黃蜂、螞蟻和蜜蜂

膜翅目分為兩個亞目：一個是廣腰亞目，由鋸蜂和木胡蜂組成，有時候這兩種均指樹蜂；另一個是細腰亞目，也分為兩部分，一是寄生部，主要由寄生蜂組成；另一個是針尾部，包括那些“真正的”黃蜂、螞蟻和蜜蜂，它們的產卵器特化為一根刺，已經不具有產卵的功能了。

鋸蜂和樹蜂

鋸蜂（廣腰亞目）的名字源于它們的產卵管（產卵器）的形狀——像有鋸齒的刀片，雌性鋸蜂用它切開植物組織在其中產卵。樹蜂的幼蟲在死木頭或將死的木頭中進食，它們腹部末端突出的產卵器是鉆孔的工具，因此樹蜂科的昆蟲也常被稱為“角尾蟲”（這個產卵器常被誤認為是刺）。

大部分的成年鋸蜂生命短暫，它們在春季和初夏的時候很活躍。有些種類在這一階段不吃東西，但大部分會去采花蜜，有些會捕食小型昆蟲。雌性在樹葉、莖或木頭上產卵。扁蜂科的部分成員把卵粘在葉片表面，然后幼蟲把葉片卷起來住在里面。

大部分鋸蜂的幼蟲與蛾和蝴蝶的毛蟲很相似。不同的是它們只有1對單眼和多于5對的腹足。那些在植物內部的進食者，如木胡蜂的幼蟲，只有胸足退化后的痕跡，這一點倒是像其他膜翅目昆蟲的幼蟲。食木為生的幼蟲要完成整個發育過程得花上好幾年時間，但在露天以樹葉為食的種類則只需要2個星期。有些種類的卵會在寄居的葉片上形成蟲癭，幼蟲就在里面進食。

尾蜂科鋸蜂放棄了以植物為食的習性，幼蟲成為鉆木甲蟲幼蟲的體內寄生蟲。有人也猜測，部分種類大概是以這種幼蟲被真菌感染的糞便為食。

寄生蜂

大部分寄生蜂既不是寄生性，也不是肉食性，不像真正的寄生蟲——它們在幼蟲階段總是把宿主殺掉并以之為食。而僅需要一個單一的宿主（獵物）來完成它們全部的發育過程這一點也不像肉食動物。因此，寄生部的成員被更確切地稱為“擬寄生蜂”。

雌性成蟲在宿主身上取食。產卵的時候會利用產卵器把卵產在宿主體內、體外或附近。此后它就表現得跟自己的后代或宿主沒什么關系一樣。孵化后，幼蟲就開始進食，但此時帶來的危害很有限。然而到了發育的末期，它們開始大量食用宿主的身體組織，并導致宿主死亡。最后，幼蟲在宿主遺體的內部或外部化蛹。

體內寄生蟲在宿主體內生長；體外寄生蟲在宿主體外生長，通過對宿主表皮造成的傷口進食。體外寄生蟲特別喜歡和住在隱蔽環境中的宿主如潛葉蟲或蟲癭共同生活。差異也存在于那些獨居和群居的擬寄生蜂之間。

黃蜂、螞蟻和蜜蜂

鋸蜂和樹蜂

寄生蜂、黃蜂、螞蟻、蜜蜂

有些體內寄生蟲在宿主受到攻擊的初始階段完成其生長過程，即它們利用一個非生長狀態的宿主，比如卵或蛹，而其他的（卵-幼蟲、卵-蛹、幼蟲-蛹、幼蟲-成年擬寄生蜂）則利用一個處于生長狀態的宿主來完成它們此后的發育過程。相反，大部分體外寄生蟲會在宿主受到攻擊的初始階段完成其生長過程，雌性擬寄生蜂在產卵的時候會麻痹宿主，也是因為幼蟲的生長速度非常快。

擬寄生蜂一般具有宿主專一性。比如，在攻擊古北區西部蚜蟲的姬蜂中，大約半數的擬寄生種類都只認一種蚜蟲，而另一半中的大部分會侵襲同一個屬或同一個亞科中的近親種類。相反，其他許多的姬蜂和一些小蜂，會攻擊某個小環境中的多種沒有任何關系的宿主——小環境生物（或小生境生物）。

