鵜鶘

巨大的喉囊，滑稽的樣子，鵜鶘的形象儼然就是一幅漫畫。而事實(shí)上，它們是高效的“火線裝載”覓食者、一流的飛行家和關(guān)系網(wǎng)錯(cuò)綜復(fù)雜的“社交名流”。它們的名字來自希臘語“pelekon”，源于“pelekys”一詞，意為“斧子”（形容喙的形狀或喙作砍劈狀的行為）。然而，更確切的聯(lián)想應(yīng)當(dāng)為一把鏟子，那才是鵜鶘使用喙的方式。

鵜鶘常常成為許多民間傳說的主題。有一則印度寓言敘述了這樣一個(gè)故事：曾經(jīng)有一只鵜鶘對它的后代極為殘暴，它把它們殺死，事后又充滿自責(zé)地讓鮮血從自己的胸口滴下，滴到后代的身上，使它們復(fù)活。鵜鶘用自己的血來喂養(yǎng)后代的說法雖然明顯不正確，卻很打動(dòng)人心。這在其他文化中也屢有出現(xiàn)。人們之所以會(huì)產(chǎn)生這樣的想法，很可能是因?yàn)轾Y鶘習(xí)慣把喙置于胸口，而卷羽鵜鶘的喉囊在繁殖初期恰好為血紅色。

最重的會(huì)飛的海鳥

形態(tài)與功能

按照體羽的羽色和營巢習(xí)性，鵜鶘可分為2類。其中一類包括澳洲鵜鶘、卷羽鵜鶘、白鵜鶘和美洲鵜鶘，體羽基本為清一色的白色，筑地面巢；另一類含粉紅背鵜鶘、斑嘴鵜鶘和褐鵜鶘，體羽主要為灰色或褐色，在樹上筑巢。白鵜鶘和卷羽鵜鶘體重可達(dá)15千克左右，乃世界上最重的會(huì)飛海鳥。相比之下，褐鵜鶘僅重2千克略多一點(diǎn)。體型和體重對于這些使用巨型喉囊的鵜鶘來說至關(guān)重要，它們的喉囊可盛下13千克的水。

鵜鶘長有20～24枚短尾羽，使它們的尾部看起來略呈方形。它們的翅膀長而寬，有大量的次級飛羽（30～35枚）。鵜鶘是出色的翱翔者，能夠保持翅膀水平而做滑翔飛行，這是因?yàn)樗鼈兊男丶￠L有一層厚厚的特殊纖維。這種適應(yīng)性使鵜鶘可以利用熱上升流，從而每天的覓食之旅可以在150千米以上，大大擴(kuò)大了它們潛在的覓食區(qū)域。短而強(qiáng)健的腿和具蹼的足則提高了鵜鶘的游泳能力。羽毛具防水性，并由尾脂腺的分泌物予以保持。鵜鶘會(huì)先用后腦勺摩擦尾脂腺，然后將腺體的油涂到體羽上。

幼鵜鶘多絨毛，顏色為白色、灰色或深褐色，2個(gè)月內(nèi)長出真正的羽毛，長齊成鳥的體羽通常至少需要2年時(shí)間。

喜暖

分布模式

雖然主要為“舊大陸科”，但鵜鶘出現(xiàn)在除南極大陸外的各個(gè)大洲，分布范圍從北緯65°至南緯40°，僅兩極地區(qū)和南美腹地沒有，可謂遍布世界。不過化石顯示，它們曾經(jīng)的分布范圍更廣。盡管很大程度上避免了分布的重疊，但白鵜鶘和卷羽鵜鶘還是會(huì)出現(xiàn)在混合群居地繁殖的現(xiàn)象，而在非洲的部分地區(qū)，也會(huì)出現(xiàn)白鵜鶘與粉紅背鵜鶘分布重疊的現(xiàn)象。

鵜鶘主要生活在暖和氣候下，但也有些白鵜鶘和美洲鵜鶘回到繁殖地時(shí)那里仍是一片冰天雪地。它們偏愛在孤島上營巢，因?yàn)檫@里相對不容易受到食肉類哺乳動(dòng)物和人的攻擊。依種類不同，鵜鶘的繁殖巢址分別為地面或低矮植被中間、湖中或沼澤中的小島、荒蕪的海邊巖石（褐鵜鶘的秘魯亞種）或者樹上（褐鵜鶘、粉紅背鵜鶘和斑嘴鵜鶘）。

