天鵝、雁和鴨

數千年來，水禽類天鵝、雁和鴨不斷為人類提供著蛋、肉和羽毛。人們將它們作為捕獵、娛樂和飼養的對象。在人類文化中，它們的影響范圍涉及音樂、舞蹈、歌曲、語言、詩歌、散文等多個領域。然而，它們的濕地棲息地卻遭人詬病，常常被描繪成危險可怕的人類疾病（如瘧疾）之源。不過近年來，保護水禽及其賴以生存的濕地的重要性已為越來越多的人所認識。

與水禽和叫鴨親緣關系最近的當數紅鸛類、獵禽類、鸛類、鹮和琵鷺，但尚無足夠的化石記錄來揭示它們之間的確切關系及起源。在水禽類內部，雖然可分成多個族（擁有多達400個以上的雜交種便可說明這一點），但種與種之間的關系卻很密切。大多數成員為人工飼養，也有部分為野生。有不少跨族的雜交種也為世人所熟知。

15個族

形態與功能

幾乎所有的水禽類都營巢于淡水域的水面或水邊，只有幾個種類，包括黑雁、叫鴨和海番鴨，大部分時間生活在入海口和淺海中。水禽類基本上均為水棲鳥種，身體寬、下部扁平、頸中等偏長、腿較短、具蹼足。潛水的習性經過多次進化，那些擅長潛水的種類身體極富流線型。喙通常寬而扁，喙尖長有一角質“嘴甲”，在某些種類中微具鉤。頜骨兩側有櫛狀的“櫛板”，一些種類用以從水中濾食。舌頭相當短且厚，成鋸齒狀的喙緣用以咬住和處置食物。

鵲鴨

多數鴨類腿長得非常靠后（有些極為靠后），因此在陸上行動時緩慢笨拙。但也有不少在水下潛水和覓食的種類如潛鴨類、秋沙鴨類和硬尾鴨類，同樣能夠在地面快速靈活地活動。極少數種類如紅胸秋沙鴨，在水下時會使用翅膀，但總體而言，水禽類在潛水時翅膀貼緊身體。雁類和草雁類通常更傾向于陸棲，尤其是在覓食時。它們的長腿更靠近身體的中部，因而站立姿勢挺拔，行走起來輕松自如。

基于各個種類的內部特征如骨骼，外部特征如成鳥和幼雛（小于3周）的體羽模式和類型、行為特征以及最近的DNA分析，本篇將水禽類分為15個族（外加神秘的麝鴨，暫時無法歸入任何一族）。

澳洲的鵲雁是鵲雁族的唯一一種。它在整體外形上與叫鴨頗為相似，特別是兩者都具有長腿和長頸，并且趾間的蹼都退化。雖然澳洲鵲雁的喙在基部深而寬，卻是典型的水禽類喙形——向上穿過筆直的額，直至進入頭部寬大的圓頂中。翅寬，振翅緩慢，飛行穩定，路線直。鵲雁的體羽像許多水禽一樣為黑白色，但翼羽卻并不像幾乎所有的水禽那樣一次性換羽，因此，在翼羽脫換期間，鵲雁仍具有飛行能力。與大部分其他水禽不同的是，鵲雁的親鳥會給雛鳥喂食，方式為將食物從親鳥的嘴中送至雛鳥嘴中。一般的群居形式為1只雄鳥和與它配對的2只雌鳥，三者共同筑巢、孵卵、看雛和喂雛。而在其他水禽中，多配制是很罕見的。

近來對澳大利亞麝鴨的研究發現，該鳥與之前隸屬的硬尾鴨族并沒有親緣關系。所謂的相似性很可能是趨同進化的結果，主要為后肢因潛水而都發展成重要的覓食工具。和鵲雁一樣，麝鴨的雛鳥也由親鳥喂食，雌雄鳥的體型相差很大（比其他任何鴨類都明顯）。不存在配偶關系，相反，有一套“展姿場”繁殖機制：20只或更多的雄鳥聚集在同一個地方競相炫耀，并使所有被吸引到展姿場內的雌鳥受精。雄鳥相互之間非常好斗，經常在水中追逐。

