一、生態系統

1．生態系統的概念

生態系統是指由生物群落與無機環境構成的統一整體。生態系統的范圍可大可小，相互交錯，最大的生態系統是生物圈，最為復雜的生態系統是熱帶雨林生態系統。人類主要生活在以城市和農田為主的人工生態系統中。生態系統是開放系統，為了維系自身的穩定，生態系統需要不斷輸入能量，否則就有崩潰的危險。許多基礎物質在生態系統中不斷循環，其中碳循環與全球溫室效應密切相關，生態系統是生態學領域的一個主要結構和功能單位，屬于生態學研究的最高層次。

2．生態系統理論的形成

（1）隨著生態學的發展，生態學家認為生物與環境是不可侵害的整體，以致后來歐德姆（E.P.Odum）認為應把生物與環境看作一個整體來研究，定義生態學是“研究生態系統結構與功能的科學”，研究一定區域內生物的種類、數量、生物量、生活史和空間分布；環境因素對生物的作用及生物對環境的反作用；生態系統中能量流動和物質循環的規律等。他的這一理論對生態學教學和研究有很大的影響，他因此而榮獲美國生態學的最高榮譽：泰勒生態學獎，他也是首次提出生態系統概念的人。

（2）英國生態學家亞瑟·喬治·坦斯利爵士（Sir Arthur George Tansley）受丹麥植物學家尤金紐斯·瓦爾明（Eugenius Warming）的影響，1935年明確提出生態系統的概念。認為：生態系統是一個“系統的”整體。這個系統不僅包括有機復合體，而且還包括形成環境的整個物理因子復合體。這種系統是地球表面上自然界的基本單位，它們有各種大小和種類。坦斯利對生態系統的組成進行了深入的考察，為生態系統下了精確的定義。

（3）美國生態學家R.L．林德曼（R.L.Lindeman）1940年在對賽達伯格湖（Cedar Bog Lake）進行定量分析后發現了生態系統在能量流動上的基本特點：一是能量在生態系統中的傳遞不可逆轉；二是能量傳遞的過程中逐級遞減，傳遞率為10%～20%。這也就是著名的林德曼定律。

3．生態系統的組成成分

生態系統由非生物部分、生產者、消費者、分解者等成分組成。其中，非生物部分即無機環境是一個生態系統的基礎，其條件的好壞直接決定生態系統的復雜程度和其中生物群落的豐富度。生物群落反作用于無機環境，生物群落在生態系統中既在適應環境，也在改變著周邊環境的面貌，各種基礎物質將生物群落與無機環境緊密聯系在一起，而生物群落的初生演替甚至可以把一片荒涼的裸地變為水草豐美的綠洲。生態系統各個成分的緊密聯系，使生態系統成為具有一定功能的有機整體。生物與環境是一個不可分割的整體，因此，人們把這個整體叫生態系統。

4．生態系統的無機環境

無機環境是生態系統的非生物組成部分，包含陽光以及其他所有構成生態系統的基礎物質：水、無機鹽、空氣、有機質、巖石等。陽光是絕大多數生態系統直接的能量來源，水、空氣、無機鹽與有機質都是生物不可或缺的物質基礎。

5．生態系統的生物群落

生物群落包括生態系統的生產者、消費者、分解者。

（1）生產者。生產者在生物學分類上主要是各種綠色植物，也包括化能合成細菌與光合細菌，都是自養生物。植物與光合細菌利用太陽能進行光合作用合成有機物，化能合成細菌利用某些物質氧化還原反應釋放的能量合成有機物，如，硝化細菌通過將氨氧化為硝酸鹽的方式利用化學能合成有機物。生產者在生物群落中起基礎性作用，它們將無機環境中的能量同化，同化量就是輸入生態系統的總能量，維系著整個生態系統的穩定，其中，綠色植物還能為各種生物提供棲息、繁殖的場所。