螞蟻

針尾昆蟲有40多科，蟻科的螞蟻只是其中之一。所有的螞蟻都是社會性的，并形成永久的社區，這一點與蜜蜂很相似，但蟻群中的工蟻是沒有翅膀的。

在一次交尾飛行后，蟻后就會蛻去翅膀。雄蟻也能飛，交尾發生在飛行過程中，或某個特殊的表面，如聚集了大量同類的裸露的小塊土地。交尾后的蟻后會嘗試去培養工蟻以建立一個新巢，或嘗試別的辦法。

螞蟻通常用氣味標明食物的位置——找到食物的螞蟻留下記號后，利用視覺定位法返回巢穴。氣味標記經常地在歐亞大陸溫帶區的大黑蟻這樣的螞蟻中被使用。但有的其他種類的螞蟻則會避免吸引太多的螞蟻聚集過來，因此不會留下氣味。一只返回到大塊食物跟前的螞蟻身后通常緊跟著同一巢穴中的同伴。很快地，一對一對的螞蟻尾隨過來。

吃下去的食物被反芻出來，然后傳遞給其他的螞蟻，或喂給巢中的幼蟲。兩只成年蟻在傳遞食物（交哺現象）前，會互相輕拍觸角。在林蟻和其他種類的螞蟻中，乞求食物的那一只會敲打供應食物的螞蟻的臉頰。如果觸角的拍打相當猛烈的話，通常是在警告其他同類有潛在的危險。但大部分種類，如舊大陸的熱帶編織蟻，發出的警告信號是一種化學分泌物，這種分泌物中包括數種揮發性成分，以便在通向騷亂地點的路徑上提供更強的刺激。噴射大量的化學物也是一種對付敵人的防御手段。人類很容易看見并聞到，或通過眼部的疼痛感覺到林蟻產生的蟻酸。

不同種類發出的化學信號（信息素）一般都不一樣，但在近親種類中，這種差別只是所含成分的比例不同，因此螞蟻一般都是通過這種方式辨認不同種類的成員的。此外，同種類不同巢穴的螞蟻相遇后，通常會因不認識對方而廝打起來。有些螞蟻群中會有其他種類的“奴隸”，例如，歐洲的紅林一般會把黑蟻的工蟻當作奴蟻。孵化出奴蟻的卵是從它們父母的巢中搶來的，在收養它們的螞蟻巢中，它們的行為和受到的待遇與別的螞蟻沒什么兩樣。

螞蟻群一直被視為“超個體”。其中，各組成部分（意指個體，并不是指個體的頭或肢體部分）也許會缺失，但不會影響到這個有機的整體。螞蟻和其他膜翅目“工人”這種明顯的利他主義特點讓人嘆為觀止。在社區中，很多行為會同時發生，而普通的個體通常無法同時做兩件事，或至少在進行精細的工作時無法做到。有些種類的螞蟻群中具有一個或多個特殊的分工，比如有些種類的螞蟻中，有巨大頭部的工蟻專門負責碾壓種子，而有些種類的螞蟻中，有司軍人之職或巢穴看門員的兵蟻。

大部分種類的螞蟻會維持一個更靈活的社區系統，如果有需要，負責某項任務的工蟻也會轉到另一項任務中去。特殊的編織蟻，它們中那些成熟到可以吐絲的幼蟲會被工蟻拿來當“梭子”用——把葉子都編在一起，在樹上作巢穴。

【五級】1.火蟻是嚴重的農作物害蟲，由于它們有毒，人被咬過后，傷口有燒灼感，故得名。2.美國蜜蟻的工蟻從不離開巢穴，以花粉和蜜露為食，是干旱時節集體的“活儲存罐”。3.澳大利亞公牛蟻地下的巢室、幼蟲和卵。3a.一只有翅的雄性。3b.蟻后。3c.兩只工蟻在照顧蛹繭。4.黑花園蟻工蟻在看管蚜蟲。為了回報螞蟻將敵人趕走以保護它們，蚜蟲會向螞蟻提供甜蜜露。