樹鴨族廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區。但大多數種類限于相當小的分布范圍內，不發生重疊。然而，茶色樹鴨的分布卻異常廣泛，見于南北美洲、東非、馬達加斯加和南亞地區。同時，在如此大范圍而又不連續的分布區內，該種類的各種群在形態上并沒有出現明顯的變異。

天鵝和雁的代表種類

1．疣鼻天鵝，喙基部有黑色的瘤（雄鳥的較大），為該種類的典型特征；2．大天鵝在做勝利炫耀；3．紅胸黑雁擺出具有攻擊性的示威姿勢；4．粉腳雁，在冰島、格陵蘭島和斯瓦爾巴特群島繁殖的北方種類；5．灰雁，在用喙的下側將1枚卵滾入巢中；6．頭部長有獨特圓頂的澳大利亞鵲雁；7．一只飛翔的斑頭雁加入遷徙群；8．在苔原巢中的帝雁；9．加拿大黑雁的典型休息姿勢；10．一只黑頸天鵝背著小天鵝；11．一只雄夏威夷黑雁在送走對手。

樹鴨的配偶關系為長期性，雙親共同育雛。它們中大部分體型相當小，腿長，站立時姿態挺拔。樹鴨的名字源于它們普遍棲于樹枝上的習性，而它們的另一個名字“嘯鴨”則是源于它們發出的鳴聲為尖銳的呼嘯聲。它們的翅寬，飛行速度并不快。除了可以在陸上出色地行走，樹鴨也會游泳和偶爾潛水。兩性的體羽一樣，顏色通常集中為褐色、灰色和淺黃褐色。茶色樹鴨和其他3個種類在脅部的炫耀性飾羽很粗。長著絨羽的雛鳥渾身的羽毛與其他水禽類的雛鳥都不一樣（扁嘴天鵝除外），其中最獨特的是眼下方有一條淺黃色或白色羽線繞于頭部，頭頂羽毛為黑色。在進行交配后，樹鴨配偶會陶醉于相互的炫耀中——雙方做出相似的動作，如將靠近對方的那一扇翅膀展開等。

非洲的白背鴨（白背鴨族）與樹鴨具有親緣關系：雌雄鳥外形相似，維持長期的配偶關系，共同筑巢、孵卵和育雛。然而，白背鴨非常擅長潛水，這從根本上改變了它的體形。和麝鴨一樣，它在外形上與硬尾鴨接近，但沒有堅硬的尾羽。

澳洲灰雁（澳洲灰雁族）像雁族一樣為食草類。它們的配偶關系也為長期性。雄鳥幫助筑巢，但不孵卵，這一點與天鵝族類似，與雁族不同。DNA分析表明，澳洲灰雁歸屬于一個古老的族，而與它親緣關系最近的也許是扁嘴天鵝。

雁族為“真正的”雁。它們在交配前會相互炫耀，并且在成功將競爭者（1只雄鳥或1對配偶）驅走后，會舉行一個勝利儀式。15個種類都分布在北半球，它們在南半球的生態位由草雁取而代之。雁類羽色不統一（盡管雌雄鳥相似），一些種類為黑色和白色，而其他種類以灰色或褐色為主。它們能夠很好地行走和跑動，腿相當長，位于身體中部，頸中等偏長。雌雄鳥維持長期的配偶關系，但只有雌鳥單獨筑巢和孵卵，雄鳥負責看護。

天鵝（天鵝族）擁有一身純白的羽衣，有時為黑白相間，從體羽為白色、外翼為黑色至體羽為黑色、外翼為白色不一。各種類兩性相似，親鳥往往會照看雛鳥1年以上。7個種類中有4種限于北半球（人工引入除外），另外3種僅見于南半球，其中最古老的種類很可能是扁嘴天鵝。天鵝中有最大的水禽個體，翼展超過2米，體重逾15千克。天鵝頸非常長，但腿相對較短，陸上活動能力不強。它們以及雁類都是出色的飛行專家，有幾個種類定期往北遷徙進行繁殖，常飛越數千千米。

