三、生態(tài)結(jié)構(gòu)

1．生態(tài)結(jié)構(gòu)的概念

生態(tài)結(jié)構(gòu)是生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)成要素及其時(shí)、空分布和物質(zhì)、能量循環(huán)轉(zhuǎn)移的途徑。是可被人類有效控制和建造的生物群種結(jié)構(gòu)。不同的生物種類、群種數(shù)量、種的空間配置、種的時(shí)間變化具有不同的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和不同功效。

生態(tài)結(jié)構(gòu)也被稱為生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，是生態(tài)系統(tǒng)生物和非生物組分保持相對(duì)穩(wěn)定的相互聯(lián)系、相互作用而形成的組織形式、結(jié)合方式和秩序。生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)包括形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能結(jié)構(gòu)。形態(tài)結(jié)構(gòu)即群落結(jié)構(gòu)，功能結(jié)構(gòu)主要是指系統(tǒng)內(nèi)的生物成分之間通過(guò)食物網(wǎng)或食物鏈構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)或營(yíng)養(yǎng)位級(jí)。

2．生態(tài)系統(tǒng)的組分結(jié)構(gòu)

組分結(jié)構(gòu)是指生態(tài)系統(tǒng)中由不同生物類型或品種以及它們之間不同的數(shù)量組合關(guān)系所構(gòu)成的系統(tǒng)結(jié)構(gòu)。組分結(jié)構(gòu)中主要討論的是生物群落的種類組成及各組分之間的量比關(guān)系，生物種群是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)的基本單元，不同物種（或類群）以及它們之間不同的量比關(guān)系，構(gòu)成了生態(tài)系統(tǒng)的基本特征。

由于物種結(jié)構(gòu)的不同，形成功能及特征各不相同的生態(tài)系統(tǒng)。即使物種類型相同，但各物種類型所占比重不同，也會(huì)產(chǎn)生不同的功能。此外，環(huán)境構(gòu)成要素及狀況也屬于組分結(jié)構(gòu)。

3．生態(tài)結(jié)構(gòu)的地域連續(xù)性

分布地域的連續(xù)性是生態(tài)系統(tǒng)存在和長(zhǎng)久維持的重要條件。現(xiàn)代研究顯示，島嶼生態(tài)系統(tǒng)是不穩(wěn)定或脆弱的。由于島嶼受到阻隔作用，與外界缺乏物質(zhì)和遺傳信息的交流，因而對(duì)干擾的抗性低，受影響后恢復(fù)能力差。近現(xiàn)代已滅絕的哺乳動(dòng)物和鳥類，大約75%是生活在島嶼上的物種。

由于人類開發(fā)利用土地的規(guī)模越來(lái)越大，將野生生物的生境切割成一塊塊越來(lái)越小的處于人類包圍中的“小島”，使之成為易受干擾和破壞的島狀生境，破壞了生態(tài)系統(tǒng)的完整性，也加速了物種滅絕的進(jìn)程。在世界上已建立的保護(hù)區(qū)內(nèi)，物種仍在不斷減少，其原因也是由于自然保護(hù)區(qū)大多是一些島嶼狀生境，無(wú)法維持生物多樣性的長(zhǎng)期存在。

4．島嶼生物地理學(xué)對(duì)生態(tài)結(jié)構(gòu)的論述

島嶼生物地理學(xué)是為描述島嶼生態(tài)結(jié)構(gòu)作用而發(fā)展的理論，島嶼生物地理學(xué)認(rèn)為：

（1）一個(gè)島上的物種數(shù)S是該島面積A和該島與其他島嶼相隔距離D的函數(shù)，即S=f（A, D）, A越大或者D越小，則S越大。

（2）每種生物都需要一個(gè)求得生存和發(fā)育的最小面積，其最小面積的尺度因物種而異；每種生物也有一個(gè)能夠越過(guò)“海洋”而到達(dá)鄰島的最小距離，其距離也因物種而不同。例如，英國(guó)現(xiàn)有鳥類生存的最小面積是100公頃。

