鷺和

鷺科種類的特征可大體概括為長喙、長頸、長腿、長趾型鳥類，適于涉水覓食。少數種類傾向于陸棲或樹棲，因而上述典型特征有所退化。

鷺覓食時通常涉水，有時沿岸邊或在陸上行走，也可能靜靜地站立，等待獵物的出現，而許多種類會使用更加主動的手段。鷺的頸和喙非常適合捕食移動的獵物：以細長的頸椎骨為支撐，頭和頸猛然間迅速向前一戳，尖銳的喙便猶如一把鑷子緊緊攫住獵物，或像一把雙刃長劍將其刺穿。

“踩高蹺”的捕魚者

形態與功能

所有的鷺科種類都為高度特化的活獵物捕食類，它們的食物通常以魚和水生甲殼類為主，但也食昆蟲、兩棲類、爬行類、哺乳類，甚至鳥類。大型的鷺如巨鷺或大藍鷺，擅捕巨大的魚。小一點的種類則將重點集中在小魚和無脊椎動物身上。有些鷺食物特化，如黃冠夜鷺專食蟹和螯蝦，牛背鷺專食直翅目昆蟲（蟋蟀和蝗蟲），而棕頸鷺則專食沙灘魚。

大型的鷺具有大而有力的喙，以捕食大型獵物。若捕食快速游動的魚類，則需細長的喙，這以栗腹鷺最為典型。陸棲的鷺類則具有較短、較粗的喙。而寬嘴鷺的大嘴像湯勺。長頸類的鷺在飛行時頭和頸往回曲，這一造型成為鷺科的一大標志性特征。鷺的翅膀很寬，拍打節奏非常慢，但幅度大，所以它們能做長距離飛行。

許多種類的喙、腿、虹膜和面部皮膚的顏色會隨季節而變化。非繁殖期時的色彩以黃、綠、棕為主，在求偶期間會變為紅、橙、藍，有時遭遇攻擊時甚至會在數秒鐘內變色。一些鷺類開始求偶時會在頭、頸、胸或背部長出異常的羽飾，成為它們身上色彩最絢麗、長度最突出、質地最精良的部位。最具代表性的便是大白鷺、小白鷺和黃嘴白鷺背部的羽飾，在19世紀末、20世紀初為世人競相求購。此外，鷺類普遍頭部有羽飾。

若不覓食，鷺則大多時間留在棲息處休息或梳羽。鷺有種特別的羽毛，稱為“粉冉羽”，會生出可吸收的粉粒，鷺用喙和櫛狀趾將其擦拭到全身的羽毛里。對于這些一天中大部分活躍時間都在水中度過的鳥而言，羽毛的保養顯然具有重要意義。

普通鷺和白鷺（即鷺亞科）在體型、行為和著色方面都存在一定程度的差異。體型大的如巨鷺，小的如綠鷺類。既有守株待兔式的覓食者，也有主動出擊追捕獵物的覓食者。既有一襲黑羽者，也有一身潔白型，還有多種羽色的，不過最常見的模式為上體顏色偏深，下體偏淺，頸部羽色具隱蔽性。這可以說是鷺科的主要特點。

鷺這種“大鳥”中，最大的便是巨鷺，不過曾有一個更大的種類生活于歐洲，直至有歷史記載的年代，但如今已經滅絕了。鷺中最為人們所熟知的3大類是舊大陸的灰鷺、與其相對應的北美大藍鷺以及南美的黑冠白頸鷺。3個種類的頭部和身體均為藍色、灰色或黑色，頸部為白色和大片的白色條紋。灰鷺和大藍鷺都曾進行過大范圍的遷移，繁殖地從北端擴展到了熱帶，并且分別在西非沿海和加勒比沿海發展了一個弱小的沿海亞種。

中等體型的鷺和白鷺通常以醒目的繁殖期羽飾為特征。它們中既有適應性最強的鷺，也有生存形勢最嚴峻的種類。其中，小白鷺目前被認為含有數個特征顯著，分布于歐洲、亞洲和非洲的亞種，近年來已經通過小安的列斯群島進軍新大陸。相反，藍灰鷺、黃嘴白鷺和棕頸鷺則由于對棲息地要求太苛刻，分布極為有限。