斑鴨為斑鴨族的唯一代表，外形總體上與鴨相近，只是腿較短。兩性體羽相似，全身帶有灰褐色斑點，不過雄鳥的喙在繁殖期呈紅色。雄鳥筑巢，但之后就不再操心“家庭事務”。由于與雁和天鵝無論在生理結構上還是行為模式上都存在許多相似性，故將斑鴨族置于緊隨雁族和天鵝族后面的位置。

硬尾鴨（硬尾鴨族）絕大部分見于南半球，僅有2種出現在赤道以北。它們為體小、矮壯的潛鳥，尾羽短而硬，用以在水中掌舵。腿長得很靠后，因而在陸上行動受限。雄鳥的體羽主要為深栗色或褐色，頭部常常為黑色或黑白相間，并且許多種類的雄鳥在求偶期間喙呈明亮的藍色；雌鳥一般為暗褐色。翅膀短粗，飛行快速、筆直，但需較長的助跑方可起飛。雄鳥的炫耀行為相對比較復雜。大多數水禽的翼羽和尾羽每年脫換一次，期間不會飛，然而絕大部分（如果不是全部的話）硬尾鴨卻每年換羽2次。

山鴨、湍鴨和船鴨可能只是暫時地同歸于湍鴨族下，有必要進一步研究。船鴨限于南美洲南部，絕大部分水棲，通常在海岸附近。4個種類中有3種翅膀極短，完全不能飛行，另外1個種類偶爾飛行，但飛行能力很弱。船鴨體格結實，頸短，腿短，喙有力。它們的英文名“steamer duck”源于它們在迅速逃離危險時腿和翅膀攪水的方式像輪船的輪子。船鴨的體羽主要為灰色，兩性相似。山鴨和湍鴨生活在南半球的急流險灘中，以水生無脊椎動物為食，如石蛾（在北半球為鮭魚的食物）。它們像船鴨一樣有很強的領地性，配偶常年在一起，共同育雛。湍鴨有數個地理分布明顯的亞種，它們適于在南美安第斯山區水流湍急的溪流中生存。它們的身體呈流線型，爪子銳利，可以抓住打滑的石頭，尾長而硬，用以在急流中控制方向。山鴨在新西蘭的棲息地與湍鴨的類似。

距翅雁和瘤鴨共同組成了分布于非洲和南美洲的距翅雁族。它們與雁族頗為相似，體羽相像。雄鳥通常明顯大于雌鳥。羽毛以黑色和白色為主，為黑色時常泛有綠色光澤。配偶關系相當松散，雄鳥很少與后代在一起。

由麻鴨和草雁構成的麻鴨族包括1屬7種麻鴨（1種很可能已滅絕）和4屬8種草雁。麻鴨在中美洲和北美洲之外呈世界性分布，而草雁僅限于南半球，但非洲的藍翅雁和埃及雁例外。它們體型中等，其中草雁可持站立姿勢，但2類均可既在水中又在陸上覓食。體羽各異，但大部分種類有一鮮艷的綠色翼斑（為長于次級飛羽外面部分的一色斑），同時翼覆羽為白色。其他常見的羽色有白色、黑色、栗色和灰色。在一些種類中，兩性相似，而在其他種類中，則對比鮮明。不過，其配偶關系持久，雙方共同育雛。炫耀行為與雁族類具有某些相似之處。一些種類（如果不是全部的話）和鵲雁一樣按序脫換翼羽，并且，翼羽的脫換可能會隔年進行一次。

共同組成紅耳鴨族的紅耳鴨和花紋鴨之間的親緣關系也同樣存在疑問，有待進一步研究。小巧的澳大利亞紅耳鴨像斑馬那樣長有黑白相間的羽毛，頭兩側各有一粉紅色的小色斑，兩性相似。喙大，邊緣具櫛板，非常適于在水面過濾微型有機物。新幾內亞的花紋鴨棲息于多種河流中，但主要生活在水流湍急之處。這種鳥具有領域性，兩性相似，體羽呈黑白條紋，喙呈鮮艷的黃色。

