二、生態因子

1．生態因子的概念

生態因子是對生物生長、發育、生殖、行為和分布等生命活動有直接或間接影響的環境因子。常直接作用于個體和群體，主要影響個體生存和繁殖、種群分布和數量、群落結構和功能等。各個生態因子不僅本身起作用，而且相互發生作用，既受周圍其他因子的影響，反過來又影響其他因子。

2．生態因子根據性質分的類型

生態因子的類型多種多樣，分類方法也不統一。簡單、傳統的方法是把生態因子分為生物因子和非生物因子。根據生態因子的性質可分為以下類型：

（1）生物因子。生物因子包括生物之間的各種相互關系，如捕食、寄生、競爭和互惠共生等。

（2）地形因子。地形因子如地面的起伏、坡度、坡向、陰坡和陽坡等，通過影響氣候和土壤，間接地影響植物的生長和分布。

（3）土壤因子。土壤是氣候因子和生物因子共同作用的產物，土壤因子包括土壤結構、土壤的理化性質、土壤肥力和土壤生物等。

（4）氣候因子。氣候因子也稱地理因子，包括光、溫度、水分、空氣等。根據各因子的特點和性質，還可再細分為若干因子。如光因子可分為光強、光質和光周期等，溫度因子可分為平均溫度、積溫、節律性變溫和非節律性變溫等。

（5）人為因子。把人為因子從生物因子中分離出來是為了強調人的作用的特殊性和重要性。人類活動對自然界的影響越來越大和越來越帶有全球性，分布在地球各地的生物都直接或間接受到人類活動的巨大影響。

3．生態因子的特點

（1）非等價性。對生物起作用的諸多因子是非等價的，其中有1～2個是起主要作用的主導因子。主導因子的改變通常會引起其他生態因子發生明顯變化或使生物的生長發育發生明顯改變，如光周期現象中的日照時間和植物春化階段的低溫因子就是主導因子。

（2）綜合性。每一個生態因子都是在與其他因子的相互影響、相互制約中起作用的，任何因子的變化都會在不同程度上引起其他因子的變化。如光照強度的變化必然會引起大氣和土壤溫度和濕度的改變，這就是生態因子的綜合作用。

（3）直接性和間接性。直接參與生物生理過程或參與新陳代謝的因子屬于直接因子，如光、溫、水、土壤養分等。如光可以促進種子萌發。而那些通過影響直接因子而對生物作用的因子，屬于間接因子，如海拔，坡向，經、緯度等就是間接因子，他們對生物的作用不亞于直接因子。

（4）階段性和限制性。生物在生長發育的不同階段往往需要不同的生態因子或生態因子的不同強度。那些對生物的生長、發育、繁殖、數量和分布起限制作用的關鍵性因子叫限制因子。

（5）不可替代性和可調劑性。生態因子雖非等價，但都不可缺少，一個因子的缺失不能由另一個因子來代替。但某一因子的數量不足，有時可以由其他因子來補償。如光照不足所引起的光合作用的下降可由CO2濃度的增加得以補償。

4．生態因子（量）的限制作用定律

（1）謝爾福德耐受定理（Shelford'slawoftolerance）。生態學家V.E. Shelford于1913年研究指出，生物的生存需要依賴環境中的多種條件，而且生物有機體對環境因子的耐受性有一個上限和下限，任何因子不足或過多，接近或超過了某種生物的耐受限度，該種生物的生存就會受到影響，甚至滅絕。這就是Shelford耐受定律。

后來的研究對Shelford耐受定律也進行了補充：每種生物對每個生態因子都有一個耐受范圍，耐受范圍有寬有窄；在一個因子處于不適狀態時，對另一個因子的耐受能力可能下降；生物在整個發育過程中，耐受性不同，繁殖期通常是一個敏感期；對所有因子耐受范圍都很寬的生物，一般分布很廣；生物實際上并不在某一特定環境因子最適的范圍內生活，可能是因為有其他更重要的因子在起作用。

（2）李比希最小因子定律（Liebig'slawofminimum）。1840年農業化學家J.Liebig在研究營養元素與植物生長的關系時發現，植物生長并非經常受到大量需要的自然界中豐富的營養物質如水和CO2的限制，而是受到一些需要量小的微量元素如硼的影響。他提出“植物的生長取決于那些處于最少量因素的營養元素”，后人稱之為Liebig最小因子定律。Liebig之后的研究認為，要在實踐中應用最小因子定律，還必須補充兩點：一是Liebig定律只能嚴格地適用于穩定狀態，即能量和物質的流入和流出是處于平衡的情況下才適用。二是要考慮因子間的替代作用。

5．生態因子的作用形式

（1）構成種種破壞力量。如天敵、自然災害（超限的理化條件）及某些人類活動（濫墾濫伐濫牧、工業污染等）。

（2）構成維持生物代謝和繁殖所必需的營養物質和理化條件。這些理化條件也都表現為能量或物質，如日照、溫度、pH值、滲透壓等。（3）作為信息誘發生物的節律性反應。如日照和溫度的晝夜或季節變化，能引起植物的萌發、生長、開花等階段變化和動物的冬眠、遷徙等周期活動。

