三、生態結構

1．生態結構的概念

生態結構是生態系統的構成要素及其時、空分布和物質、能量循環轉移的途徑。是可被人類有效控制和建造的生物群種結構。不同的生物種類、群種數量、種的空間配置、種的時間變化具有不同的結構特點和不同功效。

生態結構也被稱為生態系統結構，是生態系統生物和非生物組分保持相對穩定的相互聯系、相互作用而形成的組織形式、結合方式和秩序。生態系統的結構包括形態結構和功能結構。形態結構即群落結構，功能結構主要是指系統內的生物成分之間通過食物網或食物鏈構成的網絡結構或營養位級。

2．生態系統的組分結構

組分結構是指生態系統中由不同生物類型或品種以及它們之間不同的數量組合關系所構成的系統結構。組分結構中主要討論的是生物群落的種類組成及各組分之間的量比關系，生物種群是構成生態系統的基本單元，不同物種（或類群）以及它們之間不同的量比關系，構成了生態系統的基本特征。

由于物種結構的不同，形成功能及特征各不相同的生態系統。即使物種類型相同，但各物種類型所占比重不同，也會產生不同的功能。此外，環境構成要素及狀況也屬于組分結構。

3．生態結構的地域連續性

分布地域的連續性是生態系統存在和長久維持的重要條件。現代研究顯示，島嶼生態系統是不穩定或脆弱的。由于島嶼受到阻隔作用，與外界缺乏物質和遺傳信息的交流，因而對干擾的抗性低，受影響后恢復能力差。近現代已滅絕的哺乳動物和鳥類，大約75%是生活在島嶼上的物種。

由于人類開發利用土地的規模越來越大，將野生生物的生境切割成一塊塊越來越小的處于人類包圍中的“小島”，使之成為易受干擾和破壞的島狀生境，破壞了生態系統的完整性，也加速了物種滅絕的進程。在世界上已建立的保護區內，物種仍在不斷減少，其原因也是由于自然保護區大多是一些島嶼狀生境，無法維持生物多樣性的長期存在。

4．島嶼生物地理學對生態結構的論述

島嶼生物地理學是為描述島嶼生態結構作用而發展的理論，島嶼生物地理學認為：

（1）一個島上的物種數S是該島面積A和該島與其他島嶼相隔距離D的函數，即S=f（A, D）, A越大或者D越小，則S越大。

（2）每種生物都需要一個求得生存和發育的最小面積，其最小面積的尺度因物種而異；每種生物也有一個能夠越過“海洋”而到達鄰島的最小距離，其距離也因物種而不同。例如，英國現有鳥類生存的最小面積是100公頃。

（3）某一受隔絕的島嶼狀生境中，生物尤其是動物的生存與繁殖或種群的延續，都有一個臨界的種群密度和種群規模，當個體數降到此臨界值以下，該物種就會滅絕。依靠單一食物來源的動物，處于營養級高層的動物，只在有限的或專門筑巢區棲息繁殖的動物，遷徙性動物，都是易滅絕性動物。作為一般規律，野生動物種群至少需保持500個個體，才能通過自然選擇進行某種程度的進化，否則，終究會因缺乏進化適應性而滅絕。

5．生態結構的物種多樣性

物種的多樣性是構成生態系統多樣性的基礎，也是使生態系統趨于穩定的重要因素。物種與生態系統整體性的關系，可用Ehrlichs的“鉚釘”去除理論作出形象的說明：當從飛機機翼上選擇適當的位置拔掉一個或幾個鉚釘時，造成的影響可能是微不足道的。當鉚釘被一個接一個地拔去時，危險就逐漸逼近。每一個鉚釘的拔除都增加了下一個鉚釘斷裂的危險，當鉚釘被拔到一定程度時，飛機必然突然解體。

