甲蟲

甲蟲的棲息地多種多樣，從湖泊到河流再到干旱的沙漠，它們既能在溫和的環境中繁衍，也能在嚴酷的條件下生存。正因為這一種群如此之豐富，以至于有人詢問著名的生物學家霍爾丹先生通過對生物的研究，對造物者創造的這個大自然有何感受的時候，他回答說：“對甲蟲過度寵愛！”

形態和功能

甲蟲的身體構造多種多樣。體長0.25毫米—20厘米；有的多毛，有的光滑；有的體型小巧而靈活，有的則是長角的披甲巨人。所有的甲蟲都有一對堅韌、僵直的角質化前翅，即鞘翅。鞘翅在體背中央相遇成一直線，包裹著膜質的后翅。正是這一特征將甲蟲與臭蟲區分開來，后者的鞘翅像紙一樣柔軟。甲蟲在飛行時會把鞘翅展開，靜止時則優美地合攏。有些甲蟲不會飛，因為其鞘翅愈合在一起了；有些則是因為沒有成熟的翅膀和飛行肌。其他，像瓢蟲，或更確切地說瓢甲蟲，正因為是完完全全的鞘翅類昆蟲，而不是半翅類昆蟲，所以是非常專業的飛行家，能遷徙很遠去尋找越冬的地點。

具有分節的附肢是昆蟲的典型特征，不同的附肢衍生出不同的生活方式：以速度見長的甲蟲，附肢是細長的（如虎甲蟲和地甲蟲）；善于挖洞的甲蟲，附肢較寬且有齒（如糞甲蟲、金龜子）；善于游泳的，附肢彎曲如漿（如水甲蟲）；善跳躍的，如跳甲，發達的后腿節里有大塊的肌肉。

甲蟲的口器由5個部分組成：上顎、下顎片、觸須和上下唇瓣。上顎是用來切割、刺、碾磨的器官，其他幾部分主要用來品嘗并把食物準備好推擠進嘴里。虎甲蟲又大又尖的顎骨是其高度肉食性的一種進化表現；象鼻蟲（象鼻甲蟲）在其長的口鼻部或喙部尖端有小而堅硬的上顎，用來咬碎植物組織。有些專吃花粉的種類，其下顎片部分向前延伸，形成管狀的口器。

甲蟲

甲蟲的感官系統集中在頭部，但微小的振動感應纖毛遍布全身。有些種類能通過腿上的感應結構感知特殊頻率的聲音。大多數種類的甲蟲（除了少數穴居甲蟲和大多數的幼蟲）都有能分辨色彩的復眼。那些靠視覺捕食（比如地甲蟲）或交尾（比如螢火蟲）的甲蟲都生有大而發達的眼睛。有些地甲蟲能看到15厘米開外的獵物。在池塘的水面上游泳的陀螺甲蟲，眼睛是分開的，一半用來觀察水下情況，一半用來觀察空中情況。

甲蟲們多種多樣的觸角上長有能感知濕度、振動和空氣中的味道的感受器。有的種類幼蟲時的觸角結構較簡單，成年后，觸角會突然變得彎折起來（比如象鼻蟲科的象鼻蟲）；有的觸角如絲狀（如天牛科的長角天牛）；有的觸角為齒狀（如赤翅蟲科的赤翅蟲）；有的是圓盤狀或薄片形（如金龜子科的金龜子）。甲蟲用觸角尋找食物和交尾對象，雄性的觸角通常比雌性的要復雜，因為它們肩負著尋找異性的任務，這種尋覓還常常是遠距離的。

有些甲蟲（通常是雄性）頭上還長有突出的如鹿角般的角，是從上顎延伸出來的一塊。長角天牛則有能發出聲音的特殊結構，它們腹部下面有一排堅硬的脊突，用硬棱狀或撥子狀的東西去摩擦這排脊突，就能發出“嚓嚓”的聲音。

