蠅

在地球的溫暖區域，蠅類可說是真正的苦難根源，會攜帶一些對人和牲畜來說極危險的疾病，并將病原體傳播到衛生條件落后的地區。在這樣的情況中，對蠅類的生物學研究揭示了許多關于不同類的動物之間的共同進化，以及昆蟲作為一個整體存在的生態學意義。

形態和功能

就全世界范圍來說，蠅類是屈居甲蟲（集中在熱帶）之后的第二大昆蟲群體，在溫帶的許多國家，蠅類會占到所有昆蟲的1/4。這個群體中12萬個已知的種類幾乎能以各種你想象不到的方式生存，并出現在各種氣候帶，直到兩極的邊緣。它們的棲息地甚至還包括海洋。成年蠅的食性多樣，有的吃花，有的捕食其他動物，有的吃死亡的動物組織，有的吸血。而幼蟲的食性又與成蟲不同，有很多吃腐爛的動植物組織，有些則在水中濾水覓食植物，或者營寄生生活，或者食肉。

蠅類的多樣化很大程度上是基于三個主要特征：口器、飛行機制和幼蟲的形態。成蟲的口器主要適合于進食流質，但經過高度進化后，變得適合刺、吸和舔。大而可活動的頭部里面長著1個（有時2個）發達的肌肉泵，能協助它們從任何活的或腐爛的物質中榨取流質。除了有些寄生在哺乳動物身上的（狂蠅科）和成蟲期非常短暫的小型搖蚊之外，幾乎所有的蠅在成蟲期都會覓食。

蠅的飛行工具只有兩只短小卻強壯的翅膀，第二對翅膀退化為小平衡棒，如果蠅屬有一個突變異種的平衡棒又還原為翅狀結構，證實了這一現象。這種適應性將蠅（雙翅目）與許多其他的名稱中有“fly”這個詞的目的成員如蜻蜓、石蛾等區別開來。蠅胸部的結構因僅有的一對翅膀而變得簡單：胸部的前、后節實際上已經消失，中間的那一節變大，且整個被翅肌肉包裹起來。這種結構使其身體具有高度的機動性，可以實現極高的速度和振翅的頻率（小型搖蚊能達到每秒1000次）。而對方向和身體姿勢的控制能使身體降落在任何可能的地點，甚至可以頭朝下地停留在天花板上。

許多蠅都有盤旋飛行的本事，能繞著它們自身的體軸旋轉，或者飛過那些比它們的翅展寬不了多少的地方，甚至倒退著飛。所有這些本領都是在平衡棒提供的感覺信息的協助下實現的。平衡棒就像一個微小的陀螺儀，在每一個平衡棒的基部，感覺器官彼此間呈直角地形成三組，這樣的排列使蠅能夠感覺到自己飛行和轉彎的速度，以及它是否被吹離飛行的軌道。與機動性相聯系的是蠅的大眼睛，隔得很開的眼睛能提供敏銳的視覺，神經內的視桿感覺元素通向小眼面（蠅類獨有的特征）。此外，蠅能通過附肢上靈巧的爪和肉墊抓牢任何表面。

在所有主要的蠅類別中，讓人吃驚的是，許多種類的翅膀已經間接消失，有的平衡棒也一樣。對于部分寄生蠅（虱蠅科）來說，這大概是對生活在宿主身上的方式的適應。有些蚤蠅科成員，雄性有完整的翅膀，而雌性卻沒有，人們曾觀察到交尾中的雙方飛來飛去，有可能是雄蠅帶著雌性從一處飛向另一處。有些這種蠅住在白蟻的巢穴中，本來長有翅膀的雌性會在進入巢穴的時候斷掉翅膀。兩性中翅膀消失或退化的情況在那些棲息在經常刮風的海洋島嶼上的種群中尤其普遍，因為翅膀的存在會增加它們被風刮走的危險。而對那些住在洞穴深處，或掘洞而居的其他種類來說，翅膀在狹小的空間中無用武之地。許多翅膀退化或消失的高級蠅類，由于翅肌肉的消失，胸也相對較小。此外，由于它們的觸覺比視覺更加重要，所以眼睛退化，而觸角增大。