（2）分解者。分解者也被稱為“還原者”，它們是一類異養生物，以各種細菌和真菌為主，也包含屎殼郎、蚯蚓等腐生動物。分解者可以將生態系統中的各種無生命的復雜有機質（尸體、糞便等）分解成水、二氧化碳、銨鹽等可以被生產者重新利用的物質，完成物質的循環，因此分解者、生產者與無機環境就可以構成一個簡單的生態系統。

（3）消費者。消費者指依靠攝取其他生物為生的異養生物，消費者的范圍非常廣，包括了幾乎所有動物和部分微生物（主要有真菌、細菌）。它們通過捕食和寄生關系在生態系統中傳遞能量，其中，以生產者為食的消費者被稱為初級消費者，以初級消費者為食的被稱為次級消費者，其后還有三級消費者與四級消費者。同一種消費者在一個復雜的生態系統中可能充當多個級別，雜食性動物尤為如此，它們可能既吃植物（充當初級消費者）又吃各種食草動物（充當次級消費者），有的生物所充當的消費者級別還會隨季節而變化。

一個生態系統只需生產者和分解者就可以維持運作，數量眾多的消費者在生態系統中起加快能量流動和物質循環的作用，可以看成是一種催化劑。

6．生態系統的分類

生態系統類型眾多，如森林生態系統、草原生態系統、海洋生態系統、湖泊生態系統、農田生態系統、池塘生態系統、凍原生態系統、濕地生態系統等。一般可將生態系統分為自然生態系統和人工生態系統兩大類。自然生態系統還可進一步分為水域生態系統和陸地生態系統等。人工生態系統則可以分為農田生態系統和城市生態系統等。

7．陸地生態系統的種類、分布及特點

（1）熱帶雨林。主要分布在赤道南北緯5～10°以內的熱帶氣候地區（熱帶輻合帶）。其特點是動植物種類繁多，群落結構復雜，種群密度長期處于穩定。據初步統計，熱帶雨林擁有全球40～75%的物種。

（2）針葉林。主要分布在寒溫帶及中、低緯度亞高山地區。主要植物為冷杉，云杉，紅松等。

（3）熱帶草原。主要分布在干旱地區。其特點是年降水量少，群落結構簡單，受降雨影響大。不同季節或年份種群密度和群落結構常發生劇烈變化，而且景觀差異也很大。

（4）荒漠。主要分布在南北緯15～50°之間的地帶。其特點是終年少雨或無雨，年降水量一般少于250毫米，降水為陣性，愈向荒漠中心愈少。氣溫、地溫的日較差和年較差大，多晴天，日照時間長。風沙活動頻繁，地表干燥，裸露，沙礫易被吹揚，常形成沙暴，冬季更多。荒漠中水源較充足地區會出現綠洲，具有獨特的生態環境。

（5）凍原。主要分布在歐亞大陸和北美北部邊緣地區，包括寒溫帶和溫帶的山地與高原。其特點是冬季漫長而嚴寒，夏季溫涼短暫，最暖月平均氣溫不超過14℃。年降水200～300毫米。

8．生態系統各類型之間的特點

9．生態系統的能量流動規律

能量流動是生態系統中能量輸入、傳遞、轉化和喪失的過程。能量流動是生態系統的重要功能。在生態系統中，生物與環境，生物與生物間的密切聯系，一般都通過能量流動來實現。能量流動一般表現為能量的輸入與能量的傳遞與散失。

（1）能量的輸入。生態系統的能量來自太陽能，太陽能以光能的形式被生產者固定下來后，就開始了在生態系統中的傳遞。被生產者固定的能量只占太陽能的很小一部分，太陽能的主要流向：反射、吸收、水循環、風與潮汐、光合作用所占比例分別為：30%、46%、23%、0.2%和0.8%。在生產者將太陽能固定后，能量就以化學能的形式在生態系統中傳遞。

（2）能量的傳遞與散失。一般來說，能量在生態系統中的傳遞是不可逆的，而且逐級遞減，遞減率為10%～20%。能量傳遞的主要途徑是食物鏈與食物網，從而構成了營養關系，傳遞到每個營養級時，同化能量的去向為：未利用（用于今后繁殖、生長）、代謝消耗（呼吸作用，排泄）、被下一營養級利用（最高營養級除外）。