（3）某一受隔絕的島嶼狀生境中，生物尤其是動(dòng)物的生存與繁殖或種群的延續(xù)，都有一個(gè)臨界的種群密度和種群規(guī)模，當(dāng)個(gè)體數(shù)降到此臨界值以下，該物種就會(huì)滅絕。依靠單一食物來(lái)源的動(dòng)物，處于營(yíng)養(yǎng)級(jí)高層的動(dòng)物，只在有限的或?qū)ｉT筑巢區(qū)棲息繁殖的動(dòng)物，遷徙性動(dòng)物，都是易滅絕性動(dòng)物。作為一般規(guī)律，野生動(dòng)物種群至少需保持500個(gè)個(gè)體，才能通過(guò)自然選擇進(jìn)行某種程度的進(jìn)化，否則，終究會(huì)因缺乏進(jìn)化適應(yīng)性而滅絕。

5．生態(tài)結(jié)構(gòu)的物種多樣性

物種的多樣性是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基礎(chǔ)，也是使生態(tài)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定的重要因素。物種與生態(tài)系統(tǒng)整體性的關(guān)系，可用Ehrlichs的“鉚釘”去除理論作出形象的說(shuō)明：當(dāng)從飛機(jī)機(jī)翼上選擇適當(dāng)?shù)奈恢冒蔚粢粋€(gè)或幾個(gè)鉚釘時(shí)，造成的影響可能是微不足道的。當(dāng)鉚釘被一個(gè)接一個(gè)地拔去時(shí)，危險(xiǎn)就逐漸逼近。每一個(gè)鉚釘?shù)陌纬荚黾恿讼乱粋€(gè)鉚釘斷裂的危險(xiǎn)，當(dāng)鉚釘被拔到一定程度時(shí)，飛機(jī)必然突然解體。

同理，在生態(tài)系統(tǒng)中，每一個(gè)物種的滅絕就猶如飛機(jī)損失了一個(gè)鉚釘，雖然一個(gè)物種的損失可能微不足道，但卻增加了其余物種滅絕的危險(xiǎn)。當(dāng)物種損失到一定程度時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)就會(huì)徹底被破壞。在我國(guó)熱帶雨林中曾觀察到，砍掉了最高的望天樹，其余的樹木就將受到嚴(yán)重的影響，因?yàn)橛泻芏鄻淠臼强客鞓涞氖a庇才能夠生存的。

自然形成的物種多樣性是生物與其環(huán)境長(zhǎng)期作用和適應(yīng)的結(jié)果。環(huán)境條件越是嚴(yán)酷，如干旱、高寒、多風(fēng)和荒漠地帶，物種的多樣性越低，生態(tài)系統(tǒng)也就越脆弱，越不穩(wěn)定。在這種條件下，破壞了1、2種物種，就可能使生態(tài)系統(tǒng)全部瓦解。最典型的例子是我國(guó)西北的胡楊樹、紅柳等沙漠植物被砍伐后，很快招致土地沙漠化，生態(tài)系統(tǒng)完全被毀滅。

6．生態(tài)結(jié)構(gòu)的生物組成協(xié)調(diào)性

植物之間、動(dòng)物之間以及植物和動(dòng)物之間長(zhǎng)期形成的組成協(xié)調(diào)性，是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)整體性和維持系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要條件，破壞了這種協(xié)調(diào)關(guān)系，就可能使生態(tài)平衡受到嚴(yán)重破壞。野兔被帶到澳洲造成的野兔成災(zāi)、北美科羅拉多草原消滅狼導(dǎo)致的鹿群增殖過(guò)多使草原遭致破壞，都是這方面的突出例子。

動(dòng)物之間的捕食與被捕食關(guān)系對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)的協(xié)調(diào)和平衡具有重要意義。許多猛禽、蛇類和部分獸類如黃鼠狼和狐貍等，都是老鼠的天敵。一只貓頭鷹一個(gè)夏季可捕鼠1000多只；一條中等大小的成年蛇，每年約捕鼠150只；一只黃鼠狼一年可捕鼠200～300只。現(xiàn)在，由于這些鼠類天敵被捕殺，或者被農(nóng)藥毒殺，或因棲息地破壞而大量減少，才使老鼠迅速增加，成為巨大的生態(tài)危害。據(jù)估計(jì)，我國(guó)約有老鼠30～35億只，受老鼠危害，一年損失糧食近百億千克。在植物和動(dòng)物之間，要特別注意保護(hù)單一食性動(dòng)物的食料來(lái)源。在這方面，大熊貓和箭竹的關(guān)系最能說(shuō)明問(wèn)題。實(shí)際上，在任何生態(tài)系統(tǒng)中，當(dāng)植物受到影響時(shí)，都會(huì)不同程度地影響到相關(guān)動(dòng)物的生存。