螞蟻的社區組織非常成功——如果成功是用生態優勢來衡量的話。熱帶的行軍蟻在傳奇小說中非常有名，如南美的游蟻屬或非洲的驅逐蟻，都是非常引人注目的例子。行軍蟻的每一個社區中都有數百萬只個體，一旦它們在幾天里消耗完某地所有的獵物后，就得搬遷到一個新的地方去。而位于它們遷徙路線上的大多數動物（尤其是其他的螞蟻）必須搬家，否則就是被吃掉。

如果螞蟻要在靜態的巢穴中使種群達到極高的數量，就必須采取更先進的生態學策略。對螞蟻來說，源源不斷的食物供應量包括吸吮樹液的蚜蟲的蜜露并不是那么容易就能獲得的。熱帶美洲的陽傘蟻或切葉蟻，以及它們的親屬種類，會把一片片的樹葉搬進巢穴中，然后在上面培養真菌（不同種類的螞蟻培養的真菌種類也不同）——螞蟻的主食，這種情形僅在美切葉蟻屬中有發現。某些處于半荒漠地區嚴酷環境下的收獲蟻以種子為食，它們在巢穴中儲存休眠狀態的種子，以便在長期干旱的條件下繼續生存。儲蜜蟻則利用那些不動的工蟻的肚子作為儲存液體蜜露或花蜜的容器。

真正的黃蜂

大部分“真正的”或有刺的黃蜂都是獨來獨往的獵人，但有些是群居，而蜜蜂是植食性的。那些有刺的擬寄生蟲，其生活方式與寄生部的那些同胞具有相似性。

沒有一只有刺的擬寄生黃蜂會自己筑巢。雌蜂往往會在其宿主身上產下一粒或多粒卵。盡管從生物學角度來講它們是擬寄生蜂，但它們都沒有真正的刺，起刺的作用的是產卵器，但這一器官卻不具有產卵的功能。

筑巢行為的發展，是有刺黃蜂進化過程中的一項主要進步。在胡蜂總科中，那些獵食蜘蛛的種類表現出不同程度的筑巢習性，而在胡蜂科那些群居種類中，這種習性變得非常復雜。此外，筑巢的習性也在泥蜂總科中有很大的發展。

從最簡單的形式來說，巢穴是雌性黃蜂或蜜蜂預先準備的為后代儲存食物的空間，同時為發育中的幼蟲提供保護。最初，雌性黃蜂找到一只昆蟲后就會刺它，接下來它會在地上挖一個簡單的窩，再把已麻痹得動彈不得的獵物拽到窩里去，最后把卵產在獵物上面。很多獵蛛蜂，以及泥蜂總科中一些低等的種類就是這么做的。

那些較高級的獵蛛蜂、獨居性的胡蜂和泥蜂總科的其他科成員，都是在捕獵前就把巢筑好。這種習性需要具備重復并準確返回巢穴地點的本領。黃蜂和蜜蜂通過記憶通往巢穴的路途中可見的記號來做到這一點，如鵝卵石的相對位置、草叢，以及類似的標記。地平線上更遠一些的物體，如樹或小山頂，也經常被作為標志物。在繞著巢穴入口作短暫定位飛行的時候，它們會把這些標志物都記住。黃蜂和蜜蜂還會利用太陽的方位作為參照物，即記下太陽和向外飛行路線之間的角度。體內的“時鐘”能幫助它們調節與太陽的方位。

根據種類的不同，巢穴可能被挖在地下，或者在死木頭中，有的黃蜂會利用現成的洞穴，如中空的莖稈或甲蟲在死木頭上鉆的洞。石巢蜂和其他的黃蜂收集泥巴，在裸露的石頭或葉片的背面筑巢。撇開建筑上的細節不談，這些巢穴都包括一個或多個蜂房，每個蜂房中都有一只幼蟲住在里面。母親會給每個蜂房都提供數只捕獲的昆蟲，足夠幼蟲完成其身體發育所需。在自己的后代羽化前，母親通常已經死去。