10．生態系統的營養關系

生態系統中，生產者與消費者通過捕食、寄生等關系構成的相互聯系被稱作食物鏈。多條食物鏈相互交錯就形成了食物網。食物鏈（網）是生態系統中能量傳遞的重要形式，其中，生產者被稱為第一營養級，初級消費者被稱為第二營養級，以此類推。由于能量有限，一條食物鏈的營養級一般不超過5個。

11．生態金字塔常用表示方式的類型

生態金字塔是以面積表示特定內容，按營養級至下而上排列形成的圖示，因其往往呈現出金字塔狀，故名。常用的有能量金字塔、生物量金字塔、生物數量金字塔等3種類型。

（1）能量金字塔。將單位時間內各營養級所得能量的數量值用面積表示，由低到高繪制成圖，即為能量金字塔。其特點是能量金字塔永遠正立，因為生態系統進行能量傳遞遵守林德曼定律，每個營養級的能量都是上一個營養級能量的10%～20%。

（2）生物量金字塔。將每個營養級現存生物的有機物質量用面積表示，由低到高繪制成圖，即為生物量金字塔。其特點是與能量金字塔基本吻合，因為營養級所獲得的能量與其有機物質的同化量正相關。

（3）生物數量金字塔。將每個營養級現存個體數量用面積表示，由低到高繪制成圖，即為生物數量金字塔。其特點是形狀多樣，并不總是正立。

12．生態系統的生物地球化學循環

生態系統的能量流動推動著各種物質在生物群落與無機環境間循環。這里的物質包括組成生物體的基礎元素碳、氮、硫、磷，以及以DDT為代表的，能長時間穩定存在的有毒物質。這里的生態系統也并非家門口的一個小水池，而是整個生物圈，這是因為氣態循環和水體循環具有全球性。有報道顯示，2008年5月，科學家曾在南極企鵝的皮下脂肪內檢測到了脂溶性的農藥DDT，據分析，這些DDT就是通過全球性的生物地球化學循環，從十分遙遠的文明社會進入企鵝體內的。

13．生態系統的循環途徑種類

（1）氣體型循環。元素以氣態的形式在大氣中循環即為氣體型循環，又稱“氣態循環”，氣態循環把大氣和海洋緊密連接起來，具有全球性。如碳——氧循環和氮循環，以氣態循環為主。

（2）水循環。水循環是指大自然的水通過蒸發、植物蒸騰、水汽輸送、降水、地表徑流、下滲、地下徑流等環節，在水圈、大氣圈、巖石圈、生物圈中進行連續運動的過程。水循環是生態系統的重要過程，同時也是所有物質進行循環的必要條件。

（3）沉積型循環。沉積型循環發生在巖石圈，元素以沉積物的形式通過巖石的風化作用和沉積物本身的分解作用轉變成生態系統可用的物質，沉積循環的特點是緩慢的、非全球性的、不顯著的循環。沉積循環以硫、磷、碘為代表，也包括硅以及堿金屬元素等。

14．生態系統常見的物質循環類型

生態系統常見的物質循環一般有碳循環、氮循環、硫循環、磷循環和有害物質循環等5類。

15．生態系統碳循環的過程

碳元素是構成生命的基礎，碳循環也是生態系統中十分重要的循環，主要是以二氧化碳的形式隨大氣環流在全球范圍流動。碳——氧循環的主要流程為：

（1）大氣圈→生物群落。植物通過光合作用將大氣中的二氧化碳同化為有機物，消費者通過食物鏈獲得植物生產的含碳有機物。植物與動物在獲得含碳有機物的同時，有一部分通過呼吸作用回到大氣中。動植物的遺體和排泄物中含有大量的碳，這些產物是下一環節的重點。