7．生態(tài)結(jié)構(gòu)的環(huán)境條件匹配性

生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的完整性也包括無(wú)生命的環(huán)境因子在內(nèi)。土壤、水和植被三者是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)的支柱，他們之間的匹配性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的盛衰具有決定性意義。環(huán)境的匹配性當(dāng)首推水分。水分供應(yīng)充足、均勻或適時(shí)，水質(zhì)好，都對(duì)生態(tài)系統(tǒng)有重要影響。土壤的影響很復(fù)雜，氮、磷、鉀肥分的適當(dāng)配比、土壤的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)和有機(jī)質(zhì)的含量，都對(duì)生態(tài)系統(tǒng)有重要影響。

影響生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境功能甚至影響系統(tǒng)自身穩(wěn)定性的另一個(gè)關(guān)鍵是生態(tài)過(guò)程，主要是物質(zhì)的循環(huán)和能量的流動(dòng)兩個(gè)主要過(guò)程。運(yùn)行過(guò)程必須持續(xù)進(jìn)行，削弱這一過(guò)程或切斷運(yùn)行中的某一環(huán)節(jié)，都會(huì)使生態(tài)系統(tǒng)惡化甚至完全崩潰。

保持生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的根本措施是任一種元素（物質(zhì)）從某個(gè)環(huán)節(jié)被移出系統(tǒng)之外，都必須以一定的方式予以補(bǔ)充。例如：在農(nóng)田生態(tài)的物質(zhì)循環(huán)中，當(dāng)作物收獲帶走養(yǎng)分時(shí)，就需施肥予以補(bǔ)充。同理，當(dāng)某地植被因開發(fā)建設(shè)活動(dòng)遭到破壞或清除時(shí)，就需人工補(bǔ)建綠色植被予以補(bǔ)償，從而維持物質(zhì)的循環(huán)作用。

8．生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)

能量流動(dòng)是指來(lái)自太陽(yáng)的光能經(jīng)植物光合作用變?yōu)橛袡C(jī)物（化學(xué)能）被儲(chǔ)存起來(lái)，然后沿植物、動(dòng)物和微生物的方向被傳遞。構(gòu)成能量流動(dòng)的核心是綠色植物，因此，能量流動(dòng)的持續(xù)性也是以綠色植物的保護(hù)為核心的。

9．生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)空結(jié)構(gòu)

時(shí)空結(jié)構(gòu)也稱形態(tài)結(jié)構(gòu)，是指各種生物成分或群落在空間上和時(shí)間上的不同配置和形態(tài)變化特征，包括水平分布上的鑲嵌性、垂直分布上的成層性和時(shí)間上的發(fā)展演替特征，即水平結(jié)構(gòu)、垂直結(jié)構(gòu)和時(shí)空分布格局。

（1）生態(tài)系統(tǒng)的水平結(jié)構(gòu)。生態(tài)系統(tǒng)的水平結(jié)構(gòu)是指在一定生態(tài)區(qū)域內(nèi)生物類群在水平空間上的組合與分布。在不同的地理環(huán)境條件下，受地形、水文、土壤、氣候等環(huán)境因子的綜合影響，植物在地面上的分布并非是均勻的。有的地段種類多、植被蓋度大動(dòng)物種類也相應(yīng)多，反之則少。這種生物成分的區(qū)域分布差異性直接體現(xiàn)在景觀類型的變化上，形成了所謂的帶狀分布、同心圓式分布或塊狀鑲嵌分布等的景觀格局。

（2）生態(tài)系統(tǒng)的垂直結(jié)構(gòu)。生態(tài)系統(tǒng)的垂直結(jié)構(gòu)包括不同類型生態(tài)系統(tǒng)在海拔高度不同的生境上的垂直分布和生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部不同類型物種及不同個(gè)體的垂直分層兩個(gè)方面。隨著海拔高度的變化，生物類型出現(xiàn)有規(guī)律的垂直分層現(xiàn)象，這是由于生物生存的生態(tài)環(huán)境因素發(fā)生變化的緣故。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部垂直結(jié)構(gòu)以農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)為例。作物群體在垂直空間上的組合與分布，分為地上結(jié)構(gòu)與地下結(jié)構(gòu)兩部分。地上部分主要研究復(fù)合群體莖枝葉在空間的合理分布以求得群體最大限度地利用光、熱、水、大氣資源。地下部分主要研究復(fù)合群體根系在土壤中的合理分布，以求得土壤水分、養(yǎng)分的合理利用，達(dá)到“種間互利，用養(yǎng)結(jié)合”的目的。