夜鷺現在也被歸入鷺亞科。這類鳥結實矮壯，至少與其他鷺相比顯得喙短（且粗）、腿短。主要在夜間覓食，一雙大眼睛在不同的光線條件下非常有用。幼鳥的體羽具隱蔽性。分布最廣泛的種類為夜鷺和棕夜鷺，兩者加起來幾乎遍布世界各地。夜鷺類中最為人熟知的便是夜鷺，其為一種群居鳥，常常可在城市里看到。屬中的夜鷺種類則見于潮濕的森林里（這種森林目前已遭到大范圍的破壞），它們中包括最瀕危的種之一：中國的海南。

（亞科）為獨居性鳥，大部分羽毛為棕色至黃色，并常伴有大片的條紋，能夠在蘆葦蕩的棲息地里將自己很好地隱藏起來。它們中最大的種非常結實，但其中的姬葦卻是所有鷺中最小的種。當受到侵擾時，會立即一動不動，喙朝天，這種姿勢被特稱為“姿勢”，在其他鷺類中很少見到。

在進行近距離觀察時可發現，將喙朝上，眼睛聚焦于喙下方，有時整個身體還會像蘆葦那樣隨風搖曳。大型的能夠捕食很大的魚，但所有類都會捕食小魚、青蛙和昆蟲。大麻以它隆隆的繁殖鳴聲出名，在方圓5千米內都可以聽到。

虎鷺（虎鷺亞科）因它們斑紋狀的羽毛而得名，傾向于獨居在茂密的熱帶潮濕森林中，通常為河岸邊。一些種類見于低地，其他種類則居于山區。對于虎鷺的巢，鮮有文獻記錄。獨來獨往的習性以及極強的隱蔽性使它們的很多生物學特征至今都是謎。鳴聲也難以表述，不過有低沉的吼聲。

栗腹鷺（栗腹鷺亞科）乃是一種獨特的鷺，喙和頸特別長。這一種類直到近期才被人們所了解。通過分子研究發現，該種類的進化歷程很有特色。栗腹鷺棲息于熱帶濕地的溪流邊，常常埋伏在水邊伺機出擊，充分伸展其長頸和頭部刺向獵物。

寬嘴鷺（寬嘴鷺亞科）為最另類的鷺，喙形奇特，呈拖鞋狀。人們曾認為它們與夜鷺具有密切的親緣關系，但如今的分子研究表明兩者存在顯著差別，人們覺得它們相似很可能是因為兩者都有夜間活動的習性。寬嘴鷺在淺水域像普通的鷺一樣覓食，但它們還可以用喙從水中和泥土中鏟食。

群體捕食大師

食物

鷺科的生理特征，即長腿、長頸、長喙決定了它們更適合在淺水域涉水覓食，充分利用它們的頸和喙來捕食善于逃跑的魚和水生無脊椎動物。一些種類逐漸向陸上發展，變得適于捕食昆蟲。不過，一般鷺類都不挑剔，只要捕獲到獵物便吃。而有些個體出現特化，如一些夜鷺專食營巢群居地其他鳥類的幼雛。但不管如何，鷺科所具有的那些最根本的適應性特征至少體現了它們在淺水域捕食魚類和無脊椎動物的出眾能力。

大部分鷺類個體的活動范圍很大，不僅季節性的遷移時會長途跋涉，日常的覓食也是如此。它們選擇好覓食地點后，常常會和其他鳥一起等待獵物出現，若感覺無望，便前往下一個地方。有許多種類如小白鷺，一身白色的羽毛很容易吸引其他的鳥來到覓食地，從而形成一個以它們為核心的多種類群體。在獵物集中的區域進行群體捕食，似乎具有一種“共餐”優勢——捕食者越多（在一個有限范圍內），獵物越容易被捕獲。

鷺還通過跟蹤其他動物來實現共餐式覓食。最特化的共餐式覓食者便是牛背鷺，它們善于跟蹤非洲水牛和人工放養的母牛，并且，像其他鷺一樣，它們還會跟隨侵擾獵物的其他事物，包括拖拉機和火災。

然而，群體捕食也有缺陷。除了獵物資源本身被極大消耗外，群體成員之間也會相互搶奪獵物，結果自然是大型的鷺居于主宰地位。其他的鷺則相對更加獨立，它們會極力維護自己的覓食范圍，力圖享用獨有的覓食權。而事實上，即使在群體捕食時，鷺也會一方面維護自己周圍的空間，另一方面則試圖瓜分其他鷺的地盤。

