2 基礎知識

第一節 神經系統的形態結構與基本功能

神經系統（nervous system）是產生心理現象的物質基礎，隨著神經系統的進化，心理活動也越來越復雜。因此，要了解心理現象的產生，必然要了解神經系統的結構與功能。神經系統是結構復雜、機能高超的系統，在整個宇宙中沒什么已知的其他東西能夠與之相比。神經系統之本是神經組織。

一、神經組織

神經組織由神經細胞（nervous cell）與膠質細胞（glial cell）組成。神經細胞是神經系統最基本的結構與功能單位，所以又將其稱為神經元（neuron）。神經系統的一切機能都是通過神經元實現的。

（一）神經元

人腦內大約有1012個神經元，它們雖然在形態、大小、化學成分和功能類型上各異，但是在結構上大致相同，都是由細胞體（soma）、軸突（axon）和樹突（dent rite）組成的（見圖2-1）。細胞體與樹突顏色灰暗，所以在中樞神經系統內神經元的細胞體與樹突聚集的地方，稱為灰質或神經核團。神經元的軸突（神經纖維）由于負責傳輸神經信息，外面覆蓋一層脂肪性髓鞘，故顏色淺而亮，所以，將其密集的地方稱白質或纖維束。

1．神經元的結構與功能

神經元有獨特的外形，由細胞體伸出長短不同的胞漿突，稱樹突和軸突。樹突是細胞體向外伸出的多個樹突干。樹突干像樹枝樣反復分支成叢狀，枝端表面有很多小刺，稱嵴突（spines）。軸突粗細均勻、表面光滑，剛離細胞體段為始端，后為神經纖維。纖維末端有若干分支，叫神經末梢，末梢終端膨大形成扣狀，稱終扣或突觸小體。

多數情況下樹突接受其他神經元或感受器傳來的信息，并將信息傳至細胞體。細胞體聚合多個樹突分支傳入的神經信息，再經過細胞質內的信號傳導，通過軸突傳出整合后的神經信息至下一個神經元。神經元之間沒有實質性的聯系，那么神經信息是怎樣從一個神經元傳到下一個神經元的呢？是通過一個細微的結構——突觸來完成的。

2．突觸

突觸（synapse）是神經元之間發生聯系的細微結構，由突觸前膜（軸突末梢）、突觸后膜（下一個神經元的樹突或胞體）和突觸間隙（前、后膜之間的縫隙）三個部分組成。突觸間隙因突觸的種類不同寬窄不一。電突觸間隙約10～15納米；化學突觸的間隙較寬約20～50納米。化學突觸前膜——終扣內含有許多線粒體和大量囊泡，囊泡內含有神經遞質。線粒體含有大量合成神經遞質和能量代謝的酶。當神經沖動傳至神經末梢時，神經遞質就從小囊泡釋放出來，進入突觸間隙，與突觸后膜上的受體結合，使膜對離子的通透性改變，從而出現局部電位變化，稱之為突觸后電位（見圖2-1）。神經遞質種類很多，但其作用只有兩種：一種能引起興奮性突觸后電位（EPSP），這種電位達到一定強度可使下一個神經元產生神經沖動；另一種能引起抑制性突觸后電位（IPSP），這種電位使突觸后膜興奮性降低，阻礙下一個神經元產生神經沖動。

突觸傳遞的特點：① 神經沖動在神經纖維上的傳導是雙向的，而突觸的傳遞只能從突觸前膜向突觸后膜傳遞，這種單向傳遞保證了神經系統有序地進行活動。② 突觸延擱，神經沖動通過突觸時，傳遞的速度較緩慢。③ 時間和空間總和效應，突觸后膜在一定空間范圍內和一定時間內相繼出現的突觸后電位加以總和，只要達到單位發放的閾值，就會導致這個神經元產生動作電位。④ 抑制作用，興奮和抑制是神經元活動的兩種基本形式。神經系統的抑制作用主要是通過突觸活動實現的，是突觸很重要的機能。抑制可發生在突觸前膜上，稱為突觸前抑制；也可發生在突觸后膜上，稱為突觸后抑制。⑤ 對藥物敏感性，突觸后膜上的受體對神經遞質有很高的選擇性，因此，使用受體拮抗劑或激動劑可能阻止或增強神經沖動在突觸間的傳遞，從而改善或提高腦的信息處理能力。

3．神經元類型

根據神經元的傳遞方向可將其分為三類：感覺神經元（sensory neurons）將感受器傳來的信息，傳向中樞神經系統；中間神經元（inter neurons）又叫聯絡神經元，它們將從感覺神經元中獲得的信息，傳給其他中間神經元或運動神經元；運動神經元（motor neurons）從中樞神經系統，將信息帶給肌肉和腺體。每個運動神經元都與數以千計的中間神經元發生聯系，形成龐大的神經網絡。