一群大天鵝聚集在日本的釧路湖

釧路湖位于北海道的北部，當地春季暖和，即使在大部分水面仍冰凍時，近海水域仍不結冰，可供鳥類活動。

水面覓食和嬉水類鴨（鴨族）為水禽中最大的族，包括了許多進化非常成功、適應性很強的種類。絕大多數為水棲類，體型小，腿短，在水面覓食或采取倒立姿勢——在水面下的淺水中嬉水。嬉水類鴨見于世界各地，包括在偏遠的海島上，人們也發現生活著數種非遷徙型的種類，如萊島鴨和奧島鴨。其他許多嬉水類鴨，諸如針尾鴨、綠翅鴨、赤頸鴨等為典型的候鳥，可進行長途飛行。小型種類幾乎能從水面垂直起飛，同時在空中也非常靈活。另有少數種類可棲于樹枝等物體上，這在其他所有水禽中極為罕見。約有1/3的種類營巢于洞穴中，它們的雛鳥長有銳利的爪子和相當堅硬的尾巴，出生不久后便可以爬離洞巢。大多數種類主要分布在熱帶和亞熱帶地區，少數種類見于溫帶，如鴛鴦。在更小的種類如棉鳧中，兩性差別很大，羽色各異，從暗褐色到淺栗色、綠色、白色均有。

lt@span b=1>水面覓食和嬉水類鴨的代表種類

1．埃及雁，它的拉丁學名的命名不正確，因為這種鳥事實上屬麻鴨族；2．萊島鴨，只分布于夏威夷的萊珊島；3．翹鼻麻鴨的飛行特點為翅膀成弓形，拍動緩慢；4．針尾鴨，具有加長型的中央尾羽，因而得名；5．林鴛鴦，營巢于樹洞中；6．棕硬尾鴨，一個北美種，繁殖地北起加拿大的不列顛哥倫比亞省和魁北克省，南至墨西哥邊境；7．白臉樹鴨，熱帶樹鴨族的一個種；8．一只雄鴛鴦，這一漂亮可愛的東亞種類被廣泛引入西方進行人工飼養；9．綠眉鴨，因其獨特的白色頭頂有時被稱為“禿鴨”;10．云石斑鴨，因其濕地棲息地受到嚴重破壞，現被世界自然保護聯盟列為易危種；11．一只雄赤麻鴨，該鳥為南歐種，其顯著特點是身體呈橘黃色，頭部為淺色；12．一只雄綠頭鴨在進行儀式化梳羽。

知識檔案

天鵝、雁和鴨

目 雁形目

科 鴨科

50屬162種。

分布 全球性，南極洲除外。

棲息地 主要在淡水域和沿海濕地。

體型 體長30～150厘米，體重0.25～15千克或以上。

體羽 各異。大多數為某種程度的白色，不少種類為黑色相間，少數為全白或全黑，灰色、褐色和栗色也較為常見。頭部和翼斑常泛有綠色或紫色光澤。在某些屬中，雄鳥色彩鮮艷，而雌鳥和幼鳥為具有隱蔽性的暗褐色；在其他屬中則兩性相似。

鳴聲 一些屬的種類鳴叫很活躍（常見的鳴聲有嘎嘎聲、咯咯聲、噓噓聲、嘶嘶聲），其他的則大部分時候很安靜，或在炫耀時有柔和的鳴聲。

巢 植被性巢材，大部分筑于地面，偶有筑于巖脊或樹冠者，約有1/3筑于洞穴中，或為樹洞或為地洞。

卵 窩卵數4～14枚；白色、乳白色、淺綠色、藍色或褐色，無斑紋。孵化期21～44天。雛鳥早成性，除鵲雁和麝鴨外自己進食。雛鳥長飛羽期為28～110天。

食物 以多種動植物，如魚、軟體動物、甲殼類、昆蟲及其幼蟲、水生和陸地植物的葉、莖、根、種子等為食。