最著名的獵蜂是泥蜂總科中的9個亞科的成員，包括7600多種，捕食各種昆蟲，孤立的幾種會捕食蜘蛛。有些高等的角胸泥蜂科種類，會逐步訓練發育中的幼蟲進食，根據需要，母親會向其提供能飛的獵物，而不是批量供應食物。美國獵毛蟲蜂，雌性不僅要訓練幼蟲進食，還要同時照顧好幾個巢穴，而且每一個巢穴中的幼蟲都是不同齡的。

泥蜂家族大約是白堊紀早期（1.44億年前）出現的，其他種類的昆蟲在這一時期也趨于多樣化，為泥蜂提供了新的食物來源。現代泥蜂捕獵的對象反映了這段歷史，低等的黃蜂傾向于捕食低等生物，而較高等的獵蜂會捕食那些高度進化的昆蟲。

群居型黃蜂社區的復雜性不同，從松散型合作——產卵的雌性僅在筑巢的時候合作，到具有高度社會性的紙巢蜂或大黃蜂——精確劃分出來的工蜂階層都是不育的雌蜂。大部分群居的黃蜂都屬于胡蜂科，但泥蜂總科（包括蜜蜂）中也包括社會組織很簡單的獵蜂。中美洲的一種泥蜂，每次都是4個雌性合作用泥筑巢，但每個雌性只給自己的蜂房里提供抓來的蟑螂——在社會組織類型中，達到維持公社的水平。在筑巢的同伴中，互相攻擊的行為很少見，也罕有偷盜獵物的情況發生。這樣的公社集體兩個明顯的優點是，大家分擔筑巢的工作，同時對巢穴的防御也加強了，因為巢穴從不會出現沒人照看的情況。

在另一種中美洲的泥蜂中，出現了一個更加復雜的社會化行為模式：短柄泥蜂科的一種，通常是11只雌蜂共同享用一個套筒狀的巢穴。它們一起合作筑巢，然后給各個蜂房提供跳蟲作為食物，并且一次只給1個蜂房批量供應1次。雖然雌蜂在形態上沒什么差別，但是在繁殖后代這個任務上仍然有不同分工，因為只有一只雌蜂長有卵巢，能夠產卵，其他的都屬于工蜂階層。此外，人們相信在巢穴中的蜂不止一代。這種蜂的社區中，雖然成員的數量很少，卻是完全社會性的一個范例。膜翅目昆蟲社會性的最發達的狀態，典型表現于螞蟻、紙巢蜂和蜜蜂等動物中。

許多黃蜂（包括蜜蜂），其社會性發展程度處于中等水平。胡蜂科中6個目前公認的亞科中的3個，包括馬蜂亞科和胡蜂亞科囊括了所有群居的種類。而且所有這些種類提供給巢穴的食物都是咀嚼過的昆蟲獵物，而不是一整只昆蟲。此外，所有的胡蜂都是先把卵產在蜂房中，再供應食物。馬蜂亞科和胡蜂亞科昆蟲的巢穴都由堅韌的紙做成，即把木質纖維和唾液混合在一起。

馬蜂亞科的群體中，有時候只有一只雌蜂（單雌建群），有時候有數只（多雌建群）。盡管雌蜂之間沒有什么形態上的差異，但總會有一只處于優勢層級的頂點——它是唯一或主要的產卵者，可稱為蜂后，極少離開巢穴。那些下層雌蜂的卵巢則出現程度不同的萎縮，只起“工人”作用，負責覓食、哺育蜂后和幼蟲。非洲部分種類的雌蜂都會設法把其他筑巢同伴所產的大部分卵吃掉，以便確保自己產下的后代的優勢地位。而有些種類的雌蜂，則是通過明顯的攻擊行為樹立威信。

成蟲和幼蟲間的食物交換是胡蜂的特征。幼蟲向工蜂乞食的時候，會反芻一滴液體到口器，液體中含有碳水化合物，可能還有成蟲無法自己合成的酶。工蜂和蜂后會把這種液體吃掉，后者似乎需要這種物質來繼續產卵。