鷺，作為一個整體，擁有多種覓食技巧。所有種類都會通過一動不動地站在一個地方或慢慢走動來覓食，其中一些種類則在這方面表現得更加突出，如大型的鷺，會靜靜站在水中，小型鷺則在垂懸于水面的樹枝上潛伏。其他種類則在條件允許時采取更為主動的手段：如快速追趕逃跑的獵物；躍入空中向鎖定的獵物飛去；在水面上空盤旋，將喙浸入水中，或者四處游動、捕食水面上的獵物。一些種類會用雙足在水底攪動或刮擦，以此來驚嚇獵物——有幾種鷺長有顏色鮮明的黃色足，明顯是作此用。有些則邊飛邊將雙足放入水中拖曳。鷺還會用它們的翅膀來嚇唬獵物，或者一張一合，或者跑動時始終展開。此外，它們也會通過將喙伸入水中顫動來吸引獵物。

許多鷺通過一系列的行為來獲得最佳的捕食機會。棕頸鷺為了追逐成群游動的小魚，常常又是走、又是跑、又是跳，還撲打翅膀。而黑鷺的行為則堪稱一絕：選擇好一個地方，用翅膀在頭頂圍成一個罩子，然后用腳攪撥水底的泥，接下來便可以用喙啄食那些被吸引到罩子下的魚和那些被它的足部動作驚擾上來的魚。

鷺使用工具覓食的本領也同樣出眾。人們曾在三大洲都觀察到綠鷺和美洲綠鷺使用誘餌：它們將誘餌（食物、羽毛或樹枝）放入水中，然后捕食那些被吸引而來的魚，頗似釣魚者用干蒼蠅做誘餌來垂釣。而另一個極端則是，大型的鷺會在一個地方站著一動不動，短則幾分鐘，長則數小時，直至符合胃口的魚自己送上門來。由于每天只需攝入少量食物便可以滿足能量需求，它們因此養成了一種安靜不張揚的捕食風格。類的行為較類似，只是活動時腿部動作超乎尋常的慢。而小白鷺和相近的種類在捕食行為上形式最為多樣，它們捕食獵物時可站立、可走動、可跳躍、可飛翔，可用足，也可用翅，可單獨覓食，也可群體出動，可分享共餐，也可伺機掠奪。這種覓食手段的多樣性以及隨后對轉瞬即逝的獵物有效的把握能力，是鷺類得以成功生存下來的一大關鍵因素。

實行“一夫一妻制”

繁殖生物學

大部分鷺有群居性——和其他種類一起在繁殖群居地營巢，在共生棲息地棲息，群體捕食。不過類和虎鷺類為獨居性，甚至有些普通鷺類如藍嘴黑頂鷺和嘯鷺，也傾向于享受小家庭的天倫之樂。

繁殖期通常與食物供應高峰期保持一致。開始繁殖時，雄鳥先挑選一處炫耀地，群居的鷺便成群聚集在那里，做出各種惹人注目的肢體行為，如伸喙、咬喙、保護炫耀地、模仿梳羽、四處飛翔，以及鳴叫等。而獨居的鷺則通過悠揚的鳴聲來進行求偶炫耀。雄鳥選擇的炫耀地通常會變成日后的巢址。雌鳥進入炫耀地，冒著可能被驅逐的風險，挑選雄鳥。雖然在群居種類中混交比較常見，但大部分鷺為單配制。不過，大麻為多配制，1只雄鳥在1個繁殖期可擁有5個配偶。

在配偶關系形成后，求偶和關系鞏固儀式會繼續展開。鷺用細樹枝或蘆葦筑巢，并常用質地更好的材料來襯里。依種類不同，鷺的巢既可以是一項浩蕩的工程，也可以僅僅是個象征性的淺坑。雄鳥通常負責收集巢材，然后交由雌鳥來筑巢。

普通鷺類的窩卵數為3～5枚，多于虎鷺類而少于類。普通鷺類的卵為淡藍色，無斑紋；類和虎鷺類的卵呈白色至棕色。所有種類都是雙親共同看巢、孵卵、育雛，只有大型的為雌鳥單獨營巢。孵化期的長短取決于鷺的體型大小，即體型大的種類孵化期相對更長。孵化行為在最后一枚卵產下之前便開始，這樣雛鳥孵出的時間會不同，從而使最年長的雛鳥在食物競爭上具有優勢，這或許也有利于提高繁殖的成功率。很少有一窩雛鳥全部存活下來。雖然雛鳥剛孵化時沒有行為能力，但生長發育很快，尤其是足部和腿部，數天或數周內便能爬出巢。親鳥先將半消化的食物回吐到巢里，再喂給雛鳥，當然也可能直接輪流回吐到雛鳥的嘴里。

