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(一)育珠蚌的繁殖習性與雌雄鑒別

育珠蚌(包括所有河蚌)的繁殖比較特別,幼體階段的鉤介幼蟲一定要經過寄生的過程,一般是寄生在魚的鰓和鰭條上過寄生生活后而變態成仔蚌。在自然條件下,由于大部分的鉤介幼蟲遇不到中間宿主而夭折,所以靠天然增殖育珠蚌資源數量十分有限,且質量也達不到要求,滿足不了育珠生產發展的需要。20世紀70年代以來,廣大育珠工作者,經過反復研究,先后在長江中下游省份,成功地進行了三角帆蚌和褶紋冠蚌的人工繁殖,到目前該技術已完全成熟,這為淡水育珠事業的發展提供了可靠的技術保證。

1.育珠蚌的繁殖習性

(1)育珠蚌的繁殖期。育珠蚌的繁殖期因種類不同而不同,同種蚌因不同地區有亦有差異。以三角帆蚌和褶紋冠蚌為例,自然條件下,三角帆蚌4齡開始性成熟,褶紋冠蚌3齡開始性成熟。三角帆蚌的繁殖期:在我國的南方地區三角帆蚌一般5月開始性成熟,而北方則在5月中旬以后開始性成熟。一般條件下,三角帆蚌的產卵季節為5~7月,以5月下旬至6月中旬為繁殖旺季。褶紋冠蚌1年繁殖2次,3月下旬至4月底和10月至12月上旬各1次。三角帆蚌的產卵水溫為17~30℃,以20~25℃為最適宜;褶紋冠蚌的產卵水溫為15~20℃。因此,溫度對河蚌產卵期的影響很大。北方地區因水溫上升較慢,故河蚌產卵期也相應推遲。

淡水育珠蚌一般為雌雄異體,但在外形上無第二性征。性別的比例,一般情況雌性占的比例要大一些。選擇親蚌一定要注意其年齡,這樣,才能做好人工繁育工作。

圖2-1 成熟的鉤介幼蟲

(2)育珠蚌的繁殖特性。育珠蚌的繁殖,有其獨特之處。在繁殖季節,雌蚌不將卵排出體外,而排于外套腔內,雄蚌排精于水中,卵子則與隨呼吸水流進入雌蚌外套膜的精子結合而授精。受精卵在雌蚌的鰓葉腔內孵化,故鰓葉腔又有“育兒囊”之稱。孵化的幼蟲具有兩殼,稱為“鉤介幼蟲”(圖2-1)。鉤介幼蟲的特征是兩殼側緣中央是鉤,中央有一條長長鞭毛狀的足絲。幼蟲以開閉兩殼而游動,以殼緣的鉤附著魚的鰭或鰓瓣上。孵化后的鉤介幼蟲在母體內停留一定時期后,到第二年的春季脫離母體,寄生到魚體上。

鉤介幼蟲的寄生時間視種類和水溫而定,5~30天不等。如三角帆蚌一般積溫需20℃才開始脫落。水溫20℃,需11~15天;水溫22℃時,8~12天;25℃時,5~8天;30℃時,3~6天。在此期間,蚌的器官逐漸形成(如足、平衡器、鰓、外套膜等)。有些器官如纖毛環,足絲腔等消失,逐步向仔蚌形態變態發育。當鉤介幼蟲變態成熟即破殼而出時,成為仔蚌,開始過營底棲生活。此即鉤介蟲發育過程,也是蚌的寄生生活史。

河蚌的生活史從受精卵進行卵裂,經過多細胞期(桑椹期)、囊胚期、原腸期而發育成鉤介幼蟲。鉤介幼蟲經過一個時期在魚體上的寄生生活(圖2-2),完成變態發育,離開魚體發育成仔蚌,而后逐漸生長成幼蚌、成蚌。

圖2-2 鉤介幼蟲的發育過程

1.母蚌成放鉤介幼蟲 2.鉤介幼蟲 3.寄生在鳑鲏魚上 4.變態成稚蚌

(3)育珠蚌的繁殖力。育珠的懷卵量很高,一只性成熟的三角帆蚌或褶紋冠蚌,一次排卵40萬~50萬粒,且生殖腺在逐漸成熟后,有多次排卵的習性。第一次排卵后,未成熟的卵子繼續發育成熟,隨之排卵。在繁殖季節,一般要排卵數次,如三角帆蚌一般可排卵8次左右,褶紋冠蚌為3次左右。這一特性,對其人工繁殖極為有利,可以重復多次采集鉤介幼蟲。一般來說,患病及年老的河蚌,繁殖力降低,排卵次數減少。在人工繁殖時,應選擇年輕、健壯的蚌作為親蚌。

(4)育珠蚌的繁殖與鳑鲏魚繁殖有特殊的關系。在自然條件下,鳑鲏魚在其繁殖季節來臨時,雌雄魚結伴游至河蚌棲息之地,輾轉尋覓河蚌。當找到河蚌時,雌鳑鲏魚將產卵管插入河蚌的進水管,將卵子產到河蚌內,雄鳑鲏魚緊接著排精,通過河蚌的進水孔而吸入到鰓腔中,在鰓腔中受精、發育。河蚌經鳑鲏魚產卵等的刺激,從出水孔中悄悄地排出鉤介幼蟲,使鉤介蟲寄生到鳑鲏魚的鰓瓣、鰭以及身上。這種特殊的生活方式,生物學上稱之為共生現象。