甲蟲有令人印象深刻的保護性“武裝”，以應對各種捕食者。堅硬閃亮的鞘翅成為抗敵的第一道防線——當受到驚擾時，許多如穹頂形的葉甲蟲和瓢蟲會把附肢和觸角收進盾甲般的鞘翅下面，同時緊緊扣住地面，一直到它認為安全的時候才會重新把附肢和觸角放出來。因此，即使是肉食性的虎甲蟲，其鋒利的上下顎也很難緊緊地抓牢甲蟲光滑的表面。許多甲蟲，尤其是幼蟲，體表生有很多刺和毛，使它們不易受到攻擊。皮金龜幼蟲的纖毛能刺透敵人的表皮，引起刺激性的疼痛。

有些瓢蟲的幼蟲，身上長的刺是中空的，斷裂后會流出黏性的黃色血（血淋巴），里面含有味道極不好的化學物。成蟲的“膝關節”處也能產生這種物質。這種現象叫反射性出血。比如，當一只螞蟻用它的顎咬住瓢蟲的附肢時，瓢蟲的血淋巴會把它的觸角和口器都粘在一起，于是遇到麻煩的螞蟻會迅速跑開。

在甲蟲中，這種排斥性的化學物得到廣泛的使用，而且非常有效。例如，有些不會飛的地甲蟲會噴出甲酸，這種物質會燒傷敵人皮膚，并引起嚴重的眼部損傷。

受到壓擠的隱翅蟲噴出的毒液如果不小心被人抹到眼角膜上，會導致疼痛難忍的“內羅畢眼病”。葉甲蟲屬的一些幼蟲，其毒性非常強，喀拉哈里沙漠的土著人就利用它們的毒液涂抹捕獵用的箭頭。

葉甲蟲的幼蟲有叉狀的尾部，使其能把蛻掉的表皮和糞便掛在上面，作為防御傘。當螞蟻襲擊它的時候，它會不停地搖晃自己的尾部，把糞便什么的抹得螞蟻一身。這樣一來螞蟻只好趕緊撤退，并把自己徹底清洗一遍。同樣地，榛樹罐甲蟲為了保衛自己的子女，會用自己的糞便做一個“罐”，然后把卵產在里面。當卵孵化后，幼蟲會繼續留在罐里，用自己的糞便再加做一層。活動的時候，幼蟲的頭和附肢從同一端伸出，把罐拖在身后。幼蟲身體和周圍的環境融為一體，看起來像一小堆兔子糞。

味道不好的甲蟲，通常體色鮮艷，如紅黑色、黃色或白色。肉食性的脊椎動物會從自己不愉快的進食經歷中逐漸領悟這一點。缺乏經驗的食蟲動物會嘗試任何一種看起來可以吃的東西，但它們也能很快認識到這種聯系。而有限的幾種顏色也意味著敵人能很快弄清顏色和味道之間的聯系——如果大家的顏色都不一樣的話，敵人會逐個去嘗試，個體被捕食的風險就大大增加了。

聲音也同樣被用于自身的防御。如果捕食者抓到這樣一只以前沒見到過的甲蟲，突如其來的尖叫聲會使不加防備的敵人嚇得立刻丟掉獵物。如果這只甲蟲本身的味道也不好，效果會進一步強化。許多地甲蟲一旦被捕，會發出抗議的聲音，同時還會從腹部末端鄰近肛門（臀板）處的腺體中噴出丁酸。叩頭蟲受到驚擾時，會通過胸腹之間的某種彈射機制發出聲音——胸部的一個小突起被壓進腹部的凹槽中，可以通過肌肉的張力釋放，隨著聽得見的“滴答”一響，這股力能把它彈很遠。

把自己藏起來大概是對付脊椎動物的最常用的方法，采用這個方法很重要的一點是使自己靜止不動。因為它們一動，就有可能暴露自己。那些住在石頭或樹皮下面，以及土壤里的甲蟲通常體表為不顯眼的黑色或棕色，敵人很難發現它們。而棲息得比較暴露的甲蟲，則會盡力使自己融進環境中（隱態）。擬步甲屬的甲蟲，把頭部隱藏起來后，加上展開的胸部和鞘翅，就變得很像有翅種子，而不太像甲蟲了。有些象鼻蟲則更進一步，為了使自己更加隱蔽，會在鞘翅上培養真菌和藻類。

擬態——把自己偽裝成有毒的或看起來比較惡心的動物——也是一種保護自己的方法。很多住在蟻冢里的甲蟲，會把自己打扮得非常像蟻巢的主人，那些不想自己被螞蟻痛咬一口的捕食者就被它們給蒙混過去了。一種熱帶的天牛，腹部末端長有兩個逼真的眼點，當它首尾顛倒的時候，乍一看很像一種有毒的青蛙。