南美馬蜂亞科的一些種類，巢穴中不同階層的群體具有不同的形態。社區中可能有一只或數只蜂后，工蜂的數量可能達到1萬只。蜂后除了長有卵巢，體型一般也比工蜂要大，但這些差異并不總是很明顯。在如此大型的社區中，蜂后顯然不可能用武力或吃卵的辦法來確保自己的優勢地位。實際上，它們和胡蜂會分泌一種“蜂后信息素”，這是一種會抑制其他工蜂長出卵巢的氣味。這種蜂的巢穴建筑技術通常比馬蜂的要先進。一個成熟的巢穴包括數個水平蜂巢，蜂巢間被垂直的柱子連接起來，然后被耐用的紙質封套封起來。這種蜂巢中的群體長期存在，持續的時間可能長達25年。社區是通過云集的蜂群形成的，一個或多個蜂后，以及數百只工蜂離開老巢后建立一個新巢。

胡蜂亞科中，體型較大的蜂后和較小的工蜂在外形上有明顯差異。社區總是由一名蜂后建立起來，這只獨來獨往的蜂后會變成一只不完全群居的個體，直到第一代工蜂孵化出來。巢穴有的懸在樹枝下，有的只是地上的一個洞。雖然胡蜂令人討厭，而且常常侵襲蜜蜂的蜂巢，但它們仍然屬于益蟲，因為它們會殺死多種害蟲作為幼蟲的食物。

蜜蜂

蜜蜂是泥蜂科的獵蜂，但已經變成植食性的了——它們從花朵上采集花粉和花蜜。這種食性的變化大概發生在白堊紀（1.44億至6500萬年前）的中期，即在顯花植物出現不久后。已發現的最早的蜜蜂化石形成于始新世（5500萬—3400萬年前）晚期，已包括具有植物專食性、長舌頭的家族，如蜜蜂和無刺蜜蜂。如今，許多蜜蜂都專注某一種植物，或其親緣品種作為花粉的來源。比如寬痣蜂蜜蜂只對珍珠菜屬植物感興趣，而具有重要經濟意義的蜜蜂，只對各種瓜類的花授粉。這樣的蜜蜂屬于寡性傳粉生物，在干燥溫暖的地區數量非常豐富，占到所有蜜蜂種類的60%以上。在這樣的地區，氣候因素會促使很多顯花植物同時開花，寡性傳粉減少了蜜蜂之間的競爭并增加了授粉的成功率。

蜜蜂中的大多數過著獨居的生活。在北美西南部的沙漠地帶和地中海盆地地區，這類蜜蜂數量非常多，并且種類多樣。蜜蜂從泥蜂祖先那里繼承了巢居習性，其中包括尋找返巢路徑的本領。附加在這項遺傳特征上的是身體結構方面的，如有長長的舌頭、枝枝杈杈的纖毛，以及花粉刷（“刷子”），這些都是為了適應采集、運輸花粉和花蜜的。有些專家型種類還能采集植物油。

蜜蜂的筑巢習性包括兩種主要的類型。第一種類型是，短舌頭的雌性地花蜂用它們腹部的杜氏腺的分泌物給地下哺育蜂房做一層內襯，這層內襯既防水又抗菌，對維持蜂房內部所需的濕度非常重要，而且即使土壤遭遇水澇，蜂房和蜂房里面的東西也不會被水淹。這一種類中，只有少數的幼蟲在化蛹之前會給自己織一個繭。

第二種類型主要出現在切葉蜂科中。這類蜂使用四處收集來的材料，而不是腹部腺體的分泌物筑巢。而且大部分種類都會利用現成的洞穴——昆蟲在死木頭上鉆的老洞、空心樹枝、蝸牛的殼，有時候還常利用老墻的灰泥碎屑，這樣就省得自己在土里挖洞了。有的種類也會在石頭上或灌木上建筑暴露的巢穴。不同種類使用的建筑材料包括泥土、樹脂、咀嚼后粘在一起的樹葉、花瓣、樹葉和植物的碎片、動物的毛發，或者以上這些的混合物。那些會使用柔軟且有延展性材料的蜜蜂常被稱為石巢蜂。切葉蜂的幼蟲也會織堅韌的絲繭。

