鰹鳥

鰹鳥為較大的海鳥，繁殖地的范圍從北冰洋跨越熱帶直至亞南極地區。它們以富有戲劇性的“扎入式潛水”、亮麗的色彩以及遍布的群居地而出名。它們在保護自己的巢時堅強不屈，結果大量遭殘害。

所有的鰹鳥都成群繁殖，既會出現上百萬只秘魯鰹鳥密密麻麻地擠在一起、密度達到每平方米3～4對的現象，也有如粉嘴鰹鳥那樣，巢相當分散的。繁殖群的密度變化一定程度上與種類相關，而在種類內部往往是營巢密集種群的變化比營巢稀疏種群的變化小。此外，秘魯鰹鳥還是“三大”營巢鳥類之一，另外2種分別為南美鸕鶿和秘魯鵜燕。

流線型“扎入式潛水者”

形態與功能

鰹鳥擁有流線型的魚雷式身體，腹部扁平，尾部漸長，翅膀狹長而成角度。飛行肌相對較小，翼負載很高。為了飛得遠而快（必要的覓食適應性體現），身體就需要盡可能減小阻力，所以所有鰹鳥都具有高展弦比的翅膀，不過飛行能力和潛水能力則因各種類的體積、體重、翼占身體比以及尾長的不同而各異。如體輕、尾長、肱骨短的雄性藍腳鰹鳥在淺水域潛水時異常靈活，而相比之下，體重、尾短、肱骨長的鰹鳥則能夠潛入水流湍急的大海深處。對于鰹鳥而言，潛水對身體的沖擊力可以由皮膚和肌肉之間可膨脹的氣囊加以緩解。

不同種類的鰹鳥具有不同形狀的喙。每個種類的喙橫截面形狀都各具特色，反映出每個種類在夾食力度及喙尖活動速度等功能上的差異，而這些都是適應各自覓食需要的體現。喙的側緣為鋸形，末端下彎的上頜可以向上活動，從而更容易吞入大的獵物。鰹鳥沒有張開的外鼻孔，因為這與扎入式潛水相沖突。此外，鰹鳥具有雙目視覺，這一功能對于進行三維感知至關重要。它們的腿矮粗結實，足上四趾間均具蹼。色彩耀眼的蹼在求偶炫耀時會被用來招搖。

所有鰹鳥都用尾脂腺的蠟質分泌物來保持羽毛防水，同時也可以抑制皮膚上的寄生物。它們的飛羽分不同階段脫換，所以身上總是有些飛羽是新長的，有些是原有的，有些剛長齊了一部分。尾羽則不定期更換。換羽一般發生在一年內相對最悠閑的時期，而終止于任務繁重之際。

漂洋過海

分布模式

鰹鳥的繁殖地遍布三大洋，分布于北緯67°至南緯46°之間的各個地帶。紐芬蘭的北鰹鳥在冰天雪地的巖石上孵卵，而赤道地區的藍臉鰹鳥則不得不忍受赤日炎炎的煎熬。藍臉鰹鳥、褐鰹鳥和紅腳鰹鳥分布廣泛，而粉嘴鰹鳥則是唯一僅限于單個小地區分布的鰹鳥（印度洋上的圣誕島）。

除粉嘴鰹鳥外，為人類記載最翔實的鰹鳥種類當數北鰹鳥、澳洲鰹鳥和南非鰹鳥，這3個種類的數量都不足750000只。北鰹鳥有42個繁殖群居地，主要集中在蘇格蘭；南非鰹鳥有6個群居地；澳洲鰹鳥則有37個繁殖群居地。其中，南非鰹鳥和澳洲鰹鳥實現了雜交。

數量最多的鰹鳥為秘魯鰹鳥，除了在周期性的饑荒中數量會驟減外，一般情況下有數百萬只。其次為廣泛分布的紅腳鰹鳥。數量最少的無疑是粉嘴鰹鳥，全世界僅有2500對左右。

鰹鳥在那些富有種類特色的棲息地營巢，有時會選擇在沿海的岬角，不過通常還是在小島上，因為在那里一方面可以避開陸地食肉動物，另一方面，周圍都是潛在的覓食區。陡峭的懸崖、斜坡、平地、低矮的灌木叢以及處于“頂級群落”的林木都可以用來營巢。當2種或2種以上鰹鳥發生分布重疊時，它們幾乎無一例外地選擇使用不同的棲息地。

群體捕食

食物

與鸕鶿和鵜燕不同的是，所有鰹鳥的食物均只為海洋性食物。除了粉嘴鰹鳥，其他都在近海岸覓食，其中一些種類，特別是北鰹鳥、澳洲鰹鳥和南非鰹鳥，會從群居地飛越數百千米去海上覓食，甚至在繁殖期也是如此。