（二）膠質細胞

在神經系統龐大的神經元網絡中，還有比神經元多5～10倍的膠質細胞。這類細胞的主要功能是：形成支持神經元分布的框架；在腦的發育過程中，幫助神經元找到自己適當的位置；促進或直接參與神經纖維髓鞘的形成，以便在神經信息傳遞過程中起絕緣作用，提高傳遞速度；起到腦內清潔工的作用，吸收過量的神經遞質并及時清理受損或死亡的神經元；形成血腦屏障，使毒物和其他有害物質不能進入腦內；還可能對信息傳遞所必需的離子濃度有所影響。近年認為，膠質細胞之間，以及膠質細胞與神經元之間存在多時間尺度的信息交流的并行網絡，因而認為膠質細胞也參與復雜的智能活動。

二、神經系統

神經解剖學將神經系統分為兩大部分：即中樞神經系統（central nervous system, CNS）和外周神經系統（peripheral nervous system, PNS）。

（一）中樞神經系統

中樞神經系統由顱腔里的腦和椎管內的脊髓組成。顱腔里的腦分為大腦、間腦、中腦、橋腦、延腦和小腦6個腦區（見圖2-2）。椎管內的脊髓分31節，即頸8節、胸12節、腰5節、骶5節和尾1節。

1．腦結構與功能

（1）大腦

大腦（cerebrum）覆蓋在其他腦區之上，略呈半球狀，大腦頂端的正中縱裂將其分為左右兩個半球。正中縱裂的底是連接兩半球的胼胝體。胼胝體由兩半球間交換信息的神經纖維（白質）組成。大腦表面有許多皺褶，凸出來的稱為回，凹下去的稱為溝或裂。大腦表層神經元密集，呈灰色（灰質），為大腦皮層或大腦皮質。大腦深層多由神經纖維占據，呈白亮色（白質），為大腦髓質。在髓質內還有一些核團（灰質），稱為基底神經節，參見圖2-5和2-6。

大腦皮層是面積約2200 cm2的灰質層，其中1/3露于表面形成回，2/3形成溝、裂的壁和底。皮層的結構差異很大，據人類大腦皮層神經細胞排列的層次不同，可將其分為古皮層，只見于大腦半球內側緣的海馬結構（胼胝體上回、束狀回、齒狀回、海馬回鉤的一部分）；舊皮層，見于大腦內側緣與底面的前梨狀區（外側嗅回與環周回）和內嗅區。古皮層和舊皮層只有分辨不清的三層神經細胞；除古皮層和舊皮層，其余90%以上的大腦皮層都是新皮層。新皮層中神經細胞按水平方向排列成十分清楚的6層，而且皮層上還有垂直貫穿的柱狀結構。在人類新皮層中約有三百多萬個柱狀結構，每個柱中約有4000個神經細胞，研究發現，處在同一柱內的神經細胞具有相同或相似的機能，稱之為功能柱。

① 大腦半球皮層按腦溝、裂的走向，可將其分為若干個腦葉和回。大腦半球背外側面的皮層從前向后分為四個葉：額、頂、枕和顳葉（見圖2-3）。

位于中央溝前方，外側裂上方的皮層為額葉（frontal lobe）。其中直接靠著中央溝前面，并與中央溝平行的回，稱為中央前回。中央前回的機能是直接管理肌肉運動，稱為運動區。額葉具有調節和控制高級認知活動運動的功能，如籌劃、決策和目標設定等。因意外事故損傷額葉，能影響人的行為能力和改變人格；位于頂枕裂前方，中央溝后方的皮層為頂葉（parietal lope），其中緊靠中央溝并與中央溝平行的回稱為中央后回。中央后回是接受全身軀體感覺信息的感覺區，所以頂葉負責軀體的各種感覺；位于頂枕裂與枕前切跡連線的后方皮層為枕葉（occipital lobe），是視覺中樞；位于外側裂下部的皮層為顳葉（temporal lobe），與聽覺關系密切；此外在大腦外側裂的深部皮層為島葉，與味覺有關。

大腦半球的內側面，圍繞半頸的環狀回為邊緣葉（limbic lobe），它包括胼胝體下回、扣帶回、海馬回和海馬回深部的海馬結構（見圖2-4）。胼胝體下回與其前方的旁嗅區組成隔區（area septi），內含伏隔核。