2.育珠蚌的胚胎發育與變態

育珠蚌的受精卵自卵裂開始,經過復雜的胚胎發育過程到形成鉤介幼蟲,約需要35~50天(圖2-3)。在這1個多月的時間里,胚胎依次經歷以下發育階段。

圖2-3 鉤介幼蟲的發育過程

1.精子 2、3.由母體內取出的未成熟卵 4.成熟卵 5.受精卵 6.動物極(A極) 7.二細胞期 8.四細胞期 9多細胞期 10.囊胚期 11.原腸期 12.幼蟲末期 13.未破膜的鉤介幼蟲 14.破膜脫出的鉤介幼蟲 15.幼體 16.仔蚌

(1)卵子的成熟和受精。育珠蚌(河蚌)成熟卵子呈圓形,卵膜吸水后呈橢圓形,長徑0.28~0.30毫米,短徑0.24~0.25毫米,卵子相互粘連,成熟的精子有頭部和尾部,頭部橢圓形,尾部細短,游泳活潑。卵子在受精后進行自然分裂,排出極體,受精卵的卵徑為0.2~0.23毫米。三角帆蚌的極體從受精卵開始到多細胞期一直存在,直至囊胚期才消失。

(2)卵割分裂期。卵割分裂期包括多細胞期中的桑椹期。三角帆蚌和褶紋冠蚌都屬螺旋型不等份分裂方式分裂的。第一次分割時,動物極先開始隆起,并逐漸出現第一割面,形成2個細胞,即二細胞期,之后再次分割,形成四細胞期。由于三角帆蚌和褶紋冠蚌卵細胞內卵黃含量不均,形成的4個細胞有的較大,有的較小。從第三次卵割開始,可看出螺旋卵割的性質。從受精卵到八細胞約需1天時間。第三次卵割后,產生了分割腔,以后隨著分割進行,細胞越來越多,即多細胞期,這樣分割愈來愈明細,在顯微鏡下可看到透明的腔隙,此腔隙發育成為囊胚腔。

(3)囊胚期和原腸期。在繁殖季節,溫度適宜時,從多細胞到囊胚期的時間隨水溫的升高而縮短。水溫20℃時需24小時,22℃時需22小時,24℃時需18小時,28℃時只需12小時。從受精卵到原腸期,水溫20℃時約需120~150小時,當平均水溫25℃時,只需27小時左右。

(4)鉤介幼蟲期。經過原腸期后,受精卵分化為各胚層,逐步形成各種器官,最終發育成鉤介幼蟲。幼蟲發育早期先形成原始殼腺,以后胚體中出現內肌肉囊,形成閉殼肌,然后腸管、圍心腔形成,腸管盤曲,心脈搏動有力,此時幼蟲已具有2片緊緊包被身體兩側的薄而透明的貝殼。雙殼的鉸合部平直,殼的頂側緣長有小鉤,體中間具有纖毛囊,身體中央還有很長的鞭毛狀足絲,此即發育成鉤介幼蟲。從原腸期到鉤介幼蟲形成,水溫20~25℃時需64~80小時。鉤介幼蟲發育到晚期,即兩殼在卵膜內作開啟活動,約20小時后,破膜而出,成為成熟的鉤介幼蟲。不久,成熟的鉤介幼蟲就從母蚌的鰓腔中排出。排出后的鉤介幼蟲互相粘連在一起,兩殼一開一閉的收縮。足絲放出,伸出殼外,其長度為殼長的5~6倍。從受精卵到形成的鉤介幼蟲自鰓腔排出,在水溫20~25℃時需10天左右;水溫25℃以上只需6天,當平均水溫30℃時,需4~5天(表2-1)。

表2-1 鉤介幼蟲在魚體寄生時間與水溫的關系

(5)鉤介幼蟲變態成仔蚌。鉤介幼蟲排出后,用其足絲和鉤勾在魚的鰭條和鰓上營寄生生活,吸收魚體的營養(體液)而發育變態成仔蚌。在寄生階段,魚體分泌液形成包囊,把鉤介幼蟲包住。寄生期的長短,視水溫高低而不同,一般需7~10天。鉤介幼蟲發育變態成仔蚌后,依靠兩殼的張力,破“被囊”而掉落水底,轉入營底棲生活。此時,稚蚌已形成了成體所具有的胃、兩殼肌、腸管、斧足等器官,而鉤介幼蟲所特有的足絲、鉤等均消失,仔蚌的斧足上具有纖毛。仔蚌形成第2天即出現外套膜,膜上布滿纖毛,仔蚌憑借纖毛顫動濾取食物,靠斧足匍匐行走(據觀察24小時移動1厘米左右),兩殼的鉸合線由平直變成稍彎曲,兩殼凸起,殼長增長,殼上色素增加,殼質增厚,形態上已是蚌的形狀。

3.育珠蚌的雌雄鑒別

育珠蚌的雌雄,在外觀上差異甚微,難以區別,從蚌體內部才可準確地把它們區分開來。育珠蚌的性腺埋藏于斧足上方的內臟囊里并包在腸管的周圍。可通過以下方面區分雌、雄珠蚌。

(1)從性腺上區別。性腺成熟時,雄蚌的性腺呈白色,用針刺后有白色漿液流出;雌蚌性腺呈黃色,用針刺后有顆粒狀物流出。

(2)從鰓絲上區別。這是鑒別雌雄最簡單而有效的方法。雌蚌鰓瓣上的鰓絲排列細密、溝紋不明顯、淡褐色、不透明;雄蚌鰓瓣上的鰓絲排列稀疏、溝紋明顯、淡黃色、透明狀。雌蚌鰓絲密度為雄蚌鰓絲的2~3倍(圖2-4)。

圖2-4 雌、雄蚌的鰓絲

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