二、生態(tài)因子

1．生態(tài)因子的概念

生態(tài)因子是對生物生長、發(fā)育、生殖、行為和分布等生命活動有直接或間接影響的環(huán)境因子。常直接作用于個體和群體，主要影響個體生存和繁殖、種群分布和數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)和功能等。各個生態(tài)因子不僅本身起作用，而且相互發(fā)生作用，既受周圍其他因子的影響，反過來又影響其他因子。

2．生態(tài)因子根據(jù)性質(zhì)分的類型

生態(tài)因子的類型多種多樣，分類方法也不統(tǒng)一。簡單、傳統(tǒng)的方法是把生態(tài)因子分為生物因子和非生物因子。根據(jù)生態(tài)因子的性質(zhì)可分為以下類型：

（1）生物因子。生物因子包括生物之間的各種相互關(guān)系，如捕食、寄生、競爭和互惠共生等。

（2）地形因子。地形因子如地面的起伏、坡度、坡向、陰坡和陽坡等，通過影響氣候和土壤，間接地影響植物的生長和分布。

（3）土壤因子。土壤是氣候因子和生物因子共同作用的產(chǎn)物，土壤因子包括土壤結(jié)構(gòu)、土壤的理化性質(zhì)、土壤肥力和土壤生物等。

（4）氣候因子。氣候因子也稱地理因子，包括光、溫度、水分、空氣等。根據(jù)各因子的特點(diǎn)和性質(zhì)，還可再細(xì)分為若干因子。如光因子可分為光強(qiáng)、光質(zhì)和光周期等，溫度因子可分為平均溫度、積溫、節(jié)律性變溫和非節(jié)律性變溫等。

（5）人為因子。把人為因子從生物因子中分離出來是為了強(qiáng)調(diào)人的作用的特殊性和重要性。人類活動對自然界的影響越來越大和越來越帶有全球性，分布在地球各地的生物都直接或間接受到人類活動的巨大影響。

3．生態(tài)因子的特點(diǎn)

（1）非等價性。對生物起作用的諸多因子是非等價的，其中有1～2個是起主要作用的主導(dǎo)因子。主導(dǎo)因子的改變通常會引起其他生態(tài)因子發(fā)生明顯變化或使生物的生長發(fā)育發(fā)生明顯改變，如光周期現(xiàn)象中的日照時間和植物春化階段的低溫因子就是主導(dǎo)因子。

（2）綜合性。每一個生態(tài)因子都是在與其他因子的相互影響、相互制約中起作用的，任何因子的變化都會在不同程度上引起其他因子的變化。如光照強(qiáng)度的變化必然會引起大氣和土壤溫度和濕度的改變，這就是生態(tài)因子的綜合作用。

（3）直接性和間接性。直接參與生物生理過程或參與新陳代謝的因子屬于直接因子，如光、溫、水、土壤養(yǎng)分等。如光可以促進(jìn)種子萌發(fā)。而那些通過影響直接因子而對生物作用的因子，屬于間接因子，如海拔，坡向，經(jīng)、緯度等就是間接因子，他們對生物的作用不亞于直接因子。

（4）階段性和限制性。生物在生長發(fā)育的不同階段往往需要不同的生態(tài)因子或生態(tài)因子的不同強(qiáng)度。那些對生物的生長、發(fā)育、繁殖、數(shù)量和分布起限制作用的關(guān)鍵性因子叫限制因子。

（5）不可替代性和可調(diào)劑性。生態(tài)因子雖非等價，但都不可缺少，一個因子的缺失不能由另一個因子來代替。但某一因子的數(shù)量不足，有時可以由其他因子來補(bǔ)償。如光照不足所引起的光合作用的下降可由CO2濃度的增加得以補(bǔ)償。

4．生態(tài)因子（量）的限制作用定律

（1）謝爾福德耐受定理（Shelford'slawoftolerance）。生態(tài)學(xué)家V.E. Shelford于1913年研究指出，生物的生存需要依賴環(huán)境中的多種條件，而且生物有機(jī)體對環(huán)境因子的耐受性有一個上限和下限，任何因子不足或過多，接近或超過了某種生物的耐受限度，該種生物的生存就會受到影響，甚至滅絕。這就是Shelford耐受定律。