大腦半球底面皮層，大腦縱裂兩側的嗅溝中，有嗅球和嗅束。嗅束向后移行于嗅三角。嗅三角發出兩條灰質帶：一條向內移行于大腦半球內側面的隔區，稱為內側嗅回；另一條向外移行于梨狀區，向后移行于環周回，稱為外側嗅回。嗅溝的內側為直回；外側為眶回。

② 大腦半球髓質由有髓纖維組成。根據纖維的起止、行程可分為三類：即投射纖維，同一半球內的聯絡纖維和左、右半球間的聯合纖維。投射纖維是大腦皮層與皮層下中樞間的上、下行纖維。除了嗅覺投射纖維外，絕大部分投射纖維經過內囊。內囊是一個較厚的白質層，位于豆狀核、尾狀核與丘腦之間。聯絡纖維，包括聯絡同一半球各葉和各回間的纖維。聯合纖維包括連接兩半球新皮層的胼胝體，連接兩側舊皮層和古皮層的前連合和海馬連合。

③ 大腦半球髓質深部有一些神經核團，稱為基底神經節，包括尾狀核、豆狀核、杏仁核和屏狀核（見圖2-5、2-6、2-7）。尾狀核與豆狀核組成紋狀體。尾狀核和殼核又稱新紋狀體。豆狀核分內、外兩部分，外部為殼核，內部為蒼白球。尾狀核與豆狀核，對機體的運動功能具有調節作用。杏仁核在嗅覺、情緒控制和情緒記憶形成中具有重要作用。

大腦皮層的每個功能區，如運動、軀體感覺、視覺和聽覺等都有層次結構。大概由三級組成，即初級皮層區（一級皮層區）、次級皮層區（二級皮層區）和聯絡皮層區。初級區為投射中心，直接接受皮層下中樞傳入的信息或向皮層下發出的信息，與感受器或效應器之間保持點對點的功能定位關系，對外部刺激實現簡單而原始的感覺功能或發出簡單的運動信息。次級區分布在初級區周邊（見圖2-8）只接受初級皮層傳來的信息，與皮層下中樞沒有直接的特異聯系。次級感覺皮層將初級感覺皮層的信息聯合加工為復雜的單感覺性的知覺，運動性次級皮層區的神經信息實現著復雜序列性運動功能。次級感覺和次級運動區都失去了點對點簡單空間定位的特性。聯絡皮層區是次級皮層之間的重疊區，實現著各種皮層功能區之間的聯系。在大腦皮層中可分為兩個聯絡皮層區：一個位于頂、枕、顳葉的結合點上。它是軀體感覺，聽、感覺、視感覺的重疊區，對外來的各種信息進行加工，綜合為更高級的多感覺性的知覺，并加以儲存；另一個聯絡區位于額葉前部，它同皮層所有部分發生聯系，綜合所有信息做出行動規劃，通過對運動皮層調節與控制完成復雜活動。

（2）間腦

間腦（diencephalon）居于大腦與中腦之間，被大腦半球所遮蓋。間腦外側與內囊相鄰，內側面為第三腦室，間腦分丘腦、上丘腦、底丘腦和下丘腦四個部分（見圖2-5、2-6、2-10）。

丘腦（thalamus）是一對卵圓形的灰質團塊，其前端較窄，后端膨大。丘腦內側面第三腦室側壁上有中央灰質，內含中線核。丘腦外側面有丘腦網狀核與內囊相連。丘腦內有一白質板為內髓板，將丘腦分為若干核團。據核團之間的纖維聯系，可將丘腦諸核分為感覺中繼核、皮層中繼核、聯絡核等（見圖2-11）。感覺中繼核包括外側膝狀體、內側膝狀體和腹后核。它們接受來自外周腦、脊神經傳入的各種特異的感覺沖動，經過整合后點對點地投射到大腦皮層初級區，如外側膝狀體傳送視覺信息至枕葉視皮層初級區（17區）；內側膝狀體傳送聽覺信息到顳葉聽皮層初級區（41區）；腹后核傳送軀體感覺信息至頂葉初級軀體感覺初級皮層區中央后回（3,1,2區）。皮層中繼核包括前核、腹外核和部分腹前核。它們接受特定的皮層下結構傳入的信息，經過整合后再投射到特定的皮層區。如前核接受下丘腦與海馬的信息至扣帶回，與內臟活動有關；腹外核接受蒼白球和黑質來的纖維至額葉和前島葉皮層，另外還接受腦干網狀結構的上行纖維以及內髓板和中線核來的纖維。這些纖維聯系表現出非特異系統的特征。丘腦腹外側核接受小腦和蒼白球來的纖維至中央前回，對運動機能起重要作用。聯絡核，只接受丘腦其他核團的信息，再一次整合形成復合信息，再投射至聯絡區皮層（顳、頂、枕聯絡區，額葉聯絡區），也有少量纖維投射至顳、枕葉。這類核位于丘腦背側和后部，包括背內側核、背外側核，后外側核和枕核。根據丘腦諸核的特點，不難看出丘腦不僅僅是信息傳遞的中繼站，而且還是大腦皮層下除嗅覺外所有感覺的重要整合中樞。