食性

甲蟲的食性多樣，有的食肉，有的食糞便，或營寄生，但還沒有發現在人體寄生的甲蟲。大部分甲蟲以植物為食，有的為單食性，一生只吃某一種食物，但多數為多食性，對食物不是很挑剔。

事實上，如果想在某處找出一棵從沒有受到過至少一種甲蟲侵襲的植物是不太可能的，但基本上很少有植物會因為甲蟲的啃吃而致死。相當數量的幼蟲（如叩甲科和象甲科的幼蟲）以植物的地下根為食。線蟲，即叩頭蟲的幼蟲吃草根，會抑制草的數量，但被大天蠶的巨型幼蟲啃吃的棕櫚樹則有可能一命嗚呼。

那些吃植物莖稈的甲蟲會給植物帶去比較嚴重的危害，它們會一直吃到植物傳送食物和水分的脈管中去。由于花卉含有豐富的營養成分，很多甲蟲也就不客氣地以之為食。許多種類的成蟲，比如天牛，專吃花粉和花蜜，而它們的幼蟲卻吃那些更粗糙的部分。玫瑰金龜子則直接吃玫瑰花的花瓣。

有些甲蟲專門吃真菌，比如已死的或快要死的樹木，在其生有檐狀菌的部位，通常就能找到圓蕈甲。有的真正的美食家，幾乎只吃那些廣受歡迎的黑塊菌。

大部分肉食性的甲蟲會攻擊其他昆蟲，它們行動敏捷，具有敏銳的視覺。成年的虎甲蟲（虎甲科）奔跑的速度能達到60厘米/秒。它們的幼蟲則會把頭楔入隧道在地面的開口處，靜靜地埋伏著守候獵物。盡管它只有單眼，但它很清楚什么時候有合適的獵物進入它的捕獵范圍。一旦這種情況發生，它會沖出去抓住蟲子，把獵物拖進洞中吞吃掉。大型的水生甲蟲由于需要更充足的食物，甚至會捕食小型的魚類和蝌蚪。

許多步甲科的地甲蟲吃蛞蝓或蝸牛，它們有狹長的頭部，即便蝸牛縮進殼里，也不妨礙這種甲蟲把頭伸進去。為了預先分解蝸牛的身體組織，它會把酶分泌物涂抹在蝸牛的身體上，然后蝸牛就變成了液體被它吸食掉。

死去的動植物具有豐富多樣的營養成分，極少有死去的動植物組織會不對甲蟲構成吸引力的。死去的樹木會吸引很多種蛀木蟲和小蠹。新鮮的尸體則會吸引各種的甲蟲，每一種都有它們最中意的飲食部位：埋葬甲專吃肌肉組織，而皮甲蟲則吃羽毛那樣的干燥部分，于是到最后，除了幾根骨頭，別的都被吃得一干二凈了。甚至昆蟲的殘渣也很受歡迎。有些甲蟲喜歡對蜘蛛網來個突然襲擊，把網上的殘羹冷炙一掃而光；有的甲蟲，如絲菌甲，則專吃毛蟲蛻掉的那層皮。

自相殘殺也是甲蟲們的生存策略之一，一母同胞的兄弟姐妹也會把彼此當做食物來源。這種行為減少了同類間的競爭對手，使得幸存者的生存機會增多。在瓢蟲中這種情況很普遍，不管是成蟲還是幼蟲，都可能把同類的卵和新孵化的幼蟲當做食物。

社會習性

像其他動物一樣，甲蟲們為了成功地繁衍后代，必須確保交尾的對象與自己屬于同一種類，因此它們會在交尾或求偶前發出確保接收得到的特殊信號。這種信號可能包括視覺影像、聲音、氣味，或三者相結合。有的甲蟲無法去找尋異性，只能通過氣味把雄性吸引過來——雌性爬到矮小的植物上，然后釋放出惡臭味。尖叫甲蟲通過用鞘翅的底面摩擦腹部的尖端，能發出音調極高的吱吱聲，據說也是一種求偶方式。報死竊蠹也是通過聲音傳遞信號，幼蟲會在老木頭的深處度過多年的發育期，成蟲在春季發出求偶的聲音：它用兩前肢撐在木頭隧道的兩邊，然后用頭頂快速地敲擊隧道底部。這種甲蟲的雌雄兩性都通過敲打的方式來達到求偶和交配的目的。在寂靜的夜晚，這種敲打的聲音會很清晰，有些病床上的病人聽到這種聲音，會將其當成死神來臨的警示。