在非繁殖期，鵜鶘通常進(jìn)行分布擴(kuò)散或者遷徙。雖然某些地區(qū)的白鵜鶘和美洲鵜鶘為留鳥，但其他地區(qū)的則為候鳥。遷徙前的集結(jié)規(guī)?？赡芊浅４蟆３霭l(fā)后，它們會(huì)飛得很高，穿越沙漠，甚至山脈。有些種類大批沿海岸遷移，白鵜鶘則基本上完全在內(nèi)陸活動(dòng)。遷徙的鵜鶘偶爾會(huì)在途中飛落到空曠的湖泊上休息，但若被惡劣天氣困在那里，則有可能全軍覆沒。同樣，如果因天氣不利導(dǎo)致食物儲(chǔ)備耗空，而鵜鶘仍堅(jiān)持繼續(xù)遷徙，也會(huì)出現(xiàn)大規(guī)模死亡。另外，鵜鶘不做長途的越洋飛行。

對于一貫的繁殖地如一個(gè)湖泊、一片紅樹林或一個(gè)海島，鵜鶘既一往情深，又隨時(shí)會(huì)更換具體的繁殖群居地地點(diǎn)。有些種類如白鵜鶘和澳洲鵜鶘，會(huì)在各個(gè)季節(jié)隨機(jī)繁殖，但它們通常要到三四歲才進(jìn)行初次繁殖。野生鵜鶘的壽命并不是很長，最長壽的個(gè)體記錄是一只美洲鵜鶘，活了26歲。而人工飼養(yǎng)的鵜鶘可存活至60多歲，并能在動(dòng)物園里成功繁殖。

鏟魚

食物

鵜鶘善于充分利用繁殖棲息地，以各種方式獲取食物。依種類差異，它們會(huì)捕食從內(nèi)陸溝渠直至外海的各種魚類，遠(yuǎn)洋地區(qū)是唯一只有部分而非所有鵜鶘能夠涉獵的水域。覓食行為包括合作狩獵、從其他水禽處搶食以及在海上或陸上撿食腐肉。除褐鵜鶘外，這類鳥獵食時(shí)不是游泳，便是采取“倒立”姿勢，用喙接觸水面或部分沉入水里。筑地面巢的鵜鶘通常聯(lián)合捕食，成排游泳，將魚趕到淺水處，然后用喙鏟起。而褐鵜鶘覓食時(shí)采用“扎入式潛水”，但樣子實(shí)在難看，給人的感覺仿佛是一堆待洗衣物被扔進(jìn)水里。

鵜鶘鏟魚時(shí)會(huì)把水一同鏟起，因此必須在揚(yáng)起頭吞入食物之前讓水流干，而這個(gè)時(shí)候很容易被其他海鳥從它們的嘴中奪走獵物。鵜鶘食各種各樣的魚，從小魚直至大的魚類。此外，也食腐肉、卵、幼鳥、兩棲類和甲殼類。大部分食物對人類而言都沒什么商業(yè)價(jià)值。

求偶儀式

繁殖生物學(xué)

鵜鶘擁有多種高度儀式化的求偶行為，雖然也有幾個(gè)種類在隨后的繁殖過程中對配偶并不忠誠，甚至對特定的繁殖地也喜新厭舊。鵜鶘很少發(fā)生打架爭斗行為，雖然有時(shí)也會(huì)刺一下或碰一下對方。保護(hù)領(lǐng)域的鵜鶘會(huì)用喙尖戳入侵者，或者猛咬一口。

地面營巢的鵜鶘結(jié)成配對關(guān)系的過程錯(cuò)綜復(fù)雜，涉及一系列群體互動(dòng)、追求行為和在陸上（它們炫耀的地方）或水上或空中的成隊(duì)活動(dòng)。然后，雌鳥通過某種未知的方式吸引多只雄鳥跟隨它，彼此互動(dòng)，做出數(shù)種儀式化的舉動(dòng)，或針對對方，或填補(bǔ)空白，或強(qiáng)行介入。令人稱奇的是，如此復(fù)雜的整個(gè)程序居然可以在1天內(nèi)完成。

樹上營巢的種類則較少群體互動(dòng)。相反，雄鳥常常在某根棲息的樹枝上四下尋覓一只雌鳥。在結(jié)對過程中采用的一些炫耀行為在繁殖的初期階段會(huì)繼續(xù)使用，以加深配偶之間的感情。但之后，配偶間的互動(dòng)就形同虛設(shè)了。交配出現(xiàn)在產(chǎn)卵前3～10天，有時(shí)則在雙方剛剛走到一起數(shù)小時(shí)內(nèi)就會(huì)發(fā)生，而在最后一枚卵產(chǎn)下后會(huì)立即終止。