大多數普通鷺類為群體營巢，巢址通常為不易受到天敵襲擊的地方。有時，它們會和鸛、鹮、琵鷺以及其他水禽類共同組成超大型繁殖群。然而，有些種類，尤其是大的鷺，以及特化的種類如嘯鷺，會單獨營巢。除了這樣的種類，其他種類的雛鳥在留巢期滿后會擴散分布。位于北端或南端營巢的成鳥在它們的夏季繁殖地往往不會逗留很長時間便前往熱帶地區。

的巢筑于蘆葦蕩里，每產1枚卵會間隔數天，因此它們的雛鳥在大小上有明顯差異。在飛羽長齊之前一段時間，雛鳥便已經離巢在蘆葦叢中攀爬了。

面對威脅頑強生存

保護與環境

鷺是一個極具復原力的群體。很少有鳥類像鷺這樣遭受過重創。在過去數個世紀里，人類的入侵和捕獵導致數個島上的種類滅絕。而在近代，為了得到它們的羽毛來做婦女帽子上的飾物，人們在鷺的繁殖群居地整群整群地殘殺它們。英國的皇家鳥類保護協會、美國的奧杜邦協會，以及某種程度上整個現代自然保護運動的存在都是基于有識之士對阻止這種破壞行為的大聲疾呼。在隨后的1個世紀里，因這種行為而遭受重創的鷺種類大部分都成功地得到了再生，有些種類甚至進一步擴大了分布范圍。但有一個例外，那便是黃嘴白鷺，過去因持續的捕獵而損失不斷，如今則因棲息地喪失而面臨威脅。此外，在某些地區，鷺仍在被食用，卵被收集，成鳥作為不受歡迎的掠食者而遭到殘殺。

當今，棲息地喪失問題困擾著許多種類。全球范圍內的森林和濕地正面臨威脅。海南和栗頭因棲息地持續受到破壞已幾近滅絕邊緣。黃嘴白鷺因人們的沿海開發行為而被迫離開了繁殖群居地。珍貴的南亞種類白腹鷺因其棲息的濕地和低地森林喪失而面臨生存難題。

然而，從總體來看，大部分種類還是安全的，并有許多種類在不斷興旺之中。小型的鷺類可生活在村莊、小鎮甚至城市里，幾乎是人類的鄰居。小型的、綠鷺和令人信賴的池鷺早晚出來覓食，平時則躲在樹葉叢中，已全然適應了在人口密集的地區生活，而夜鷺還是發達地區公園里常見的景觀。在世界上的一部分地區，幾乎每個動物園和公園都有漫步徜徉的鷺，它們會從其他人工飼養動物的食槽中竊取食物。在鄉村營巢的白鷺往往就在牛群邊上、拖拉機后面或者公路旁覓食。

一些種類正在擴展它們的分布范圍，反映出這些種群的擴散能力以及對人工環境的多面適應性。牛背鷺便是其中一個很好的例子。在上個世紀，它的繁殖群居地已遍布除南極外的世界各大洲，伴隨著農場和灌溉化牧場的擴張（通常構成對森林的破壞），牛背鷺也迅速興旺起來，分布范圍從南美洲拓寬至北美洲以及亞洲和澳大利亞。正如牛背鷺利用家畜飼養來擴大自身的分布，其他種類如今也在不斷調整自己的行為，以便充分利用諸如養魚場、稻田、水庫、濕地管理工程等人工環境來促進自身的發展。

事實上，養魚場和孵化場乃是鷺覓食的理想場所。在英國，灰鷺像世界上其他地區的許多鷺一樣，曾在短時間內迅速成了未采取保護措施的養魚場內掠食魚的高手。而這種機會主義行為也使鷺和它們的食物供應者之間產生了沖突，結果在20世紀70年代末期，英格蘭和威爾士每年有不少于4600只灰鷺被射殺，這使灰鷺的總數降至僅為5400對。不過，由于漁場主和環境保護主義者協力合作（后者建議用繩索來保護池塘），問題很快得到了解決。從那以后，英國的灰鷺數量不斷增長，已達歷史最高水平。因此，鷺和水產養殖業之間的互動須在世界范圍內得到類似的管理，才能保證這種具有很強適應性的鳥類始終生活在安全之中。