螢火蟲則用它們的大眼睛捕捉視覺信號。它們的腹部末端含有發光化學物，發出的光在夜晚清晰可見。而且這種光能像燈一樣開和關，制造出有規律的同步閃光，而且不同的種類有不同的閃光模式。當雄性螢火蟲發出光信號時，模樣像幼蟲的無翅雌性螢火蟲如果看見了同類的閃光模式（閃光的時間長度和亮度非常重要），就會發出回應的信號，然后雄性會以驚人的準確度降落到雌性身邊。肉食性的一些螢火蟲會模擬另一種雌性的信號，屬于后者的雄性螢火蟲如果受到引誘的話，會給自己帶來致命的后果。

雌性雙星瓢蟲能百般變換自己的體色，似乎是用色彩尋找交尾的對象。在一大片紅色的雙星瓢蟲群中，黑色的雌性顯然能吸引更多的注意力；相反，在黑色的群體中，當然是稀有的紅色雌性受益。推測起來，這種行為大概是為了在群體中提高遺傳的可變性。

很多甲蟲會制造獨有的化學信號或信息素。雌性金龜子和叩頭蟲釋放出來的信息素能吸引極大面積內的異性。這些雄性的觸角很寬，有的像梳子或葉子，較大的表面積更適于接收雌性的信號。皮蠹和樹皮甲蟲釋放聚合的信息素，能吸引雌雄同類的兩性去合適的地點挖洞和產卵，這種行為會增加成功交尾的概率。一旦雌性樹皮甲蟲交尾后并開始挖洞，它們會釋放出一種威懾的信號來阻止后到的異性。而與之交尾的雄性通常也會留下來幫助配偶挖洞和守護卵。

許多種類的雄性甲蟲為了能占有一名異性，彼此之間會競爭。這常常包括力量的角逐，結果是只有最健康的雄性甲蟲才能傳宗接代。雄性鍬甲會把對手夾在兩角之間，然后把它摔到地上。雄性角甲為了取代別的同性的位置，會或推或擠地、或將自己的角插到對手的身體下把對方弄走。

一旦兩性間建立了聯系，在雄性被接受前，通常會有一場求愛的儀式，比如雄性用附肢或觸角輕輕拍打雌性。為使雌性接受自己，擬花螢科的雄性甲蟲會制造某種能吸引雌性前來品嘗的化學物。相似地，有些雄性甲蟲會通過輕咬雌性鞘翅的方式去“品味”它。

雙方確認身份后，而雌性也接受的話，二者就會交尾。雄性甲蟲（體型通常比對方小）會爬到雌性背上，用自己的腳抓住它的鞘翅和胸部——大概是因為這個原因，雄性的腳比較長。有些雄性還會用上自己特化的觸角。然后它把交尾的器官（陰莖）插入對方的陰道中，注入精囊或精液，如果是精液，則會被儲存在一個專門的囊中（受精囊），直到雌性準備好產卵才發揮作用。這以后，雌性會暫時或永久性地變得不再具有性吸引力。有些種類的雌性會多次交尾，大概是因為具有某些控制精液對卵受精的方法。

很多金龜子和黑蜣科的種類具有單配的習性，即一夫一妻制地繁衍下一代。這些種類的后代，兩性的外形很相似。但更多的甲蟲則是實行一夫多妻制，父親根本不會去照顧自己的后代。具有這種習性的甲蟲，其后代很大比例上呈現性別二態性，兩性的體型、形態、顏色都不一樣。

從卵到成蟲，甲蟲會經歷完全變形，中間會有一個休眠的蛹期，換句話說，它們都屬于全變態發育。翅膀在體內發育，直到成年的時候才會出現在體外。因為食性的改變，幼蟲和成蟲的口器差別很大。幼蟲發育為成蟲所需要的時間，取決于它最終的體型大小、環境溫度和食物的營養價值。大型蛀木蟲由于其賴以為生的食物缺少蛋白質，發育的時間相當長，某些種類居然需要花上45年的時間。