同理，在生態系統中，每一個物種的滅絕就猶如飛機損失了一個鉚釘，雖然一個物種的損失可能微不足道，但卻增加了其余物種滅絕的危險。當物種損失到一定程度時，生態系統就會徹底被破壞。在我國熱帶雨林中曾觀察到，砍掉了最高的望天樹，其余的樹木就將受到嚴重的影響，因為有很多樹木是靠望天樹的蔭庇才能夠生存的。

自然形成的物種多樣性是生物與其環境長期作用和適應的結果。環境條件越是嚴酷，如干旱、高寒、多風和荒漠地帶，物種的多樣性越低，生態系統也就越脆弱，越不穩定。在這種條件下，破壞了1、2種物種，就可能使生態系統全部瓦解。最典型的例子是我國西北的胡楊樹、紅柳等沙漠植物被砍伐后，很快招致土地沙漠化，生態系統完全被毀滅。

6．生態結構的生物組成協調性

植物之間、動物之間以及植物和動物之間長期形成的組成協調性，是生態系統結構整體性和維持系統穩定性的重要條件，破壞了這種協調關系，就可能使生態平衡受到嚴重破壞。野兔被帶到澳洲造成的野兔成災、北美科羅拉多草原消滅狼導致的鹿群增殖過多使草原遭致破壞，都是這方面的突出例子。

動物之間的捕食與被捕食關系對于維持生態系統的協調和平衡具有重要意義。許多猛禽、蛇類和部分獸類如黃鼠狼和狐貍等，都是老鼠的天敵。一只貓頭鷹一個夏季可捕鼠1000多只；一條中等大小的成年蛇，每年約捕鼠150只；一只黃鼠狼一年可捕鼠200～300只。現在，由于這些鼠類天敵被捕殺，或者被農藥毒殺，或因棲息地破壞而大量減少，才使老鼠迅速增加，成為巨大的生態危害。據估計，我國約有老鼠30～35億只，受老鼠危害，一年損失糧食近百億千克。在植物和動物之間，要特別注意保護單一食性動物的食料來源。在這方面，大熊貓和箭竹的關系最能說明問題。實際上，在任何生態系統中，當植物受到影響時，都會不同程度地影響到相關動物的生存。

7．生態結構的環境條件匹配性

生態系統結構的完整性也包括無生命的環境因子在內。土壤、水和植被三者是構成生態系統的支柱，他們之間的匹配性對生態系統的盛衰具有決定性意義。環境的匹配性當首推水分。水分供應充足、均勻或適時，水質好，都對生態系統有重要影響。土壤的影響很復雜，氮、磷、鉀肥分的適當配比、土壤的結構、性質和有機質的含量，都對生態系統有重要影響。

影響生態系統環境功能甚至影響系統自身穩定性的另一個關鍵是生態過程，主要是物質的循環和能量的流動兩個主要過程。運行過程必須持續進行，削弱這一過程或切斷運行中的某一環節，都會使生態系統惡化甚至完全崩潰。

保持生態系統物質循環的根本措施是任一種元素（物質）從某個環節被移出系統之外，都必須以一定的方式予以補充。例如：在農田生態的物質循環中，當作物收獲帶走養分時，就需施肥予以補充。同理，當某地植被因開發建設活動遭到破壞或清除時，就需人工補建綠色植被予以補償，從而維持物質的循環作用。

8．生態系統的能量流動

能量流動是指來自太陽的光能經植物光合作用變為有機物（化學能）被儲存起來，然后沿植物、動物和微生物的方向被傳遞。構成能量流動的核心是綠色植物，因此，能量流動的持續性也是以綠色植物的保護為核心的。

9．生態系統的時空結構

時空結構也稱形態結構，是指各種生物成分或群落在空間上和時間上的不同配置和形態變化特征，包括水平分布上的鑲嵌性、垂直分布上的成層性和時間上的發展演替特征，即水平結構、垂直結構和時空分布格局。