生長階段

翅膀內生或完全變形，是蠅的典型生長模式。幼蟲在形態和習性上都與成蟲很不一樣。蠅幼蟲的胸部附肢還沒長出來，取而代之的是很多司移動的次生假肢。前面已經描述過，那些已發現的蠅幼蟲種類具有各種生存的本領。它們能在多種小環境中存活，而且具有極端多樣的外形——遠遠超過任何其他的目。它們出現在池塘、湖泊、鹽水、高溫礦泉、油床、植物葉基部積聚的水里，以及死木頭爛出的洞中，此外還有活水中（包括流動緩慢或快速的河流）中，甚至在湍急的瀑布中，它們也能牢固地附著在巖石和植物上。

蠅

期。幼蟲無附肢。

生活在陸地上的幼蟲，棲息地包括沙漠、土壤、堆肥、水體泥濘的邊緣，以及高度污染的礦泥中。它們把腐爛的植被，菌類、糞便，以及幾乎所有其他動物的尸體都開拓成棲息地，還是哺乳動物、鳥類和其他昆蟲巢穴的清道夫。它們以植物為食的種類習性進化過很多次，一株植物從根到種子的幾乎任何一部分都可能成為它們的食物。有些肉食性的會寄生于蠕蟲、蝸牛、多數大型的昆蟲、其他節肢動物、兩棲動物和它們的卵、爬行動物、鳥類和哺乳動物身上，或者吃它們的肉。有些幼蟲會把它們自己的父母吃掉，當然，也有些幼蟲由雌蠅一直照顧到發育成熟。

在長角亞目中，幼蟲長有完整的頭殼，而且像大部分其他昆蟲那樣，上顎能水平移動，花園長足虻的蛆（大蚊的幼蟲）就是一個例子。在許多長角亞目的科中，幼蟲水棲，如黑蠅、蚊子和許多搖蚊。這些蠅類都會經過一個“空”蛹期，即沒有蛹殼。

短角亞目成員的口器能垂直運動，而且在整個發育過程中，頭殼會呈現逐漸退化的趨勢。短角亞目有4個次亞目，幼蟲的頭殼不完整，蛹期也屬于“空”蛹。這些種類的蠅，幼蟲的形態非常多樣，有些能在極端干燥的環境中存活。部分長角亞目和短角亞目的成員，蛹的特征與眾不同，即它們在蛹期時也能自由活動，而幾乎所有內翅類昆蟲在蛹期時都是不能活動的。蚊子的蛹能活躍地游泳——這也是它們不得不做的事情，因為它們經常住在缺乏氧氣的死水中，必須到水面上來呼吸，然后下潛至安全的地方。蜂虻和盜蠅在地下數厘米深處度過蛹期，但羽化前它們會利用身體上一排可怕的刺和突起爬到接近地面的地方。

高級蠅類的幼蟲就是我們常見的蛆，其外觀平常，沒什么特色，但實際上這里面包括很多生理適應性。與長角亞目和短角亞目成員相反，高級蠅類的蛹包在末齡幼蟲的皮內，這層皮起與“蛹殼”相同的作用，具有優良的安全性和防水性能，能適應變幻莫測的氣候條件。要刺激蛹繼續發育并促使其羽化成蟲可能需要精確的提示，如準確的溫度、白天的時長或空氣濕度。但堅硬、具有保護性的蛹殼也有其本身的缺點，為了能從蛹殼中出來，成蟲不得不在頭部用血液充起一個特殊的囊，這個囊與汽車的安全氣囊很相似，以把蛹殼頂部擠開，方便成蟲羽化而出。隨后，囊就癟掉了，會在成蟲的觸角上面留下一個凹槽。