（3）生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)間結(jié)構(gòu)。生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和外貌也會(huì)隨時(shí)間不同而變化。這反映出生態(tài)系統(tǒng)在時(shí)間上的動(dòng)態(tài)。一般以三個(gè)時(shí)間量度來(lái)考察。一是長(zhǎng)時(shí)間量度，以生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化為主要內(nèi)容；二是中等時(shí)間量度，以群落演替為主要內(nèi)容；三是晝夜、季節(jié)和年份等短時(shí)間量度的周期性變化。這種短時(shí)間周期性變化在生態(tài)系統(tǒng)中較為普遍。

10．生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)

營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)是指生態(tài)系統(tǒng)中生物與生物之間，生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者之間以食物營(yíng)養(yǎng)為紐帶所形成的食物鏈和食物網(wǎng)，它是構(gòu)成物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化的主要途徑。

（1）食物鏈。植物所固定的能量通過(guò)一系列的取食和被取食的關(guān)系在生態(tài)系統(tǒng)中傳遞，生物之間存在的這種傳遞關(guān)系稱之為食物鏈。所謂食物鏈，就是一種生物以另一種生物為食，彼此形成一個(gè)以食物連接起來(lái)的鏈鎖關(guān)系。受能量傳遞效率的限制，食物鏈一般4～5個(gè)環(huán)節(jié)，最少3個(gè)。但也有例外的時(shí)候，例如，我國(guó)的蛇島，曾出現(xiàn)過(guò)7個(gè)環(huán)節(jié)：“花蜜—飛蟲—蜻蜓—蜘蛛—小鳥—蝮蛇—老鷹”，但這種情況是極為特殊的。食物鏈主要可分為兩類，一種是以活體為起點(diǎn)的，稱之為牧食食物鏈，另一種是以死體為起點(diǎn)的，稱之為碎屑食物鏈。

（2）食物網(wǎng)。在生態(tài)系統(tǒng)中，生物之間實(shí)際的取食與被取食的關(guān)系，并不像食物鏈所表達(dá)的那樣簡(jiǎn)單，通常是一種生物被多種生物食用，同時(shí)也食用多種其他生物。這種情況下，生態(tài)系統(tǒng)中的生物成分之間通過(guò)能量傳遞關(guān)系，存在著一種錯(cuò)綜復(fù)雜的普遍聯(lián)系，這種聯(lián)系像是一個(gè)無(wú)形的網(wǎng)，把所有的生物都包括在內(nèi)，使它們彼此之間都有著某種直接或間接的關(guān)系。這樣，在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，食物關(guān)系往往很復(fù)雜，各種食物鏈互相交錯(cuò)，形成的就是食物網(wǎng)。食物網(wǎng)越復(fù)雜，生態(tài)系統(tǒng)抵抗外力干擾的能力就會(huì)越強(qiáng)，反之，越弱。

11．研究食物鏈和食物網(wǎng)的組成及其量的調(diào)節(jié)的意義

（1）物質(zhì)流在食物鏈中有一個(gè)突出特性，即生物富集作用。某些自然界不能降解的重金屬元素或其他有毒物質(zhì)，在環(huán)境中的起始濃度并不高，但經(jīng)過(guò)食物鏈逐漸富集進(jìn)入人體后，可能提高到數(shù)百倍甚至數(shù)百萬(wàn)倍。

（2）可以帶來(lái)很大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。例如，魚類和野生動(dòng)物的保護(hù)，就必須明確該地區(qū)動(dòng)物、植物間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，而且還應(yīng)注意食物鏈中量的調(diào)節(jié)，才能使該項(xiàng)目自然資源獲得穩(wěn)定和保存，否則會(huì)破壞自然界的平衡與協(xié)調(diào)，使該地區(qū)的生物群落發(fā)生改變，對(duì)社會(huì)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)生嚴(yán)重影響。