甲蟲通常都把卵產在土壤里（隱翅蟲科的隱翅蟲），有的則產在植物組織內（象甲科的象鼻蟲）。總之，它們會盡量把卵產在潮濕且不易被敵人發現的地方。有些甲蟲比如金龜子產單粒的卵；有些比如蕪菁科甲蟲則會成批地產下數千粒卵。許多甲蟲都會對自己的卵多加保護。大銀龍虱會把卵產在絲繭內，并把繭結在水面漂浮的樹葉上。有的水甲蟲會用腹部下面的幾束絲把卵縛住隨身攜帶。

卷葉山毛櫸甲蟲會用一種很復雜的方法切割葉片邊緣，然后把葉片卷成內外兩層“漏斗”固定在某處，卵就產在內層漏斗里面，外層漏斗則起保護作用。因此幼蟲可以在葉子里面藏著進食。象鼻蟲和種子象（豆象科）常常會用植物的軟組織制作育卵室（蟲癭），幼蟲就在育卵室里面發育。有的在花的種莢上做育卵室，而有的則在菟絲子的莖稈上做育卵室。

母親們并不總是在后面保護它們的卵，而是通常會把它們和食物放在一起。榛子象鼻蟲會用它長長的象鼻狀喙在生長中的果實上鉆一個眼，然后把卵小心翼翼地產在這個小眼中。大型的蜣螂則是在作為食物的糞便上打一個垂直的軸形眼，然后在眼的頂端放一粒卵。

大部分種類的甲蟲，父親都不會協助母親撫育后代，只有少數例外，有的金龜子，母親會用自己強有力的多刺附肢挖一個育卵室，而父親則忙活著做一個糞球，讓母親把卵產在糞球上。而糞便就是發育中的幼蟲唯一的食物來源。父親通過自己的協助確保了后代的生存。

孵化中的幼蟲用自己的上顎和身體上的刺，或“破卵器”刺破卵殼出來。它們邊進食邊成長，經過數次以蛻皮或換皮為結果的齡期。幼蟲的外形與成蟲不同，但雌性螢火蟲是例外，它們即使在成蟲期也保留了幼蟲的外形。而其他種類的甲蟲，幼蟲既有可能像無附肢的成蟲（如家具甲蟲），也有可能像鋸蜂的幼蟲（葉甲和跳甲），還有可能有長長的身體和附肢（隱翅蟲），或者像金龜子那樣，身體居然是“C”形的。大部分水棲甲蟲的幼蟲依靠空氣生存，會時不時地露出水面通過氣門補充氧氣。但尖叫甲蟲利用鰓直接在水中呼吸。有些種類的幼蟲，尤其是糞金龜類，利用發聲結構發出溫和的唧唧聲來互相交流。

有少數種類的甲蟲，父母雙方會一起照顧幼蟲直到它們部分或完全發育成熟。如有的埋葬甲，交尾后雙方一開始會相互合作照顧后代，但后續的哺育任務則由母親單獨完成。首先，它們會尋找某只小型哺乳動物的尸體，比如老鼠；其次，約定交尾的雙方一起不停地挖尸體下面的土，使之自然下沉，最后被埋進地下；在尸體向下沉的過程中，兩只埋葬甲會剝去它的皮。交尾后，父親會離去，母親則把卵分別產在尸體旁的一個個小洞中。孵化后，幼蟲會自己設法來到尸體旁邊，母親會等在那里，把已經預先消化過的食物反芻出來喂給子女。這樣的情形會一直持續到兒女們能獨立進食為止，然后母親就會離去。