我們前面提到過，蠅會經過一個多樣化的生命歷程，所以雙翅目昆蟲的卵呈現多樣性也就不奇怪了。大部分雌蠅都有一個結構簡單的管形產卵器，而那些在植物上產卵，或營寄生生活的雌蠅，多數長有更加堅硬的產卵器，有的為了把卵產在深處，產卵器則相對更長一些。有的卵是普普通通的橢圓形，有的則結構復雜。在潮濕的小環境中產卵的種類，卵的表面呈脊狀或網狀，功能類似腹甲，能使卵在靠近其表面的空氣薄膜中吸氧。處于液體環境中的卵，表面會有供呼吸用的能穿透液體表面的角狀突出。有些蚊子如庫蚊的卵，生有精致的漂浮裝置，能使卵粘在這種“小筏子”上。

蜂虻的幼蟲住在群居蜜蜂的巢穴中，具有一些很古怪的適應：有些種類的雌蠅會把腹部的育兒袋里裝滿沙，用來給卵裹上一層“外套”。然后母親把裹著沙的卵給彈出去，有的彈到環境適宜的地面上，有的則直接彈進蜜蜂的巢中。胃蠅的雌性把卵產在蚊子身下，當蚊子叮咬哺乳動物時，哺乳動物的體溫會促使卵孵化，幼蟲就趁便鉆進宿主的皮膚里。

真蠅的幼蟲在結構上的多樣性雖然不如成蟲，但其外形的變化多樣，是任何其他昆蟲目都望塵莫及的。它們的棲息地也很多樣，成年的雌性在產卵的時候，會設法找出任何所能想象到的小生境，這個小生境有充足的食物，潮濕，還具有隱蔽性。它們通常會把可活動及可伸縮的導卵器（產卵器）深深地插進選好的某個部位，以確保卵在孵化和生長的時候能在不會脫水和不會饑餓的情況下安全地避過捕食者或寄生蟲。

高級蠅類的幼蟲基本為“陸生”，但總是會出現在液體環境中，以及土壤、植物體內（以蟲癭的形式，或在葉子上開道），或其他動物身上。在這個群體中，不僅有寄生蟲，還包括那些住在糞便中的、為鳥類和蜜蜂的巢穴充當清道夫的，末一種還會出現在人類的棲息地?；旧纤羞@些蠅類在幼蟲期都以蛆的形式出現，沒有附肢，大部分感覺器官還沒長出來。它們像蠕蟲那樣扭來扭去地活動，住在母親為它們挑選的半液體環境中，通過強有力的吸吮動作貪得無厭地大吃特吃，直到大得足可以化蛹。只有少數幾種，如食蚜蠅幼蟲，是真正的在陸地上自由生活的種類。

某些長角亞目的蠅幼蟲營真正的水棲生活。產卵中的雌性會棲息在水膜上，把產卵器伸進水下并將卵粘在水下的石頭或水草上，或直接把卵產在水面上，弄得像只卵做的小筏子。這種卵孵化出的幼蟲，多為淡水生物，偏愛池塘、水坑、湖泊等死水；蚊和搖蚊會在夏季的時候迅速占領這些死水區域。

許多種類的蠅都能忍受低含氧量的水環境，或者進化出一些獲取氧氣的本領。有些搖蚊的幼蟲，因為體內含有血紅蛋白相似體，因此體色也呈紅色。它們用這種相似體在水層面上收集氧氣并儲存起來，然后沉到深水處進食。食蚜蠅科成員的鼠尾蛆則采取一種更簡單的適應方法：它們在泥漿中進食的時候，長長的尾巴能伸到水面上去呼吸。更讓人驚奇的是，有些食蚜蠅和水蠅的幼蟲，身體上的末一對氣門（呼吸管）獨立地長在尖尖的、能插進水生植物莖桿的螫針上，這樣它們就能從植物中獲得氧氣。有少數種類的幼蟲，特別是黑蠅或水牛蚊，生活在湍急的溪水和河流中，能利用吸管狀的軟墊把自己吊在石頭上，然后用專門的口刷過濾水流，獲取其中的小顆粒食物。一種水蠅，其“水棲”幼蟲居然生活在汽油池中，雖然會把汽油咽下去，但不會受其害，平時以落入油中的其他無脊椎動物為食。