上丘腦（epithalamus）位于丘腦背尾側（見圖2-10）。在兩側上丘腦之間有松果體，是比較重要的內分泌腺，與發育、血糖濃度調節、生物鐘現象有很密切的關系。此外，上丘腦還是嗅覺的皮層下中樞。

下丘腦（hypothalamus）位于丘腦腹側。它包括第三腦室下部的側壁和底及其底上的一些結構：視交叉、乳頭體、灰結節、漏斗以及垂體。下丘腦是神經內分泌、內臟功能和本能行為的調節中樞。

底丘腦位于丘腦的腹側。它包括紅核和黑質的頂部、丘腦底核、未定帶和底丘腦網狀核。刺激丘腦底部可提高肌張力，并促進反射性和皮質性運動，是錐體外系的組成部分。

（3）腦干

腦干（brain stem）自下而上，依次由延腦、橋腦和中腦三個部分組成。腦干腹側多為白質，由脊髓與大腦之間的上、下行纖維構成，占據腦干背側面的多為灰質，上下排列著12對腦神經核。中腦背側有四個凸出為四疊體，由一對上丘和一對下丘組成（見圖2-10），分別對視、聽信息進行加工。腦干背、腹之間稱被蓋，由縱橫交錯的神經纖維和散在纖維中的許多大小不一、形態各異的神經細胞組成，即腦干網狀結構，其上下行纖維彌散性投射，調節腦結構的興奮性水平。此外，延腦是調節呼吸、血壓、心率，維持生命最必要的調節中樞。

（4）小腦

小腦（cerebellum）位于橋腦與延腦的背側（見圖2-10），其結構與大腦相似，外層是灰質，內層是白質，在白質的深層也有4對核，稱為中央核。小腦的主要功能是調節肌肉的緊張度以便維持姿勢和平衡，順利完成隨意運動。近些年的研究表明，小腦在程序性學習中具有重要作用。

2．脊髓結構與功能

脊髓（spinal cord）各節段內部的特點雖不盡相同，但概貌大體一致。在脊髓的橫切上（見圖2-12），中央有一小孔為中央管。中央管周圍為H形灰質，外側為白質。灰質前端膨大為前角，其內以大型運動神經元為主，該神經元的軸突組成前根（運動神經）；灰質的后端狹窄為后角，其內主要聚集著感覺神經元，接受來自后根纖維的信息（感覺神經）。在胸髓和上三節腰段，在灰質的前、后角之間有側角，其內以植物神經元為主，該細胞軸突進入前段，形成交感神經節前纖維。脊髓的白質是由密集的有髓纖維組成。按傳遞方向可分為上行、下行纖維束。每束纖維都有特定功能、起止和行程。一般纖維束均按它的起止和部位命名。脊髓是中樞神經系統的原始部分，來自軀干、四肢的各種感覺，通過脊髓上行纖維傳至腦進行分析和綜合；腦通過下行纖維束調節脊髓前角運動神經元的活動。因此，在一般情況下脊髓的活動是受腦控制的。不過脊髓本身也可完成一些反射活動，如膝跳反射等。

（二）外周神經系統

外周神經系統由12對腦神經（見圖2-13）和31對脊神經（見圖2-14）組成，它們分別傳遞頭部、面部和軀干的感覺與運動信息。在腦、脊神經中都有支配內臟運動的纖維，分布于內臟、心血管和腺體中，稱為自主神經或植物神經系統（autonomic nervous system, ANS）（見圖2-15），它們維持機體的生命過程。根據自主神經中樞部位與形態特點，將其分為交感神經與副交感神經，在功能上彼此相輔相成地發揮作用。交感神經支配應付緊急情況下的反應，如喚起戰斗或逃避危險的準備，心率加速、呼吸急促、肌肉充血、胃腸蠕動減緩等；當危險過去后，副交感神經興奮減緩了這些過程。副交感神經維持正常情況下的常規活動，如排出體內的廢物，通過瞳孔的收縮與流淚保護視覺系統，持久性地保護體內能量（見圖2-15）。