像大胡蜂一樣，蜜蜂群中也會分各種階層。其中隧蜂科尤其讓人感興趣，因為這一科下只有一個屬，即隧蜂屬，卻包含了群居的、不完全群居的、低等完全群居的，以及完全群居等各種不同習性的成員，此外還有很多是獨居型的。

在溫帶地區，熊蜂是最常見的群居型昆蟲。這類蜂共有超過200種，僅有少數出現在熱帶。在冬天的時候，蜂后完成交尾并進入冬眠，然后在接下來的春天里建立起蜂群。在組織結構上，熊蜂屬于低等完全群居型，在蜂后和工蜂之間沒有明顯的形態上的差異。實際上，某些種類的熊蜂在體型上差別很小，或沒有差異，因此蜂后顯然是要靠武力來確保自己的優勢地位。

蜜蜂科的高等完全群居型蜂中包括泛熱帶的無刺蜂以及8種蜜蜂屬蜜蜂。與熊蜂不同的是，它們的大型社區是永久性的，而且不同階層的成員在形態上有明顯的不同，工蜂間能就食物和其他資源的方向，以及從蜂房中補充新成員來擴充蜂群等事宜進行溝通。

蜜蜂屬的蜜蜂中，注定要成為皇后的幼蟲吃的全是蜂王漿（也叫“蜂乳”），是一種含有糖、蛋白質、維生素、RNA和DNA，以及脂肪酸的混合物，是由年輕工蜂的顎部和咽下的腺體分泌的。而那些將成為工蜂的幼蟲只能享用大約3天的蜂王漿，此后吃的就是花粉和蜂蜜。

蜜蜂工蜂用分泌的蜂蠟建造雙側面的垂直蜂巢，其中每一個蜂房都呈六角形。儲存花粉和蜂蜜的蜂房與哺育工蜂幼蟲的蜂房大小相同。雄性都住在較大的蜂房中，蜂后所住的大蜂房懸掛在蜂巢上。蜜蜂也會利用樹脂，但它們不會像無刺蜂那樣將樹脂與蜂蠟混合，而是單純用樹脂塞住裂縫，或用來改小巢穴或蜂巢入口的尺寸。但是跟無刺蜂相同的是，蜜蜂也是從植物那里采集樹脂后用后肢脛節上的花粉筐將其運到巢穴中去。

蜜蜂工蜂的行為與年齡有關聯。它們頭3天的職位是清潔員；第3—10天則是護士，此時它的顎腺和咽下腺體變得活躍并負責給幼蟲喂食；在第10天左右，這兩個腺體萎縮，腹部的蠟腺活躍起來，于是它又變成了一個建筑工人；大概從第16—20天，它學會從返回的覓食者那里接過花粉和花蜜并放到蜂巢中去；大約在第20天的時候，它開始擔負起守衛巢穴入口的職責。而在此后一生中余下的6周左右的時間里，它會一直負責出去覓食。

但職責的分工并不是這樣刻板的，如果蜂群的年齡結構被破壞了，不管是人為的還是來了個大個子的敵人，各種工作職責都會在幸存者中重新分配。

完全群居型蜂群的特點之一是集體防御，在蜜蜂屬中，這種防御行為是通過刺里的腺體所分泌的報警信息素激活的。這種信息素會使其他的工蜂面臨危險。當它們展開肉搏的時候，倒鉤狀的刺和毒液腺會留在最后使用。這種明顯的“利他主義”的自我犧牲使蜜蜂很快喪命，但毒液囊會繼續搏動并發射毒液。

當一個蜜蜂（或螞蟻、黃蜂）社區中有寶貴的資源需要保護的時候，群體就會采用協同防御策略。對蜜蜂來說，大量的幼蟲、儲存的花粉和花蜜都會引來敵人。就是蜂蜜這種蜜蜂制成的營養豐富的植物糖分（花蜜）混合物，也對人類構成吸引力。蜜蜂，尤其是西洋蜜蜂，人類用蜂箱飼養它們的歷史至少有3000年了。