群體捕食是鰹鳥的一大特色（盡管并非總是一成不變），捕魚的群體可包含數百只鰹鳥（尤其是秘魯鰹鳥和北鰹鳥）。它們從空中扎入水中追捕獵物的景象簡直是下了一場名副其實的“鳥雹”。剛開始潛入水中時，可能只在水面下一兩米。接下來，它們通過游泳，使用翅膀和腳，可以潛至更深處。紅腳鰹鳥專捕飛魚。此外，鰹鳥自然也不會放過被水下掠食者（如金槍魚和海豚）趕到海面上來的魚。一些鰹鳥會采取沖浪式行動，而藍腳鰹鳥常常像鷺鷥一樣在海面潛水。鰹鳥經常會跟在漁船后面撿食腐肉，只要有死魚扔下來，它們隨即一哄而上，搶個精光。

群居地沖突

繁殖生物學

在建立起繁殖巢址前，雄鳥先從空中對地形進行偵察，然后選定一處新址，并用斗爭和炫耀來加以維護。在澳洲鰹鳥屬的3個種（北鰹鳥、澳洲鰹鳥和南非鰹鳥）中，尤其是北鰹鳥，領域斗爭會非常激烈。而在鰹鳥屬（其他6種鰹鳥）中，爭奪相對比較緩和，而且并不常見。事實上，粉嘴鰹鳥甚至極少扭打在一起，因為萬一掉到叢林地上，它們就飛不起來，這樣的風險無疑太大了。

主要的鰹鳥屬種類（粉嘴鰹鳥和紅腳鰹鳥除外）擁有基本類似的炫耀行為，盡管每個種都進化了各自的變異之處。所有鰹鳥的炫耀行為似乎是一種“改頭換面后的挑釁”，即攻擊性的行為（如咬地面或咬樹枝）得到了規范，如今以一種“改進的”、“優雅的”形式出現。分布稀疏的地面營巢者如藍腳鰹鳥，會沿著它們的領域周圍游行，并在邊界處炫耀。而對于澳洲鰹鳥屬種類來說，巢址本身便是唯一的領域，它們就在那里炫耀。

雌鰹鳥在選定適合自己的雄鳥和巢址之前，會先通過飛行或步行四下尋覓配偶。鰹鳥屬種類的雄鳥借助一種特殊的鳴叫，以及顯眼的炫耀行為（除粉嘴鰹鳥外，各個種都相類似）來向雌鳥推銷自己。特別是藍腳鰹鳥，其炫耀行為中包括令人感到不可思議的翅膀的伸展及轉動，即翅膀的上表面可以朝前面向雌鳥。相比之下，澳洲鰹鳥屬種類的炫耀行為并不起眼，看來與鰹鳥屬種類的炫耀行為有著不同的起源。伴侶們通過互動行為來構建并維持一段穩固的感情，如澳洲鰹鳥屬種類及粉嘴鰹鳥會進行惹人注目的貼面炫耀。相互梳羽也有助鞏固感情。當然還有交配，特別是澳洲鰹鳥屬種類的交配頻繁而持久，會給雙方帶來相當的觸覺刺激。

鰹鳥的巢既有結構結實，筑于懸崖、樹上或泥濘的地面的，也有僅僅象征性地堆積一些巢材的。如藍臉鰹鳥和藍腳鰹鳥的雄鳥會四處找來成百上千的碎片，從筑巢角度而言沒有任何價值，但對于加強配偶感情有重要意義。

鰹鳥的卵與其他大部分海鳥的卵相比顯得較小，重量占母鳥體重的比例從3.3%（北鰹鳥）到8%（粉嘴鰹鳥）不等。而那些雛鳥有可能面臨長時間食物匱乏的種類所產的卵相對較大。澳洲鰹鳥屬的3個種類以及紅腳鰹鳥和粉嘴鰹鳥總是只產單枚卵，藍臉鰹鳥和褐鰹鳥產1～2枚卵，藍腳鰹鳥產2～3枚，秘魯鰹鳥則產2～4枚卵。若卵在孵化期前半段時間里丟失，所有鰹鳥都能夠重新再產卵，但只有藍腳鰹鳥和秘魯鰹鳥會撫育1只以上的雛鳥直至其飛羽長齊。鰹鳥將卵放于蹼足下孵，那里血管豐富、非常暖和。孵化期為42～55天，具體依種類而定，其中粉嘴鰹鳥的孵化期最長。