地面營巢的鵜鶘很少自己筑巢或干脆不筑巢。那些親自筑巢的則用喉囊搬運(yùn)巢材，常常使喉囊鼓得像個(gè)垃圾袋。樹棲鵜鶘則用喙橫銜巢材。

鵜鶘的卵置于蹼足上面或下面進(jìn)行孵化。雙親輪流孵3個(gè)小時(shí)至3天。尤其是孵卵初期，在雙方“交接班”時(shí)，會(huì)有一次很明顯的炫耀行為。

有些種類（包括卷羽鵜鶘、美洲鵜鶘、褐鵜鶘和斑嘴鵜鶘）雖然每次繁殖能夠撫育1個(gè)以上的后代，但絕大部分并不這么做。因此，即便所有的鵜鶘都產(chǎn)2枚或2枚以上的卵，大多數(shù)仍只撫養(yǎng)1只雛鳥。而要達(dá)到最理想的窩雛數(shù)，唯有通過雛鳥之間直接的手足相殘或者爭奪食物來實(shí)現(xiàn)，結(jié)果都是最弱者喪命。在粉紅背鵜鶘和斑嘴鵜鶘中，后生的雛鳥往往只會(huì)存活數(shù)周，直至最后饑餓而死。

由于親鳥喂食頻繁、食物充足，雛鳥生長發(fā)育迅速，10～12周后便可以飛行。有些種類還會(huì)專門給雛鳥喂水。在給較大的雛鳥喂食時(shí)，地面營巢類的親鳥會(huì)非常粗暴地對待它們，逮住它們的頭往四下里拖。而陌生的雛鳥則一律遭驅(qū)逐。在喂食之后（甚至喂食之前），雛鳥便猶如大病發(fā)作，甚至?xí)幱诨杳誀顟B(tài)。這種奇怪的現(xiàn)象有待進(jìn)一步分析研究。

地面營巢類的雛鳥在具備活動(dòng)能力后往往會(huì)聚群，多則有100只雛鳥成群活動(dòng)。而親鳥只尋找自己的雛鳥，然后給它們喂食，很顯然它們是用視覺來辨認(rèn)雛鳥的。在6～8周時(shí)，雛鳥的活動(dòng)能力進(jìn)一步增強(qiáng)，會(huì)到水邊活動(dòng)，偶爾還開始游泳，特別是當(dāng)受到威脅時(shí)。在它們學(xué)會(huì)飛行之前，甚至還會(huì)練習(xí)聯(lián)合捕魚。而褐鵜鶘的幼鳥一旦會(huì)飛后就不再回巢。在幼鳥開始會(huì)飛之后，盡管有一些仍與親鳥待在一起，同棲息同活動(dòng)，但總體而言，親鳥已很少甚至徹底不再給它們喂食。

除非受到侵?jǐn)_或者卵遭遺棄，鵜鶘的孵雛成功率可以高達(dá)95%。然而，最終能夠飛行的雛鳥比例卻常常不足50%。鵜鶘在繁殖活動(dòng)中最突出的特點(diǎn)便是它的不連貫性。

存在風(fēng)險(xiǎn)

保護(hù)與環(huán)境

饑荒，尤其對于剛會(huì)飛行的幼鳥以及未成鳥而言，乃是頭號殺手。其他因素如大型哺乳動(dòng)物的掠食、動(dòng)物流行病、惡劣天氣的影響、大量的寄生物附身、意外事故（特別是在某些地區(qū)由電線引起的事故）以及人類大規(guī)模的捕殺，甚至在美洲部分地區(qū)漁民焚燒活雛鳥的行為，都嚴(yán)重威脅著鵜鶘的生存。

處境最嚴(yán)峻的是斑嘴鵜鶘，1997年全球數(shù)量約為11500只，分別棲息于印度東南部、斯里蘭卡和柬埔寨。而僅在古北區(qū)繁殖的卷羽鵜鶘不久前也曾面臨危險(xiǎn)，所幸的是由于保護(hù)得力，該鳥的數(shù)量如今已在上升中，總數(shù)估計(jì)有15000～20000只。目前，全世界有半數(shù)以上的卷羽鵜鶘分布在蘇聯(lián)各加盟共和國，尤其是哈薩克斯坦。

今天，數(shù)量最多的種類很可能是褐鵜鶘（包括數(shù)千只秘魯亞種）。粉紅背鵜鶘也廣泛地分布于非洲部分地區(qū)，盡管具體數(shù)目還不得而知。