6 生物之間相互關系的類型

生物有機體不是孤立生存的，在其生存環境中，甚至其體內都有其他生物的存在，這些生物便構成了生物因子。生物與生物因子之間發生各種關系，這種相互關系既表現在種內個體之間，也存在于不同的種間。

7．生物因子對生物影響的特點

生物因子主要有食物、捕食者、寄生物和病原微生物。與非生物因子相比，生物因子對生物的影響有以下特點：

（1）一般情況下，生物因子只影響到種群中的某些個體。

（2）生物因子在相互作用、相互制約中產生了協同進化。

（3）生物因子一般僅直接涉及兩個物種或與其鄰近密切相關物種之間的關系。

（4）生物因子對生物種群的影響程度通常與種群的密度有關。

8．土壤因子對生態系統的影響

土壤是陸地生態系統的基礎，也是具有決定性意義的生命支持系統。土壤的組成部分主要有礦物質、有機質、土壤水分和土壤空氣。具有肥力是土壤最典型的特性之一。土壤因子對生態系統的影響主要表現在土壤質地與結構對生物的影響、土壤的物理化學性質對生物的影響和土壤的生態學意義三個方面。

9．土壤質地與結構對生物的影響

土壤是由固體、液體和氣體組成的三相系統，其中固體顆粒是組成土壤的物質基礎。土粒按直徑大小分為粗砂（2.0～0.2毫米）、細粒（0.2～0.02毫米）、粉砂（0.02～0.002毫米）和黏粒（0.002毫米以下）。這些大小不同的土粒的組合稱為土壤質地。根據土壤質地可把土壤分為砂土、壤土和黏土三大類。砂土的砂粒含量在50%以上，土壤疏松、保水保肥性差、通氣透水性強。壤土質地較均勻，粗粉粒含量高，通氣透水、保水保肥性能都較好，抗旱能力強，適宜生物生長。黏土的組成顆粒以細黏土為主，質地黏重，保水保肥能力較強，通氣透水性差。土壤結構是指固體顆粒的排列方式、孔隙的數量和大小以及團聚體的大小和數量等。最重要的土壤結構是團粒結構（直徑0.25～10毫米），團粒結構具有水穩定性，由其組成的土壤，能協調土壤中水分、空氣和營養物之間的關系，改善土壤的理化性質。土壤質地與結構常常通過影響土壤的物理化學性質來影響生物的活動。

10．土壤的物理化學性質對生物的影響

（1）土壤溫度。土壤溫度對植物種子的萌發和根系的生長、呼吸及吸收能力有直接影響，并通過限制養分的轉化來影響根系的生長活動。一般來說，低的土溫會降低根系的代謝和呼吸強度，抑制根系的生長，減弱其吸收作用。土溫過高則促使根系過早成熟，根部木質化加大，從而減少根系的吸收面積。

（2）土壤水分。土壤水分與鹽類組成的土壤溶液參與土壤中物質的轉化，促進有機物的分解與合成。土壤的礦質營養必須溶解在水中才能被植物吸收利用。土壤水分太少引起干旱，太多又導致澇害，都對植物的生長不利。土壤水分還影響土壤內無脊椎動物的數量和分布。

（3）土壤空氣。土壤空氣組成與大氣不同，土壤中O2的含量只有10%～12%，在不良條件下，可以降至10%以下，這時就可能抑制植物根系的呼吸作用。土壤中CO2濃度則比大氣高幾十到上千倍，植物光合作用所需的CO2有一半來自土壤。但是，當土壤中CO2含量過高時（如達到10%～15%），根系的呼吸和吸收機能就會受阻，甚至會窒息死亡。

（4）土壤酸堿度。土壤酸堿度與土壤微生物活動、有機質的合成與分解、營養元素的轉化與釋放、微量元素的有效性、土壤保持養分的能力及生物生長等有密切關系。根據植物對土壤酸堿度的適應范圍和要求，可把植物分成酸性土植物（pH＜6.5）、中性土植物（pH6.5～7.5）和堿性土植物（pH＞7.5）。土壤酸堿度對土棲動物也有類似影響。

11．土壤的生態學意義

土壤是許多生物的棲息場所。土壤中的生物包括細菌、真菌、放線菌、藻類、原生動物、輪蟲、線蟲、蚯蚓、軟體動物、節肢動物和少數高等動物。土壤中既有空氣，又有水分，正好成為生物進化過程中的過渡環境。土壤是植物生長的基質和營養庫。土壤提供了植物生活的空間、水分和必需的礦質元素。土壤是污染物轉化的重要場地，土壤中大量的微生物和小型動物，對污染物都具有分解能力。