反射屬于第一信號系統，如燈光、鈴聲所引起的條件反射都屬于第一信號系統；以詞和語言為信號刺激而形成的條件反射屬于第二信號信統，它是人所獨有的。例如對學生來說，電鈴壞了，鈴聲沒響，只要喊一聲“下課了”，學生照樣會走出課堂，這是詞的作用，是屬于第二信號系統的反射活動。在森林里有人看到一條草繩子，以為是蛇，回頭就跑，這是第一信號系統；這個人一邊跑一邊喊：“蛇、蛇！”后邊的人聽到前邊有人喊蛇，也回頭跑起來，這是詞作用的結果，是屬于第二信號系統的活動。

（五）動力定型

連續給狗形成幾個條件反射：燈光的食物條件反射，鈴聲的防御條件反射等等。當這些條件反射都是按照固定的順序出現的話，多次訓練以后，只要第一個條件反射的刺激燈光一亮，狗就會流口水，而且吃完食物還沒聽到第二個條件反射的刺激鈴聲響，它便會出現第二個條件反射，即防御性的動作反應，此后，按照固定的順序，其他的反射活動也會陸續出現。刺激形成了固定的順序，反應也跟著形成了固定的順序。我們把大腦皮層對刺激的定型系統所形成的反應定型系統叫作動力定型。

巴甫洛夫認為，動力定型是人的習慣的生理基礎。因為有了各種習慣，人常常不用花費多少精力就可以把很多活動維持下去。例如，我們不需要去想，早晨起床、刷牙、洗臉等一系列活動就可以順利地進行下去。這樣，我們可以把精力主要用在需要用心去解決的新的任務上了。巴甫洛夫還認為，動力定型的破壞是引起人的消極情緒。例如，一個人有天天睡午覺的習慣，一旦因為特殊原因，這天他沒睡成午覺，他整個下午就會覺得不舒服，不愉快。

二、高級神經活動的基本過程

（一）高級神經活動的基本過程

高級神經活動的基本過程是興奮過程和抑制過程。興奮過程與有機體某些活動的發動或加強相聯系；抑制過程與有機體某些活動的停止或減弱相聯系。雖然興奮過程和抑制過程的作用相反，但兩者是相互依存、相互轉化的。例如，聽課時視覺和聽覺中樞興奮占優勢，軀體運動中樞處于相對抑制狀態，從而保證了有機體活動的正常進行。

高級神經活動的興奮過程會隨著環境條件的變化，使條件反射減弱或消退，即高級神經活動產生抑制的過程。抑制過程可以分為非條件性抑制和條件性抑制。

1．非條件性抑制

非條件性抑制又稱為無條件抑制，是有機體生來具有的先天性抑制，它包括外抑制和超限抑制。外抑制是當外界新異刺激出現時，對正在進行的條件反射產生的抑制。

超限抑制是由相對過強、過多、延續時間過久的刺激作用大腦皮層使神經細胞產生的抑制，又稱為保護性抑制。超限抑制是使大腦皮層細胞免受因興奮過度而受到損傷，是有機體自身的防御反應。例如，人在熬夜上網或看電視，過度疲勞后倒頭便睡，就是超限抑制的表現。

2．條件性抑制

條件性抑制是在一定環境條件下逐漸習得形成的抑制，它主要分為消退抑制和分化抑制。

消退抑制是由于沒有得到必要強化而產生的抑制，是條件性抑制的最基本形式。消退抑制使原有的暫時神經聯系抑制，從而造成條件反射的減弱或消失。例如，學習后若不進行練習強化，那么在學習中建立起來的暫神經聯系就會抑制消退，最后消失。

分化抑制是指在建立條件反射時，只對條件刺激物加以強化，而對近似刺激物強化，經若干次后，只有條件刺激物引起條件性反應，而近似刺激物引起的反應受到抑制。分化抑制使有機體能夠對外界環境進行精細分析，并做出準確反應。在學習中，對“己”、“已”、“巳”的細微區別就是通過分化抑制來實現的。

（二）高級神經活動的基本規律

1．興奮和抑制的擴散與集中

在刺激物的作用下，興奮或抑制在大腦皮層一定區域產生后，并非停滯原處，而是向鄰近部位的神經細胞傳播，這是興奮或抑制的擴散。當擴散到一定限度，又逐漸向原來發生的部位聚集，這是興奮或抑制的集中。

刺激物引起的神經過程的強度決定興奮或抑制的擴散和集中。當興奮或抑制的強度過強或過弱時，易于擴散；當興奮或抑制的強度適中時，易于集中。顯然，只有在中等強度刺激下興奮容易集中并產生分化抑制，從而導致對刺激物準確的感覺定位。

2．興奮和抑制的相互誘導

興奮和抑制緊密聯系，其中一種中樞神經過程引起或加強另一種中樞神經過程稱為神經過程的相互誘導。相互誘導在時空上分為：同時性誘導和繼時性誘導。相互誘導在效果上分為：負誘導和正誘導。由興奮過程引起或加強鄰近區域的抑制過程稱為負誘導；由抑制過程引起或加強鄰近區域的興奮過程稱為正誘導。例如，當你專注閱讀小說時，對周圍環境的人或事往往“視而不見，聽而不聞”，這是負誘導現象。孩子臨睡前的“鬧覺”則是正誘導現象。興奮過程和抑制過程的規律，使大腦皮層的機能得以協同活動，從而保證了個體對客觀事物和現象的正確反映。

思考題：

1．什么是反射？什么是反射弧和反饋？

2．什么是條件反射和非條件反射？

3．什么是第一信號系統和第二信號系統？

4．試述高級神經活動的基本過程。