從水棲幼蟲和蛹期到陸生的飛行成蟲，這樣的轉變并不容易，這一轉變中，蠅類又完成了一些奇怪的適應。黑蠅的蛹會因充滿空氣而膨脹，當蛹殼裂開的時候，初長成的成蟲會在一個氣泡內升到水面上來，避免了被水打濕的情況。還有一些，羽化中的蠅則會因蛹殼的突然裂開而彈出水面。這樣，一只新鮮、干燥和原生態的蠅就離開了它那安全的幼蟲環境，開始了它短暫而冒險的、以求偶為目的的飛行生活。

捕食

雖然大部分蠅的幼蟲都是肉食性的，但成年的蠅中，食肉的和吸血為生的不像以花為食的那么普遍，包括了短角亞目中某些科的成員，如著名的舞虻、長足虻和盜虻，有些與糞蠅和家蠅是親戚的高級蠅類也是肉食動物。盜虻已被證實屬于高度的機會主義者，會捕食任何合適的小型生物——對方常常也屬于蠅類。

人們已發現了很多捕食方面的專家。有些蠅捕食那些困在池塘水膜上的昆蟲，一旦發現目標，會猛撲下去用身后的附足“網”住犧牲者；有些則專門偷竊落入蜘蛛網中的獵物。有些蠓科的小型搖蚊依靠大型昆蟲為生，包括蜻蜓和甲蟲——這種搖蚊把口器插入昆蟲的堅硬部位之間或翅脈中吸血。更稀奇的是，芋蚊屬成員的成蟲和螞蟻一起住在樹干里，它們會中途落在螞蟻前面，把螞蟻從蚜蟲那里得來的蜜露從其口中搶走。

蠅的捕食活動與吸血習性緊密相關，并要求它們都具有相似的口器和行為。吸血的蠅通常把體型較大的動物作為食物來源，尤其是脊椎動物，每次取食一點汁液。很多科的蠅都具有這種習性，其中以搖蚊、蚊、蚋、黑蠅、馬蠅、鹿虻和螫蠅等最為著名，而且其中的多數只有雌性具有叮咬的習性。搖蚊和蚊都有長長的針狀口器，而馬蠅和大型家蠅中，如具叮咬習性的螫蠅和采采蠅，口器較短，似刀片。這些蠅中的大部分都會把疾病帶給動物甚至是人類。

蠅幼蟲的捕食活動具有非常重要的意義，許多種類的幼蟲在控制莊稼害蟲方面非常有用。有些蠅幼蟲以甲蟲幼蟲為食。更重要的是，它們會攻擊同翅類昆蟲、跳蟲、蚜蟲等給農民和園藝勞動者帶來困擾的害蟲。扮演這種角色的是許多食蚜蠅幼蟲和癭蚊幼蟲。在商品菜園中，定期出現的食蚜蠅幼蟲可說是蚜蟲的災難。這些靈活、身體扁平、體色暗淡的生物在蚜蟲群里穿行時，每小時能消滅掉80只蚜蟲。有些食蚜蠅專門吃根蚜或針葉樹上的羊毛蚜。部分蠅類的大家族中，如舞虻科和長足虻科，其數量在溫帶地區非常豐富，幼蟲基本上全是肉食性的，據說它們能極有效地控制害蟲的數量，但人們還沒有證實這種說法，因為這些幼蟲幾乎都住在土壤或垃圾中，很難發現它們并進行研究。