（1）生態系統的水平結構。生態系統的水平結構是指在一定生態區域內生物類群在水平空間上的組合與分布。在不同的地理環境條件下，受地形、水文、土壤、氣候等環境因子的綜合影響，植物在地面上的分布并非是均勻的。有的地段種類多、植被蓋度大動物種類也相應多，反之則少。這種生物成分的區域分布差異性直接體現在景觀類型的變化上，形成了所謂的帶狀分布、同心圓式分布或塊狀鑲嵌分布等的景觀格局。

（2）生態系統的垂直結構。生態系統的垂直結構包括不同類型生態系統在海拔高度不同的生境上的垂直分布和生態系統內部不同類型物種及不同個體的垂直分層兩個方面。隨著海拔高度的變化，生物類型出現有規律的垂直分層現象，這是由于生物生存的生態環境因素發生變化的緣故。生態系統內部垂直結構以農業生態系統為例。作物群體在垂直空間上的組合與分布，分為地上結構與地下結構兩部分。地上部分主要研究復合群體莖枝葉在空間的合理分布以求得群體最大限度地利用光、熱、水、大氣資源。地下部分主要研究復合群體根系在土壤中的合理分布，以求得土壤水分、養分的合理利用，達到“種間互利，用養結合”的目的。

（3）生態系統的時間結構。生態系統的結構和外貌也會隨時間不同而變化。這反映出生態系統在時間上的動態。一般以三個時間量度來考察。一是長時間量度，以生態系統進化為主要內容；二是中等時間量度，以群落演替為主要內容；三是晝夜、季節和年份等短時間量度的周期性變化。這種短時間周期性變化在生態系統中較為普遍。

10．生態系統的營養結構

營養結構是指生態系統中生物與生物之間，生產者、消費者和分解者之間以食物營養為紐帶所形成的食物鏈和食物網，它是構成物質循環和能量轉化的主要途徑。

（1）食物鏈。植物所固定的能量通過一系列的取食和被取食的關系在生態系統中傳遞，生物之間存在的這種傳遞關系稱之為食物鏈。所謂食物鏈，就是一種生物以另一種生物為食，彼此形成一個以食物連接起來的鏈鎖關系。受能量傳遞效率的限制，食物鏈一般4～5個環節，最少3個。但也有例外的時候，例如，我國的蛇島，曾出現過7個環節：“花蜜—飛蟲—蜻蜓—蜘蛛—小鳥—蝮蛇—老鷹”，但這種情況是極為特殊的。食物鏈主要可分為兩類，一種是以活體為起點的，稱之為牧食食物鏈，另一種是以死體為起點的，稱之為碎屑食物鏈。

（2）食物網。在生態系統中，生物之間實際的取食與被取食的關系，并不像食物鏈所表達的那樣簡單，通常是一種生物被多種生物食用，同時也食用多種其他生物。這種情況下，生態系統中的生物成分之間通過能量傳遞關系，存在著一種錯綜復雜的普遍聯系，這種聯系像是一個無形的網，把所有的生物都包括在內，使它們彼此之間都有著某種直接或間接的關系。這樣，在一個生態系統中，食物關系往往很復雜，各種食物鏈互相交錯，形成的就是食物網。食物網越復雜，生態系統抵抗外力干擾的能力就會越強，反之，越弱。

11．研究食物鏈和食物網的組成及其量的調節的意義

（1）物質流在食物鏈中有一個突出特性，即生物富集作用。某些自然界不能降解的重金屬元素或其他有毒物質，在環境中的起始濃度并不高，但經過食物鏈逐漸富集進入人體后，可能提高到數百倍甚至數百萬倍。

（2）可以帶來很大的經濟價值。例如，魚類和野生動物的保護，就必須明確該地區動物、植物間的營養關系，而且還應注意食物鏈中量的調節，才能使該項目自然資源獲得穩定和保存，否則會破壞自然界的平衡與協調，使該地區的生物群落發生改變，對社會經濟產生嚴重影響。