（2）生物群落→巖石圈、大氣圈。植物與動物的一部分遺體和排泄物被微生物分解成二氧化碳，回到大氣。另一部分遺體和排泄物在長時間的地質演化中形成石油、煤等化石燃料，分解生成的二氧化碳回到大氣中開始新的循環。化石燃料將長期深埋地下，進行下一環節。

（3）巖石圈→大氣圈。一部分化石燃料被細菌（比如嗜甲烷菌）分解生成二氧化碳回到大氣。另一部分化石燃料被人類開采利用，經過一系列轉化，最終形成二氧化碳。

（4）大氣與海洋的二氧化碳交換。大氣中的二氧化碳會溶解在海水中形成碳酸氫根離子，這些離子經過生物作用將形成碳酸鹽，碳酸鹽也會分解形成二氧化碳。

整個碳循環過程，二氧化碳的固定速度與生成速度保持平衡，大致相等，但隨著現代工業的快速發展，人類大量開采化石燃料，極大地加快了二氧化碳的生成速度，打破了碳循環的速率平衡，導致大氣中二氧化碳濃度迅速增長，這也是引起溫室效應的重要原因。

16．生態系統氮循環的過程

氮氣占空氣78%的體積，因而氮循環是十分普遍的，氮是植物生長所必需的元素，氮循環對各種植物（包括農作物）而言，是十分重要的。氮循環的主要流程為：

（1）氮的固定。氮氣是十分穩定的氣體單質，氮的固定指的就是通過自然或人工方法，將氮氣固定為其他可利用的化合物的過程，這一過程主要有三條途徑：一是在閃電的時候，空氣中的氮氣與氧氣在高壓電的作用下會生成一氧化氮，之后一氧化氮經過一系列變化，最終形成硝酸鹽。二是氮氣+氧氣→一氧化氮→二氧化氮（四氧化二氮）→硝酸→硝酸鹽。硝酸鹽是可以被植物吸收的含氮化合物，氮元素隨后開始在巖石圈循環。三是根瘤菌、自生固氮菌能將氮氣固定生成氨氣，這些氨氣最終被植物利用，在生物群落開始循環。自1918年發明人工固氮方法以來，人類對氮循環施加了重要影響，人們將氮氣固定為氨氣，最終制成各種化肥投放到農田中，開始在巖石圈循環。

（2）微生物循環。氮被固定后，土壤中的各種微生物可以通過化能合成作用參與循環。硝化細菌能將土壤中的銨根（氨氣）氧化形成硝酸鹽。反硝化細菌能將硝酸鹽還原成氮氣。反硝化細菌還原生成的氮氣重新回到大氣開始新的循環，這是一條最簡單的循環路線。如果進入巖石圈的氮沒有被微生物分解，而是被植物的根系吸收進而被植株同化，那么這些氮還將經歷另一個過程。

（3）生物群落→巖石圈。植物將土壤中的含氮化合物同化為自身的有機物（通常是蛋白質），氮元素就會在生物群落中循環。植物吸收并同化土壤中的含氮化合物。初級消費者通過攝取植物體，將氮同化為自身的營養物，更高級的消費者通過捕食其他消費者獲得這些氮。植物、動物的氮最終通過排泄物和尸體回到巖石圈，這些氮大部分被分解者分解生成硝酸鹽和銨鹽，少部分動植物尸體形成石油等化石燃料。經過生物群落循環后的硝酸鹽和銨鹽可能再次被植物根系吸收，但循環多次后，這批化合物最終全部進入硝化細菌和反硝化細菌組成的基本循環中，完成循環。

（5）化石燃料的分解。石油等化石燃料最終被微生物分解或被人類利用，氮元素也隨之生成氮氣回到大氣中，歷時最長的一條氮循環途徑完成。

17．生態系統硫循環的過程

硫是生物原生質體的重要組分，是合成蛋白質的必需元素，因而硫循環也是生態系統的基礎循環。硫循環明顯的特點是，它有一個長期的沉積階段和一個較短的氣體型循環階段，因為含硫的化合物中，既包括硫酸鋇、硫酸鉛、硫化銅等難溶的鹽類，也有氣態的二氧化硫和硫化氫。硫循環的主要過程為：