少數蠅幼蟲具有很奇怪的捕食習性，沼蠅科的成員專門吃蛞蝓和蝸牛，某些住在海邊的長足虻，幼蟲期竟然吃藤壺。

寄生

除了膜翅類昆蟲之外，蠅是所有寄生性昆蟲中數量最多、最有影響力的一群，它們把卵產在各種動物，尤其是其他昆蟲和脊椎動物體內或體外。寄蠅科是體內寄生群體中最重要的一科，它們與肉蠅一起組成了一個很大的成年蠅的群體，當它們還是幼蟲的時候，專門以甲蟲、臭蟲、黃蜂、毛蟲和蚱蜢為食。雌性在宿主身上的寄生方式多種多樣：有的用非常堅硬的刺形產卵器把卵注入成年的臭蟲體內；有的把卵產在宿主寄居的植物上，讓自己的后代以宿主的幼蟲為食；有的直接把卵產在宿主的皮膚上或宿主周圍，因此孵化的幼蟲得自己找個合適的宿主（如捻翅目的幼蟲三爪蚴）并鉆進它體內。在雙翅目的所有主要分支中，真正的寄生態已經經歷了多次進化。

其他多種蠅類群體專選脊椎動物作為宿主。有些蛹蠅家族，如虱蠅和吸血蠅（虱蠅科），以及夜蝠蠅（蛛蠅科），都是絕對的鳥類和哺乳動物的體外寄生蟲，具有顯著的結構適應性。虱蠅寄生在鳥類和某些大型哺乳動物身上，以宿主的血液為食，它們的翅膀通常極小，卻有非常大的爪，而且習慣于用類似螃蟹那樣的方式爬行。蛛蠅更奇特，這種體型微小、無翅的昆蟲只寄生在蝙蝠身上，退化的頭部能擠進胸部的凹槽中，這種蠅也生有很大的附肢。

在體外寄生蟲和體內寄生蟲之間，皮瘤蠅和馬蠅比較中庸，卵（有時為活體幼蟲）產在大型哺乳動物宿主的體外，然后幼蟲會鉆進肉里去，或從鼻孔等通往宿主體內的開口處進入宿主體內。它們會在宿主皮膚里住上一段時間，通過一根管呼吸，或者待在其鼻腔或嘴部區域。一旦準備好化蛹或處于將死之際，它們會離開宿主（或隨著噴嚏被打出去）。這種寄生蠅具有過敏物質，常常成為二級傳染源，但除非具有極重的傳染性，它們很少直接危害人類（除了腐蝕羊毛和牲畜的皮）。

廢物利用

蠅類都是杰出的食腐者。由于它們主要通過適合舔吸的口器以液體為食，那么將各種腐爛物質作為它們最重要的食品就不足為奇了。于是，在分解物質和生態系統的養分循環方面，它們就扮演了非常重要的角色。它們的習性可能不招人喜歡，但缺少了蠅蛆的話，世界將變得骯臟而令人生厭！

蠅和各種腐爛物質之間有很復雜的聯系。有些與林地真菌過往密切，有一個種群靠新鮮的真菌（這種物質加速綠色植物的分解）為生，而另一個種群侵襲那些已結果并開始腐爛的菌類。蕈蚊幼蟲取食多種真菌，一旦受到驚擾，會一群群像云一樣從爛木頭上飛起來。其他有大量蠅類以自然腐爛的、開始液化的植物為食，果蠅就是最有代表性的例子——它們能感覺到腐爛的綠色植物產生的醋狀物，這種像酵母那樣產生發酵物質的東西很適合給幼蟲吃。

許多來自節肢動物群體的，比如棲息在混合肥料或類似環境中的幼蟲，會組成龐大的、種類多樣的一個個同盟。像蚜蟲，有些已經掌握了提高繁殖速度的方法。有些癭蚊在幼蟲期就能產卵——雌蟲產下幾個大型卵，卵中孵出大型幼蟲，這些幼蟲體內又有其他的幼蟲在生長，這些幼蟲體內的幼蟲會吃掉自己的父母，羽化后又輪到它們來繁殖出更多的后代，這些后代中會出現雌雄兩性的成蟲。在所有的蠅里面，大概是那些靠動物的排泄物（如糞蠅和其他的）和靠動物的死尸生活的種類最引人注目。對這些蠅來說，二者都是營養豐富的理想液態食物，并且在這種地方產卵的話，還能確保為后代的成長提供既潮濕且相對安全的小生境。