后來的研究對Shelford耐受定律也進(jìn)行了補(bǔ)充：每種生物對每個生態(tài)因子都有一個耐受范圍，耐受范圍有寬有窄；在一個因子處于不適狀態(tài)時，對另一個因子的耐受能力可能下降；生物在整個發(fā)育過程中，耐受性不同，繁殖期通常是一個敏感期；對所有因子耐受范圍都很寬的生物，一般分布很廣；生物實(shí)際上并不在某一特定環(huán)境因子最適的范圍內(nèi)生活，可能是因為有其他更重要的因子在起作用。

（2）李比希最小因子定律（Liebig'slawofminimum）。1840年農(nóng)業(yè)化學(xué)家J.Liebig在研究營養(yǎng)元素與植物生長的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，植物生長并非經(jīng)常受到大量需要的自然界中豐富的營養(yǎng)物質(zhì)如水和CO2的限制，而是受到一些需要量小的微量元素如硼的影響。他提出“植物的生長取決于那些處于最少量因素的營養(yǎng)元素”，后人稱之為Liebig最小因子定律。Liebig之后的研究認(rèn)為，要在實(shí)踐中應(yīng)用最小因子定律，還必須補(bǔ)充兩點(diǎn)：一是Liebig定律只能嚴(yán)格地適用于穩(wěn)定狀態(tài)，即能量和物質(zhì)的流入和流出是處于平衡的情況下才適用。二是要考慮因子間的替代作用。

5．生態(tài)因子的作用形式

（1）構(gòu)成種種破壞力量。如天敵、自然災(zāi)害（超限的理化條件）及某些人類活動（濫墾濫伐濫牧、工業(yè)污染等）。

（2）構(gòu)成維持生物代謝和繁殖所必需的營養(yǎng)物質(zhì)和理化條件。這些理化條件也都表現(xiàn)為能量或物質(zhì)，如日照、溫度、pH值、滲透壓等。（3）作為信息誘發(fā)生物的節(jié)律性反應(yīng)。如日照和溫度的晝夜或季節(jié)變化，能引起植物的萌發(fā)、生長、開花等階段變化和動物的冬眠、遷徙等周期活動。

6 生物之間相互關(guān)系的類型

生物有機(jī)體不是孤立生存的，在其生存環(huán)境中，甚至其體內(nèi)都有其他生物的存在，這些生物便構(gòu)成了生物因子。生物與生物因子之間發(fā)生各種關(guān)系，這種相互關(guān)系既表現(xiàn)在種內(nèi)個體之間，也存在于不同的種間。

7．生物因子對生物影響的特點(diǎn)

生物因子主要有食物、捕食者、寄生物和病原微生物。與非生物因子相比，生物因子對生物的影響有以下特點(diǎn)：

（1）一般情況下，生物因子只影響到種群中的某些個體。

（2）生物因子在相互作用、相互制約中產(chǎn)生了協(xié)同進(jìn)化。

（3）生物因子一般僅直接涉及兩個物種或與其鄰近密切相關(guān)物種之間的關(guān)系。

（4）生物因子對生物種群的影響程度通常與種群的密度有關(guān)。

8．土壤因子對生態(tài)系統(tǒng)的影響

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，也是具有決定性意義的生命支持系統(tǒng)。土壤的組成部分主要有礦物質(zhì)、有機(jī)質(zhì)、土壤水分和土壤空氣。具有肥力是土壤最典型的特性之一。土壤因子對生態(tài)系統(tǒng)的影響主要表現(xiàn)在土壤質(zhì)地與結(jié)構(gòu)對生物的影響、土壤的物理化學(xué)性質(zhì)對生物的影響和土壤的生態(tài)學(xué)意義三個方面。