許多甲蟲都有常常顯得很古怪而又非常獨特的生命歷程，尤其是那些營寄生生活的甲蟲。例如，火腿皮蠹一般寄生在死尸上，卻偶爾會跑到新孵化的小雞身上，鉆進小家伙的肉里面。

人們發現，有8科的甲蟲中，有部分寄生蟲很專一（專性的），而有部分卻很隨意（兼性的），后一種主要攻擊其他昆蟲的卵或蛹。如有些蕪菁科甲蟲的幼蟲會鉆進土里吃蚱蜢的卵；而有些隱翅蟲的一齡幼蟲則會非常積極地四處尋找蠅類的蛹——它們會被這種蛹所散發出來的化學氣味所吸引。一旦被它們找到這種蛹，它們會鉆進蠅的身體中，度過沒有眼睛和附肢的第二齡期，這期間，它們靠吃宿主的身體組織過活。到了第三齡期，這種隱翅蟲會長出發育完全的附肢和眼睛，然后鉆進土里化蛹。

大花蚤科所有成員的幼蟲均營寄生生活，而成蟲卻以花朵為食。該科有些成員的幼蟲曾被發現于某種比較常見的黃蜂的巢穴內。這種甲蟲的雌性把卵產在花朵上，然后會孵化出體型微小、有剛毛的闖蚴，這種幼蟲的外表皮上長有很粗的刺和吸管，但它們不進食，專等著找機會被成年的宿主運到其巢穴中去。當有黃蜂到來時，幼蟲會鉤住它，隨之返回其巢穴。因為這種方法的成功率極低，所以父母們會產下大量的卵以增加成功的機會。有幸被帶到黃蜂巢穴中的幼蟲，會經過數次變形（復變態期）。首先，幼蟲會刺入黃蜂幼蟲的身體內，成為其體內寄生蟲后，在里面進食。其次，它會蛻皮，成為無附肢的幼蟲，用自己的身體纏繞在黃蜂幼蟲的體外繼續進食，成為體外寄生蟲。經過蛹期后，幼蟲就成長為翅膀發育完全的成蟲。

有些種類的糞金龜是哺育型的寄生蟲，它們并不自己收集食物（糞便），而是把卵產在大型糞金龜的巢穴中。一種小型樹皮甲蟲屬的成員無法自己去刺穿樹皮，只能鉆進那些已經存在的小眼中，在其他樹皮甲蟲已挖好的隧道中開鑿自己的窩。

有些種類的成年金龜子過著一種半寄生的生活，即把自己粘在哺乳動物肛門附近的毛皮上，這也是雌性為使自己的后代有現成的食物可吃的一種策略。有一種甲蟲住在袋鼠的腸道內，靠吃袋鼠的糞便生活。還有的住在蝸牛的殼中，也是靠糞便為生。

此外，有1000多種甲蟲喜歡與螞蟻比鄰而居，這其中有的吃螞蟻，有的寄生在螞蟻身上，有的則采取與螞蟻共生的生活方式——這種甲蟲從螞蟻巢穴中獲得食物，對螞蟻沒什么壞處，卻也沒什么益處。有些很受螞蟻歡迎，有些卻不得不模擬主人的化學氣味和習性以免受到攻擊。有大量的隱翅蟲，其幼蟲和成蟲都會與螞蟻共享其巢穴，這里面，有很多都會分泌一種對螞蟻很具吸引力的分泌物，能吸引螞蟻過來舔它們的分泌腺體。

有一種隱翅蟲的幼蟲非常受一種螞蟻的歡迎，它們會被螞蟻收養，安置在蟻巢的育卵室中。這大概是因為這種隱翅蟲的幼蟲能釋放一種信息素，這種信息素會激活螞蟻的哺育習性。此外，這種幼蟲還會模擬年幼螞蟻的乞食行為，即跳動著輕拍螞蟻“護士”的口器，作為回應，“護士”會反芻一滴已消化過的食物流質喂給幼蟲。而這種幼蟲也可能被周圍的其他螞蟻或其他甲蟲幼蟲吃掉。在秋天，還沒有性成熟的成年隱翅蟲，最后一次向它的宿主要求食物后，就會跑去另一種屬于不同屬（赤蟻屬）的螞蟻的巢穴中，這種螞蟻能在冬天為它們哺育后代。為了預防任何可能的攻擊行為，隱翅蟲會把腹部末端的分泌物提供給這種螞蟻，這種由它們鞘翅后面含有化學物的腺體分泌的物質會使螞蟻自動把幼蟲帶進育卵室喂養，這些幼蟲們就可以在育卵室中完成發育過程。在春天，長大的成蟲又會在這種螞蟻巢穴的附近交尾并產卵。