以那些死亡或腐爛的有機物為食，并使這些物質進入自然界生態循環過程的蠅類中，相互關聯的種類之間存在著一種特別的順序。以它們對待脊椎動物尸體的方式為例，通常首先到達暴露（未埋葬）的尸體旁的是麗蠅，尤其是人們熟悉的“叉葉綠蠅”——這種蠅能在離尸體35米高的上空發現目標；尸體開始腐爛的時候，趕來的是某些家蠅屬的成員。如果腐爛繼續發展，死亡的組織開始液化，就會出現更多的蠅類包括果蠅來舔食那些液體；當尸體化為氨性物質并變得干燥后，蚤蠅科成員成為此時的特別來賓；最后，干燥的皮膚和含骨髓的骨頭對酷蠅科成員和某些蠅類來說也是很有用的。這些蠅類是根據尸體溫度的變化來安排造訪尸體的順序的，人們可以據此判斷動物死亡到發現尸體的時間間隔，以及死亡后尸體是在建筑物內部還是外部。

當尸體被掩埋后，出現的動物群又不一樣了。棺材蠅能鉆進人類的墓穴中去，在尸體上繁殖好幾代，最后成功地從墳墓中羽化而出。

在糞便上出現的昆蟲也有類似的順序：在糞蠅、甲蟲和其他在糞塊還是熱乎乎軟綿綿的時候來產卵（很快變硬的糞便會對成長中的幼蟲提供保護）的昆蟲之間也可能會發生激烈的爭奪戰。那些既吃腐肉又吃糞便的種類，其種種適應性使它們對食物來源會迅速加以利用。雖然從人類的角度來看，動物的死尸和糞便都是讓人厭惡的東西，但它們富含自然界中缺乏的豐富營養，因此昆蟲為爭奪它們的激烈戰斗不時發生。有些蠅類會產下很快能孵化的大型卵，以便及早開始它們較緩慢的生長過程。大型雌性肉蠅（麻蠅科）是尸體的早期訪客，產卵后會一直待到孵化出鉆進肉中的活蛆出現。然后這些麻蠅幼蟲會釋放出一種使尸體液化的物質，并且在尸體“湯”中繼續發育。

綠蠅屬的蛆蟲具有天然抗生素的效用，已被用來清理人類被感染的傷口。其他有的綠蠅屬種類則會造成“羊皮膚感染”——這種蠅的雌性如果在羊身上找到傷口，就會在傷口中產卵，孵出的幼蟲可能會使羊喪命。其實這種蠅也吃腐爛的尸體，但其中只有兩種（一種見于新大陸，一種見于舊大陸）專門以之為食。它們的幼蟲能遠遠地就發現某只動物（包括人）身上的小傷口，然后在傷口旁邊產一窩卵，孵化后的幼蟲會使傷口擴大至拳頭大小，這只動物有可能因此喪命。蠅在尋找宿主方面是如此的有效率，以至于它們能以每平方千米數只的水平維持一個可繁殖的種群。

除了專業的食糞者和食腐者外，其他蠅的幼蟲都是普遍的清潔工。花園里的一個糞堆就可能成為許多種蠅的家，但最近的研究顯示，蠅的進食習性和方式遠比我們看到的要專業得多。死亡植物的物質是由一些微生物逐漸分解掉的，蠅幼蟲通常會專注于吃這其中特別的成分，比如細菌和真菌。這樣的例子還包括哺乳動物、鳥類或蜜蜂巢穴中的清潔工，末一類動物的巢穴中經常包括那些偽裝成蜜蜂的蠅。海藻蠅（扁蠅科）經常造訪海岸線上的渣滓；許多蠅幼蟲住在池塘邊、水坑和潮濕的車轍周圍的泥漿中，以藻類和腐質為食；有些種類的外表皮在需要的時候能抵御干燥，一直等到泥土再度變濕潤；有些則會在干燥的季節里向下鉆進泥窩的深處；有些，尤其是長角亞目絲角蠅的幼蟲，是真正的水棲昆蟲，也普遍是機會主義捕食者，它們捕食小型昆蟲，從水中過濾微生物，或者以腐質為食。