9．土壤質(zhì)地與結(jié)構(gòu)對生物的影響

土壤是由固體、液體和氣體組成的三相系統(tǒng)，其中固體顆粒是組成土壤的物質(zhì)基礎(chǔ)。土粒按直徑大小分為粗砂（2.0～0.2毫米）、細(xì)粒（0.2～0.02毫米）、粉砂（0.02～0.002毫米）和黏粒（0.002毫米以下）。這些大小不同的土粒的組合稱為土壤質(zhì)地。根據(jù)土壤質(zhì)地可把土壤分為砂土、壤土和黏土三大類。砂土的砂粒含量在50%以上，土壤疏松、保水保肥性差、通氣透水性強(qiáng)。壤土質(zhì)地較均勻，粗粉粒含量高，通氣透水、保水保肥性能都較好，抗旱能力強(qiáng)，適宜生物生長。黏土的組成顆粒以細(xì)黏土為主，質(zhì)地黏重，保水保肥能力較強(qiáng)，通氣透水性差。土壤結(jié)構(gòu)是指固體顆粒的排列方式、孔隙的數(shù)量和大小以及團(tuán)聚體的大小和數(shù)量等。最重要的土壤結(jié)構(gòu)是團(tuán)粒結(jié)構(gòu)（直徑0.25～10毫米），團(tuán)粒結(jié)構(gòu)具有水穩(wěn)定性，由其組成的土壤，能協(xié)調(diào)土壤中水分、空氣和營養(yǎng)物之間的關(guān)系，改善土壤的理化性質(zhì)。土壤質(zhì)地與結(jié)構(gòu)常常通過影響土壤的物理化學(xué)性質(zhì)來影響生物的活動。

10．土壤的物理化學(xué)性質(zhì)對生物的影響

（1）土壤溫度。土壤溫度對植物種子的萌發(fā)和根系的生長、呼吸及吸收能力有直接影響，并通過限制養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化來影響根系的生長活動。一般來說，低的土溫會降低根系的代謝和呼吸強(qiáng)度，抑制根系的生長，減弱其吸收作用。土溫過高則促使根系過早成熟，根部木質(zhì)化加大，從而減少根系的吸收面積。

（2）土壤水分。土壤水分與鹽類組成的土壤溶液參與土壤中物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，促進(jìn)有機(jī)物的分解與合成。土壤的礦質(zhì)營養(yǎng)必須溶解在水中才能被植物吸收利用。土壤水分太少引起干旱，太多又導(dǎo)致澇害，都對植物的生長不利。土壤水分還影響土壤內(nèi)無脊椎動物的數(shù)量和分布。

（3）土壤空氣。土壤空氣組成與大氣不同，土壤中O2的含量只有10%～12%，在不良條件下，可以降至10%以下，這時就可能抑制植物根系的呼吸作用。土壤中CO2濃度則比大氣高幾十到上千倍，植物光合作用所需的CO2有一半來自土壤。但是，當(dāng)土壤中CO2含量過高時（如達(dá)到10%～15%），根系的呼吸和吸收機(jī)能就會受阻，甚至?xí)舷⑺劳觥?/p>

（4）土壤酸堿度。土壤酸堿度與土壤微生物活動、有機(jī)質(zhì)的合成與分解、營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)化與釋放、微量元素的有效性、土壤保持養(yǎng)分的能力及生物生長等有密切關(guān)系。根據(jù)植物對土壤酸堿度的適應(yīng)范圍和要求，可把植物分成酸性土植物（pH＜6.5）、中性土植物（pH6.5～7.5）和堿性土植物（pH＞7.5）。土壤酸堿度對土棲動物也有類似影響。

11．土壤的生態(tài)學(xué)意義

土壤是許多生物的棲息場所。土壤中的生物包括細(xì)菌、真菌、放線菌、藻類、原生動物、輪蟲、線蟲、蚯蚓、軟體動物、節(jié)肢動物和少數(shù)高等動物。土壤中既有空氣，又有水分，正好成為生物進(jìn)化過程中的過渡環(huán)境。土壤是植物生長的基質(zhì)和營養(yǎng)庫。土壤提供了植物生活的空間、水分和必需的礦質(zhì)元素。土壤是污染物轉(zhuǎn)化的重要場地，土壤中大量的微生物和小型動物，對污染物都具有分解能力。