（1）硫的釋放。多種生物地球化學過程可將硫釋放到大氣中。火山噴發可以帶出大量的硫化氫氣體。硫化細菌通過化能合成作用形成硫化物，釋放化合物因硫化細菌的種類而有不同。巖體風化，該途徑產生的硫酸鹽將進入水中，這一過程釋放的硫占釋放總量的50%左右，大部分硫將進入水體。火山噴發等途徑形成的氣態含硫化合物將隨降雨進入土壤和水體，但大部分的硫直接進入海洋，并在海里永遠沉積無法連續循環。只有少部分在生物群落循環。

（2）巖石圈、水圈→生物群落。和氮循環類似，植物根系吸收硫酸鹽，硫元素就開始在生物群落循環，最后由尸體和排泄物脫離，大部分此類物質被分解者分解，少部分形成化石燃料。

（3）重新沉積。分解者將含硫有機物分解為硫酸鹽和硫化物后，這些硫化物重新開始循環。

18．生態系統磷循環的過程

磷是植物生長的必需元素，由于磷根本沒有氣態化合物，所以磷循環是典型的沉積循環。自然界的磷主要存在于各種沉積物中，通過風化進入水體，在生物群落循環，最后大部分進入海洋沉積。雖然部分海鳥的糞便可以將磷重新帶回陸地，但大部分磷還是永久性地留在了海底的沉積物中無法繼續循環。

19．生態系統有害物質循環的過程

人類在改造自然的過程中，不可避免地會向生態系統排放有毒有害物質，這些物質會在生態系統中循環，并通過富集作用積累在食物鏈最頂端的生物上（最頂端的生物往往是人）。生物的富集作用指的是：生物個體或處于同一營養級的許多生物種群，從周圍環境中吸收并積累某種元素或難分解的化合物，導致生物體內該物質的平衡濃度超過環境中濃度的現象。有毒有害物質的生物富集曾引起多起生態公害事件。生物富集對自然界的其他生物也有重要影響，據報道，美國的國鳥白頭海雕就曾受到DDT生物富集的影響，1952～1957年間，有鳥類愛好者觀察到白頭海雕的出生率在下降，隨后的研究則表明，高濃度的DDT會導致白頭海雕的卵殼變軟以致無法承受自身的重量而碎裂。直到1972年11月30日，美國政府才正式全面禁止使用DDT，白頭海雕的數量才開始恢復。

20．生態系統生物信息傳遞的方式

（1）物理信息。物理信息指通過物理過程傳遞的信息，它可以來自無機環境，也可以來自生物群落，主要有：聲、光、溫度、濕度、磁力、機械振動等。眼、耳、皮膚等器官能接受物理信息并進行處理。植物開花屬于物理信息。

（2）化學信息。許多化學物質能夠參與信息傳遞，包括：生物堿、有機酸及代謝產物等，鼻及其他特殊器官能夠接受化學信息。

（3）行為信息。行為信息可以在同種和異種生物間傳遞。行為信息多種多樣，例如蜜蜂的“圓圈舞”以及鳥類的“求偶炫耀”等。

21．生態系統生物信息傳送的作用

（1）生命活動的正常進行。許多植物（萵苣、茄子、煙草等）的種子必須接受某種波長的光信息才能萌發；蚜蟲等昆蟲的翅膀只有在特定的光照條件下才能產生；光信息對各種生物的生物鐘構成重大影響；正常的起居、捕食活動離不開光、氣味、聲音等各種信息的作用。

（2）種群的繁衍。光信息對植物的開花時間有重要影響；性外激素在各種動物繁殖的季節起重要作用；鳥類進行繁殖活動的時間與日照長短有關。

（3）調節生物的種間關系，以維持生態系統的穩定。在草原上，當草原返青時，“綠色”為食草動物提供了可以采食的信息；森林中，狼能夠依據兔子留下的氣味去獵捕后者，兔子也能依據狼的氣味或行為特征躲避獵捕。