所有鰹鳥的雛鳥孵化出來時基本上都是赤裸的，膚色因種類和地區而各異，這很可能是食物不同造成的結果。絨毛為白色（僅粉嘴鰹鳥的肩部有一簇黑色的羽毛）。藍臉鰹鳥和褐鰹鳥通常孵兩雛，間隔約5天，但先孵化的雛鳥總是將后出生的雛鳥驅逐出巢并殺死。不過，倘若先出生的雛鳥因食物匱乏而死，那么后孵化的雛鳥常常可以存活下來，這也給了一窩兩卵存在的價值。人們曾將先出生的藍臉鰹鳥的雛鳥從巢中挪走，待后孵化的雛鳥長大到差不多時再放回，以此來試圖勸服先孵化的雛鳥接受它的同胞弟妹，結果被證明是不成功的，攻擊依舊繼續。藍腳鰹鳥有時的確會撫育二雛，但一旦出現食物短缺，先出生的雛鳥便會霸占所有的食物，結果導致另一只雛鳥死亡。唯有秘魯鰹鳥因洪堡洋流受益匪淺，它們可以獲得極為豐富的鳳尾魚，因此常常撫育兩雛或三雛。鰹鳥雛鳥的生長發育速度因種類不同而存在很大差異，并有賴于可獲得的食物來源的豐富程度。當食物充足穩定時，雛鳥發育相對較快，如澳洲鰹鳥屬種類的雛鳥在100天內可以長齊飛羽，而相比之下，粉嘴鰹鳥則需6個月。

即將孵化的卵和剛孵出的雛鳥會被親鳥轉移至蹼足上面，否則會被壓碎或窒息。雛鳥直接從親鳥張開的嘴中取食往往很困難，于是親鳥會把頭倒轉過來，使食物掉到上頜槽里。親鳥會持續育雛至少2周，之后如果食物情況不樂觀，需要雙親同時外出覓食，那么雛鳥便會被單獨留于巢中而無人看護，這盡管是不得已而為之，卻十分危險。雛鳥的乞食行為總是離不開對親鳥喙的糾纏，而乞食引發的暴力現象在地面營巢的鰹鳥種類中比粉嘴鰹鳥更為普遍，畢竟對后者而言，從森林的樹陰層摔到地面，始終都是一種更大的危險。

飛羽長齊的雛鳥獨立期的長短很重要。在鰹鳥屬種類中，雛鳥在飛羽長齊后（“后飛行期”）還會依賴親鳥1～6個月，以粉嘴鰹鳥以及紅腳鰹鳥的某些種群為最長。在這段時期內，幼鳥向親鳥學習如何熟練地捕魚，然后再廣泛地擴散分布開去，開始漫長的“前繁殖期”。然而，在澳洲鰹鳥屬的3個種中，雛鳥一旦飛羽長齊就直接下海，沒有親鳥相伴，即不存在后飛行期親鳥的支持或遺棄。這很大程度上直接影響了后飛行期雛鳥的存活率——澳洲鰹鳥屬種類相對較低。

只有在澳洲鰹鳥屬的3個種中，幼鳥的遷徙活動方向明確，其他鰹鳥都不同程度地略顯散亂。鰹鳥的成鳥不陪伴幼鳥遷徙。在經歷一段長短不一的流浪期后，幾乎所有的幼鳥（除粉嘴鰹鳥的）都會回到它們的出生群居地進行繁殖。而一旦在一個繁殖群居地定居下來后，鰹鳥就極少再去別處繁殖。有些種類，特別是澳洲鰹鳥屬種類和粉嘴鰹鳥，會忠于一個巢址和一個配偶，其他種類則可能會更換其中一者或兩者。

鰹鳥的壽命受到人類活動的影響（如污染、捕殺、棲息地被破壞等）。有些鰹鳥可以活到40歲甚至更長，但它們的平均壽命還不及這個數字的一半。

數量下降

保護與環境

粉嘴鰹鳥目前已受到特別保護（其繁殖地圣誕島約75%的地區屬國家自然保留地，并正在重新植林）。然而，澳大利亞政府計劃在最大的粉嘴鰹鳥群居地邊上建立一個移民拘留中心，這引起了人們的擔憂。

許多鰹鳥的數量都在減少。雖有各種保護法規，捕殺鰹鳥和攫取鳥蛋的行為至今在許多泛熱帶地區仍在盛行。秘魯鰹鳥則遭受著周期性自然災害的影響，通常與厄爾尼諾現象有關，而洪堡洋流所經海域的過度捕魚無疑進一步惡化了秘魯鰹鳥的處境。非洲的一些鰹鳥，尤其是南非鰹鳥，同樣也受到獵物被過度開發以及水域被污染所帶來的威脅。